長梗盤麻花(Lecanthus sasakii)、阿里山赤車使者(Pellionia arisanensis)、
戟葉蓼(Polygonum thunbergii)、單花鳳仙花(Impatiens uniflora)及苔蘚 植物和蕨類等蔭性植物為主。整個樣區中間被溪流及樹木分隔為上下 兩個不連續的部分，因此將樣區分為 A、B 兩區，兩區間相距約 20 公尺。
A 區(圖 3-3)大致與陳及呂(1986)及葉等(1994)A 樣區位置相當，
但田畦形狀及耕作狀態稍有差異。A 區總面積約為 3000 平方公尺，
長約 100 公尺，寬約 30 公尺，由東南向西北方傾斜約 15 度。森林鐵 路塔山線位於本樣區東邊 20 公尺上方的山腰上，南北兩面則以高大 箭竹與外界隔離，西邊為山谷的出口，樣區內有三條主要小水道，一 在樣區的東南邊，二條在樣區的西北邊，二者皆由南向西流。地表為 當地居民依山勢闢為梯田種植山葵，田畦四周以石塊或木板或枕木堆 砌而成，約 61 畦山葵田，但種植及休耕態略有變化(圖 3-3 及 3-4 為 調查開始時的山葵種植狀態)。B 區(圖 3-4)約在 A 區北方 10 公尺處，
概為西北向東南的長方形，長約 80 公尺、寬約為 40 公尺，總面積約 3200 平方公尺，由東西兩側向來自 A 區的溪流凹陷，兩側坡度約 20 度。本區共有 24 畦山葵田。
圖 3-4、阿里山 B 樣區示意圖。
微棲地組成：從 2003 年 5 月至 2004 年 1 月，我們測量了樣區
內所有可能山椒魚躲藏的遮蔽物的特性。測量的特性包括(1)遮蔽物材 質(木頭或石塊)；(2)遮蔽物體積(由長度 x 寬度 x 高度估計)；(3)遮蔽 物上的附生植物類型；(4)遮蔽物下的基質類型；(5)基質土壤 pH 值；
(6)基質土壤溼度及(7)基質土壤硬度。遮蔽物長度小於 5 cm 者因為已 不足使山椒魚躲藏(個人觀察)故不進行測量。我使用 Takemura soil pH and moisture meter 來測量土壤 pH 值及溼度，土壤硬度使用 Takemura
SHM-1 soil hardness meter 測量。
山椒魚調查：山椒魚利用微棲地的調查從 2003 年 5 月至 2006
年 3 月。我們每次調查時翻找了前述所有的遮蔽物來尋找山椒魚。調 查到山椒魚時測量形值、棲地特性及剪趾編號，然後釋放回原棲地。
在三年期間共發現 197 隻山椒魚。
統計分析：我使用似然比檢測(likelihood ratio test)來評量微棲地
偏好。如果山椒魚對於微棲地是隨機使用的，則使用的微棲地比例應 該與樣區內可得棲地類型的比例相同。遮蔽物的體積、土壤 pH、土 壤溼度及硬度皆轉換為類別變數(表 3-3 及 3-4)。類別的預期值若小於 5.0 則合併成單一項以減少統計分析時的自由度(Sokal & Rohlf 1995)。
進一步使用 subdividing chi-squared analysis (Zar 1996)檢測山椒魚對 某個微棲地特性是正偏好還是負偏好。接著對不同體型個體的偏好性 作分析，將山椒魚的體型區分為三組(1)幼體(metamorph)，吻肛長小 於 25 mm 且體色深；(2)亞成體(juvenile)，吻肛長介於 25 至 45 mm 之 間，體色通常為黑褐色； (3)成體(adult)，吻肛長大於 45 mm，體色 通常為褐色。分析的方法同前，分別對成體、亞成體及幼體作同樣的 檢測。
結果 阿里山山椒魚在阿里山地區的分布
我們總計調查了 36 個林班地，共計 73 塊山葵田，調查面積總 計為 124800 m2。表 3-1 中為每個林班地中調查數量、面積、坡向、
坡度、海拔、水源狀況及尋獲山椒魚數的資料。由於這些林班地的林 相是非常一致的針闊葉混合林，因此林相對山椒魚是否分布的影響不 大。我們只在 9 個林班地中尋獲山椒魚，其餘 27 個未尋獲山椒魚的 踪跡。這 9 個林班地分別是阿里山 1、2、3 林班及大埔 206、207、
208、209、212 林班調查到山椒魚(表 3-1)。其中大埔 208 是在步道上 尋獲，其餘皆是山葵田中尋獲。尋獲山椒魚的林班地的海拔範圍從 2100 至 2500 公尺，而海拔在 2000 公尺以下的林班地沒有發現。發 現山椒魚的林班各種坡向都有，坡度 10 至 40 度。雖然整個林班的坡 度或大或小，但因為山葵田是以梯田方式種植，故每個尋獲點的坡度 都小於 5 度。尋獲山椒魚的林班地中有 6 個一年四季水源穩定，3 個 則是在冬季時會呈現乾涸的現象。尋獲山椒魚的數量最少為阿里山 3 林斑的 2 隻，最多為大埔 207 林班的 15 隻。大埔 191 及 196 林班在 訪問時當地農民表示曾經在種植山葵時發現過。
