摘要
我使用固定面積調查法(area-constrained method)來監測阿里山姐 妹潭地區阿里山山椒魚的族群動態。四年研究期間中共捕獲 266 隻次，
其中有 94 隻次為再捕獲。Jolly-Seber 法估算每月族群量在 13 至 305 隻之間。相較於前人的估算數量，此族群在這些年間沒有很大的變化。
捕獲個體的體型以成體為主，幾乎每個月都可捕獲，而亞成體的出現 時間沒有規則，幼體則在春季時出現。進一步以 Cormack-Jolly-Seber model 來估算此族群的存活機率及發現機率。最適配於數據的模型顯 示成體及亞成體在研究期間的存活機率為恆定值，分別是 0.996 及 0.997，皆屬於高存活機率。以季標放資料則估算值分別為 0.829 與 0.811。發現機率則是隨季節而變，發現機率顯著與雨量、溫度及濕 度呈正相關。以族群投影矩陣來分析族群動態及決定此族群的成長率，
估計族群成長率為 1.130，代表此族群為穩定增加。族群成長率的敏 感度及彈性分析都顯示成體的存活機率是族群穩定最重要的速率。
關鍵詞：阿里山山椒魚、族群監測、族群量、族群成長率
Abstract
I use the area-constrained method to monitor salamander population dynamic in the Sister Ponds, Alishan, Chiayi Hsien. A total of 266 salamanders were captured in four years periods, with 94 recaptured salamanders. I used the Jolly-Seber method to estimate the monthly population size, it ranged between 13 and 305 individuals. It seemed that population size does not decrease as comparing with estimations made by the former researchers. Most captured salamanders were adults, while juvenile were captured irregularly, and metamorphs only appeared in spring. I further used the Cormack-Jolly-Seber model to estimate the survival and encounter probability of this population. The survival probabilities for adults and juveniles were 0.996 and 0.997, respectively.
Survival probabilities for adults and juveniles estimated from seasonal capture-recapture data were 0.829 and 0.811. Encounter probabilities were seasonal-specific, the encounter probabilities were significantly positive correlated with rainfalls, temperature and humidity. Using the Leslie matrix model to analyses the population dynamics and to determine population growth rate of this population, it was 0.995, indicating that the population is stable but slow decrease. The sensitivity and elasticity of population growth rate both indicate that the adult survival rate was the most important vital rate for the population stability.
Key words: Hynobius arisanensis; population monitoring; population size; population growth rate.
族群數量(population size)或者族群豐富度(Population abundance) 對於一個保育物種而言是最常被關注的問題。而這個數量的確實數字 及其變化(族群動態，population dynamics)，以及影響這個變化的生物 及環境因子，同時也是許多生態研究的中心問題。這種數量變化通常 放在時間架構下，以單位時間的族群改變量(速率)來表示，這就是通 稱為族群增長率(population growth rate)或內在增長率(intrinsic rate of increase)。而族群增長率受到三個變動速率的影響：(1)出生率(Natality or birth rate)或補充率(recruitment rate)，單位時間的新生個體數；(2) 死亡率(mortality)，單位時間的死亡個體數，通常會以其相反概念的 存活率(survival rate)來表示，即單位時間的存活個體數；(3)遷徙包括 遷入及遷出，通常存在於開放族群中，但是很難測量(Ricklefs & Miller 1999)。
以阿里山山椒魚而言，對姐妹潭這個族群的數量皆曾經在研究 中進行估算(陳及呂，1986；葉等，1994)。然而對於此族群影響其族 群變動的速率因子的估算十分缺如，對於其族群趨勢資料相當稀少，