表 3-1、阿里山地區進行山椒魚調查的林班地的特性表及尋獲山椒魚的數量。
圖 3-5、山椒魚對遮蔽材質的利用比例與樣區組成。
168 隻為成體。
阿里山山椒魚可以在三種材質的遮蔽物下發現，分別是石塊、
木塊及肥料袋。因為在肥料袋底下只有 3 隻次，故將其排除在分析外。
山椒魚整體而言利用遮蔽物是非隨機性的，分析顯示牠們偏好木塊遮 蔽物(df = 1, G = 109.03, p < 0.001) (表 3-2)。山椒魚利用石塊的比例為 79.9%，然而樣區遮蔽物組成上有 96.7%為石塊(圖 3-5)。雖然木塊僅 佔樣區遮蔽物的 3.0%，但 20.1%的山椒魚使用木塊(圖 3-5)。成體對 遮蔽物的偏好與整體趨勢相似，然而亞成體及幼體未呈現任何偏好 (表 3-2)。山椒魚利用的石塊體積從 120 到 49708 cm3 (平均值 ± 1 標 準誤 (後同) = 8616 ± 761 cm3)，樣區內的石塊體積從 80 到 79764 cm3
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
幼體 亞成體 成體 樣區
利 用 比 例
年齡類別
石頭 木頭
表 3-2、阿里山山魚觀察及預期中對遮蔽物特性的利用比例。
6000-9000 14 0.094 147 0.090 0.004 NS NS NS NS
9000-12000 16 0.107 60 0.037 0.071 ＋ ＋ NS NS
12000-15000 7 0.047 52 0.032 0.015 NS NS NS NS
15000-18000 4 0.027 24 0.015 0.012 NS NS NS ＋
>18000 24 0.161 77 0.047 0.114 ＋ ＋ NS NS
木塊體積(cm3)
<3000 7 0.184 8 0.148 0.036 NS NS NS
3000-6000 8 0.211 5 0.093 0.116 ＋ ＋ NS
6000-9000 2 0.053 9 0.167 -0.114 NS NS NS
9000-12000 2 0.053 4 0.074 -0.021 NS NS NS
12000-15000 4 0.105 5 0.0926 0.013 NS NS NS
15000-18000 0 0.000 4 0.0741 -0.074 NS NS NS
>18000 15 0.395 19 0.3519 0.043 NS NS NS
a. + = 正偏好； b. - = 負偏好; c. NS = 不顯著
圖 3-6、山椒魚對遮蔽物附生植物類型的利用比例與樣區組成。草-草類植物。
在遮蔽物下的基質類型有泥土、石塊、碎石、植物根系、腐植
60% 17 0.1043 111 0.0736 0.0307 NS NS NS NS
70% 20 0.1227 175 0.1160 0.0067 NS NS NS NS
80% 38 0.2331 247 0.1638 0.0693 ＋ NS ＋ NS
(df= 1,χ2= 19.68, p < 0.05)。成體及亞成體皆對碎石呈現正偏好，而 幼體沒有任何偏好(表 3-3)。
阿里山山椒魚所棲息的基質土壤的酸鹼度(pH)範圍從 5.0 至 7.0 (6.4 ± 0.03)，樣區內的酸鹼度範圍從 4.4 至 7.0 (6.1 ± 0.01)。阿里山山 椒魚顯著偏好某個特定範圍的酸鹼度(df = 4, G = 67.4, p <0.001)，牠們 對接近中性酸鹼度的土壤有偏好，而對低酸鹼度的土壤者。這種偏好 中性酸鹼度土壤的現象在三個體型類別都很顯著(表 3-4)。山椒魚利 用的基質土壤溼度的範圍從 40%到 100% (81.8 ±1.23 %)，樣區內則是 10%到 100% (78.1 ± 0.61%)。牠們在此項特性上亦呈現偏好(df = 7, G
= 48.6, p <0.001)，所有三個體型層皆高比例的利用溼度 80%到 100%
的土壤(表 3-4)，而成體及亞成體的高溼度偏好在統計上是顯著的。
山椒魚利用基質土壤硬度的範圍從 0.2 到 23 (9.3 ± 0.43)，而整個樣區 的基質土壤硬度的範圍從 0.2 到 35 (9.5 ± 0.15)，山椒魚偏好利用中等 硬度的基質土壤(df = 4, G = 218.6, p < 0.001) (表 3-4)，成體亦偏好中 等硬度的土壤，亞成體及幼體沒有明顯的土壤硬度偏好。
討論 阿里山山椒魚在阿里山地區的分布
經過山葵田地山椒魚的調查，發現的山椒魚事實上非常的少。
僅在阿里山 1、2、3 林班及大埔 206、207、208、209、212 林班等 9 個林班調查到山椒魚(表 3-1)。經過分析發現，有山椒魚分布的山葵 田共同特色為坡度平緩且有穩定水源。而在陡峭的林班地中，在步道 兩側平坦處也可以發現。山葵田一般以梯田的方式種植，事實上在每 一塊田坡度都在 5 度以內，故坡度的影響推測較為有限，因此我們認 為穩定水源的有無是較為重要的因素。依據阿里山山椒魚微棲地偏好 的特性，他們偏好使用木塊作為遮蔽物且有苔類及高等植物附著者。
山椒魚在棲息地的基質方面，偏好單純的泥土基質。綜合以上結果，
山椒魚的分布主要是受到坡度及水源特色的影響，並非是山葵田的存 在。但是當坡度及水源特色的適合，山葵田的耕作方式—堆疊枯木、
石塊及除草等等，會創造山椒魚喜歡利用的微棲地，這也就是在山葵 田的樣區中會有較多山椒魚棲息的主因。
微棲地偏好 Microhabitat preference
阿里山山椒魚對遮蔽物及基質有特定的選擇。牠們對木塊有正 偏好，同時牠們對木塊的大小不具顯著的選擇性，這顯示木塊遮蔽物
是牠們棲地選擇上有限的資源。當木塊放置在山葵田時，通常已是半 腐朽狀態。朽木的保水能力通常較石塊為佳，可以防止水份的散失。
而朽木在結構上也較為複雜，能提供山椒魚躲藏的空間。再者，朽木 分解後的有機碎屑也吸引很多節肢動物，這又可以作為山椒魚的食物 (Jabin et al. 2004; Tu & Lue 1982)。雖然山椒魚也利用石塊，但偏好較 為大型者，這應該也是大石塊的保水能力較佳的緣故。
阿里山山椒魚除了對遮蔽物的材質有偏好外，牠也喜歡長有附生 植物的遮蔽物。據我在其他樣區的研究顯示，新擺設的石塊如果在沒 有擾動的狀況下，經過半年苔類就長滿石頭。遮蔽物上青苔的有無對 山椒魚而言是種遮蔽物是否受到干擾的線索。牠們躲藏在長滿青苔的 遮蔽物下會受到較少的干擾。然而，山椒魚卻不喜歡利用上面已經長 出草本植物且生長茂密的遮蔽物(圖 3-4)，這個原因可能與基質有關，
這在以下的段落中說明。
阿里山山椒魚選擇的基質對碎石上有正偏好，而對植物根系有負 偏好(表 3-3)。山椒魚一般會在遮蔽物下挖掘出通道，植物的根系大 量的成長會使得土壤與遮蔽物之間的空隙被填滿而不利於挖掘。而只 有單純的泥土在挖掘上就比較容易，碎石與遮蔽物間更形成天然的通 道，皆使山椒魚喜歡利用這樣的環境。山椒魚不喜歡利用長有太多附 生植物的遮蔽物，這可能代表附生植物的根系已經伸入到遮蔽物與基
質的空隙，妨礙牠們的進出。再者，山椒魚喜歡中性酸鹼值及高溼度 的土壤，這個結果與紅背蠑螈(Plethodon cinereus)對土壤酸鹼值及溼 度的選擇實驗結果相同(Sugalski & Claussen 1997)。土壤 pH 值較低會 增加紅背蠑螈的鈉流失(Frisbie & Wyman 1991)，進而減低蠑螈對滲透 壓調節的能力。較差的土壤狀況已經證明會降低紅背蠑螈的生長率達 45-60%及耗氧量(Wyman & Hawksley-Lescaul 1987)。高溼度的土壤會 使山椒魚失水的機率下降，而適當的土壤硬度使山椒魚容易挖掘通道，
並且挖掘後的洞穴不易倒塌。
在我們所捕獲的個體中主要由成體組成，其他體型的個體所佔比 例較低。因此成體的微棲地偏好反應整體族群的趨勢，然而亞成體顯 現出較低的微棲地偏好，幼體除了石塊體積及土壤酸鹼值外幾乎沒有 其他偏好。幼體在樣區中出現的時間僅在剛變態後，此後幾乎都不再 發現。我們認為幼體在生殖季後遷出樣區，在剛變態後上陸地時僅需
在我們所捕獲的個體中主要由成體組成，其他體型的個體所佔比 例較低。因此成體的微棲地偏好反應整體族群的趨勢，然而亞成體顯 現出較低的微棲地偏好，幼體除了石塊體積及土壤酸鹼值外幾乎沒有 其他偏好。幼體在樣區中出現的時間僅在剛變態後，此後幾乎都不再 發現。我們認為幼體在生殖季後遷出樣區，在剛變態後上陸地時僅需