或者是這個物種最重要生活史參數。因此在本章中的目的為
(1)估算姐妹潭地區阿里山山椒魚的族群數量，瞭解其族群變動趨勢。
(2)使用標放再捕法透過數學模型來估算姐妹潭族群的不同體型個體
的存活機率等速率因子(族群參數)。
(3)使用研究所得及文獻上的存活機率估算值來建構族群投影矩陣，模 型化族群動態及預測族群未來趨勢。
這些訊息對於設計合適的保育策略是必要的。使用這些資料，
族群統計的模型可以幫助我們瞭解造成族群變動的因子(Lebreton &
Clobert, 1991; McDonald & Caswell, 1993)或者評估保育策略。
材料與方法 研究地點
研究樣區位於嘉義縣阿里山森林遊樂區(120°48’E, 23°31’N, 海 拔 2170 公尺) (圖 3-2)。樣區的雨季從 3 月至 9 月，每月的平均降雨 量約為 450 mm。其餘月份為乾季，平均月降雨量約為 50–100 mm。
月均溫整年都相當穩定介於 6 至 13℃之間。研究樣區的上層植被為 次生針闊葉混合林，優勢植物為柳杉(Cryptomeria japonica)、紅檜 (Chamaecyparis formosensis)及玉山箭竹(Yushania niitakayamensis)。樣 區的底層大部分研究期間種植有山葵(Wasabia japonica)。伴生的優勢 草本植物有絨莖樓梯草(Elatostema minutum)、長梗盤麻花(Lecanthus
sasakii)、阿里山赤車使者(Pellionia arisanensis)、戟葉蓼(Polygonum
thunbergii)、單花鳳仙花(Impatiens uniflora)及苔蘚植物和蕨類等蔭性
植物為主。整個樣區中間被溪流及樹木分隔為上下兩個不連續的部分，
因此將樣區分為 A、B 兩區，兩區間相距約 20 公尺，A 區及 B 區的 示意圖分別見圖 3-3 及圖 3-4。
監測調查
從 2002 年 4 月至 2006 年 3 月約每月一次進行調查，實驗設計 上使用固定面積調查法(Area-constraint survey method)，即以徒手翻找 樣區內所有可能被山椒魚利用為遮蔽物的土表物體，直到將所有的遮 蔽物皆翻找過一次為止。尋獲的個體紀錄日期及時間後，接著以 0.1%
benzocaine 麻醉，再測量個體的吻肛長、尾長、頭長、體重等，再依 Martof (1953)的去趾標記系統進行編號。由於認為剪趾會影響到兩棲 類的存活率，從 2005 年 11 月開始使用軟性螢光標誌(Visible Implant Fluorescent Elastomers (VIE tags), Northwest Marine Technologies, Inc.)，
以紅、橙、黃、綠四種顏色的螢光標誌注射於山椒魚四肢及尾部的腹 面皮下，藉以辨視個體(未再進行剪趾)。操作完成後的個體，放入清 水中，待其甦醒後，放回原來的遮蔽物下，並儘量回復原有棲地形態。
本研究中對季節的界定是春天為 2、3、4 三個月，依此類推，三個月 為一季，而年的界定是每年的二月至翌年一月。
數據分析
因為阿里山山椒魚在生殖季外非常難以辨別雌雄，因此在分析
中將全部個體合併分析。體型類別的分法依據葉等(1994)(見第三 章)。
族群量估算：我分別估算此族群每年及每月的族群量。若阿里
山山椒魚僅在春天生殖期後，因為新生個體的加入而族群量增加，可 以假設生殖期後的數量少有變動(即死亡率及遷徙率很低)，因此可將 這段時間視為族群是封閉的，因此可以使用多次標放多次再捕獲的 Schnabel method (Krebs 1999)來估計每年的族群大小。而 Jolly-Seber method (Krebs 1999)是個開放族群的方法，可以用來估算每次調查時 的族群數量。
存活分析(Survival Analysis)：存活機率及捕獲機率模型化依據
Cormack-Jolly-Seber model (CJS model) (Lebreton et al. 1992)。我將通 用模型與幾個減參數模型進行比較，具有最低 Akaike’s information criterion (AIC)值者視為最能適配數據的模型(Williams et al. 2001)。依 據本調查的特性在存活機率(Φ)的備選模型(alternative models)上會有 季節效應、年效應及恆定，同時再依體型分為成體及亞成體二組。發 現機率(p)則依據山椒魚的特性，我們僅選擇有季節效應及年齡分組的 備選模型。調查中雖然發現幼體，但由於此估算法是以標記動物為材 料，而考慮到幼體進行剪趾標記可能會產生很大的傷害，故未進行標 記，因此幼體的資料未納入此分析中。模型的比較與選擇依據 AIC
A
0 0 0 F41
P12 0 0 0
nt+1 = 0 P23 0 0 nt
0 0 P33 0
0 0 P34 P44
圖 4-1、上圖：阿里山地區阿里山山椒魚族群的生活史時期圖及各時期重要比率 的數值。下圖：族群投影矩陣 A 乘上描述族群在 t 時狀態的向量 n(t)，
得到 t+1 時的狀態。
值最小者，使用軟體 MARK (White & Burnham, 1999)來進行。
族群動態模型化(Modeling the population dynamics)：我們使用
族群投影矩陣(population projection matrix)來建構以生活史時期為結 構的族群模型。將阿里山山椒魚的生活史分為四個時期：(1)卵及水生 幼體；(2)陸生幼體；(3)亞成體；(4)成體。在矩陣中輸入各生活史時 期的重要比率(vital rate)--即存活機率及生殖力。第 1 期至第 2 期的存 活機率依據 Lue et al. (1992)的估計值。亞成體及成體的存活機率來自 於本研究存活分析的估算值。生殖力的估算值來自 Kakegawa et al.
(1989)。圖 4-1 中為此模型的生活史圖及族群投影矩陣。從矩陣分析 求得固定族群增長率、穩定年齡分布、繁殖價值、敏感度(sensitivity)
水生幼體 幼體 亞成體 成體
P12= 0.3 P23= 0.3 P34= 0.45
F41= 2.4
P33= 0.45 P44= 0.9
及彈性值(elasticities)。接著再以每年捕獲的各生活史時期個體的平均 數，投影(projection)10 年中各生活史時期個體數的變動。所有模型的 計算皆在 Microsoft EXCEL 的附加模組 POPTOOLS (Hood 2008)中進 行。
結果
研究期間在姐妹潭樣區內共調查到 266 隻次山椒魚。每次捕獲 量，因月別而異(圖 4-2)，2002 年 5、7 兩月 15 隻最高，2003 年 12 月、2005 年 12 月 0 隻最低。在個體被捕捉次數方面，133 隻個體僅 被捕獲一次，48 隻個體有再捕獲的記錄，而單一個體被捕獲次數最 高為 10 次，平均每隻捕獲 1.54 次。個體捕獲間隔時間由 13 天(半個 月)至 1193 天(39 個月)不等，平均捕獲間隔日數為 197.5 日。以捕獲 間隔日數的分布而言，最多的個體在 100 天(3 個月)以內再次被捕獲，
15 隻個體再捕獲的間隔達一年以上。個體的持續捕獲時間(最初及最 後捕獲的時間差)，最高為 1307 天，最低為 14 天，在再捕獲的個體 記錄中，持續捕獲以 1 年內者佔大多數，但將近三分之一個體已存活 天數高於 1 年，最長者已將近 4 年。
圖 4-2、阿里山地區各年度各月份捕獲阿里山山椒魚的體型大小結構圖。體型類
FEB MAR APR MAY JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC JAN
Year 2002
No.ofindividuals
FEB MAR APR MAY JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC JAN
Year 2003
No.ofindividuals
FEB MAR APR MAY JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC JAN
Year 2004
No.ofindividuals
FEB MAR APR MAY JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC JAN
Year 2005
No.ofindividuals
圖 4-3、姐妹潭樣區調查捕獲山椒魚體重—吻肛長關係圖，實線為指數迴歸線 y = 0.0581e0.072x, R2= 0.8847。
族群組成與體型類別結構
捕獲個體的各形值之平均值及標準差在吻肛長為 52.1 ± 9.4 ㎜、
尾長 36.4 ± 8.0 ㎜、頭長為 12.9 ± 2.1 ㎜、頭寬為 8.0 ± 1.3 ㎜。不同 月份及年度的體型類別分布如圖 4-2，樣區內捕獲的個體主要為成體，
幾乎每個調查的月份都可捕獲。亞成體在調查中偶有發現，但是在出 現的月份上沒有規律。而幼體在每年春季發現。
捕獲個體的體重範圍從 0.1-5.8 g，平均體重為 2.9 ± 1.1 g。體重 的分布略呈常態分布，以 2.5-3.0 g 的個體最多(62 隻)，剛變態完成的 幼體體重為 0.1 g，大型的個體體重可達 5.0 g 以上。山椒魚的體重隨
0.1 1.0 10.0
0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0
體重(g)
吻肛長 (mm)
圖 4-4、以 Schnabel 法估計姐妹潭樣區阿里山山椒魚的年族群量及其 95%信賴區 間。
著吻肛長的增加而呈指數增加(y = 0.0581e0.072x, R2 = 0.8847)(圖 4-3)。
族群數量
以 Schnabel 法估算的年族群量(圖 4-4)，2002 年 88.1 隻、2003 年 59.1 隻、2004 年 97.3 隻、2005 年 134.1 隻，除 2003 年數值較低 外，其餘年度數值都在 100 隻上下。
利用 Jolly-Seber 法估算的月族群量最高為 2005 年 6 月，族群數 量為 224 (39.2-3342.7)隻，最低為 2002 年 10 月，數量為 13 (13-13) 隻(圖 4-5)。族群數量在 2002 年至 2003 上半年呈劇烈變動形式，然 後持續平穩約一年左右，至 2004 下半年略呈下降的趨勢。2005 年初 開始增加，但是 6 月後又開始減少。
0 50 100 150 200 250
2002 2003 2004 2005
estimatedpopulationsize
Year
圖 4-5、以 Jolly-Seber 法估算姐妹潭樣區阿里山山椒魚的族群量及其 95%信賴區 間(數值大於 300 的部分隱藏)。
存活分析
存活機率及發現機率模型比較的結果如表 4-1，具有最低 AIC 值的最適配數據的模型為「存活機率恆定、發現機率季變化」{Φ(.)
存活機率及發現機率模型比較的結果如表 4-1，具有最低 AIC 值的最適配數據的模型為「存活機率恆定、發現機率季變化」{Φ(.)