第二章 前人研究
一、蝴蝶蘭經濟地位、生育習性及栽培模式
蝴蝶蘭因花型獨特、花朵壽命長、且花色多樣性，在花卉市場中廣受消費者 喜愛。在 2003 年，蝴蝶蘭已經成為世界性花卉市場中重要的經濟作物(Griesbach, 2003)，2013 年，美國盆花市場的年產值中，蘭花即佔了 31.6%，在這 10 年期間，
蘭花在美國的批發價格年年攀升，其中蝴蝶蘭占蘭花最大宗，且最大進口國為臺 灣(資料來自美國農業部，簡稱 USDA)；在荷蘭，蝴蝶蘭為 2013 年拍賣市場上總 值第一之室內植物(資料來自 FloraHolland)；在臺灣，蝴蝶蘭為國內花卉作物中，
外銷產值最高之作物，蘭花類即占花卉類總出口值之 86%，其中蝴蝶蘭占了蘭花 類中的 70% (資料來自臺灣財政部關稅總局)，顯示蝴蝶蘭為我國重要之經濟作物。
蝴蝶蘭原生於熱帶亞洲及太平洋上的島嶼，氣候終年溫暖而多雨潮濕，蝴蝶 蘭多附生於森林或雨林的高樹上，臺灣為蝴蝶蘭原生種最北之所在地，並具有兩 種 蝴 蝶 蘭 原 生 種 ， 分 別 為 白 花 蝴 蝶 蘭 (Phal. aphrodite) 及 桃 紅 姬 蝴 蝶 蘭 (Phal.
equestris)，皆為育種之重要親本(張，2007)。蝴蝶蘭為景天酸代謝型(Crassulacean
acid metabolism, CAM)植物，植株生長緩慢，性喜高溫多濕且通風良好的環境，當 遭遇低溫即能誘導抽梗開花，目前國內蝴蝶蘭生產業者皆投入大量成本，興建高 規格的精密溫室，透過水牆、風扇、內外網、加溫機或冷氣機等設備進行環控，
使溫室內溫度與光度皆維持於蝴蝶蘭最適生長條件，並降低病蟲害發生機率。
基本的蝴蝶蘭栽培模式為，將育種選拔出的植株進行組織培養，以生產分生 苗，接著移至溫室進行馴化，隨附生長陸續換盆成小苗、中苗、大苗、至成熟株，
最後進行低溫催花而進入消費市場，整個產業可透過分工栽培方式，使每一生產 者依其設備或溫室條件，進行其中某一階段之栽培，或透過外銷出口，直接於溫 帶地區以涼溫誘導開花，過程更單純、專業而有效率。蝴蝶蘭的栽培介質有水苔、
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樹皮、混合椰纖及珍珠石等，臺灣業者目前多以水苔作為栽培介質，並以水苔包 覆植體以帶介質方式輸美。水苔具保水保肥之特性，排水性較差，且隨著栽培時 間越久，可能會有酸化現象。蝴蝶蘭栽培時間長且成本高，因此精準的肥培管理 為縮短產期、控制風險及提高品質之關鍵。業者特別重視肥料的配方及施肥頻率、
方式等，目前大部分業者多以逆滲透水為灌溉水源，以降低肥料之電導度(electrical conductivity, EC)值，避免發生鹽害，並時常監測介質酸鹼值(pH value)，確認養分 在介質中的有效性(沈，2007)，部分業者甚至利用葉面施肥補充鈣、鐵元素等，目 的皆為生產出健壯且品質佳的蝴蝶蘭苗株。
二、蘭科作物形態結構之特性
蘭花植物依據其棲息地分有，附生蘭(epiphytic orchids)，如蝴蝶蘭、石斛蘭與 文心蘭等；地生蘭(terrestrial orchids)，如國蘭與仙履蘭等，附生蘭佔了蘭科植物的 75% (Moreira and Isaias, 2008)。附生型植物棲息方式為根部吸附在樹幹、枝條或岩 石的表面上，但根部並不會穿入物體中，僅以吸附的方式將物體當作支持物，以 便爭取更大量的陽光(林，2004)，因此附生蘭在生長環境上面臨的主要劣勢為不穩 定的水分及少量且間歇的養分供給。
附生蘭的氣生根通常暴露於空氣中，或緊貼支撐的結構物；而地生蘭的根則 通常埋藏在土壤裡，相較於附生蘭較易獲得土壤中的養分(Hew and Yong, 2004)，
比較兩者的組織結構，根部結構相似，附生蘭的根部周徑(perimeter)較小，具較多 層的根被，而地生蘭類大部分的根部周徑較大，其中有些地生蘭的結構較特殊，
例如，地生蘭 Habenaria petalodes 表皮組織沒有特化成根被層，由單層表皮細胞構 成；地生蘭 Prescottia oligantha 的內皮層可觀察到卡氏帶(casparian strips)結構 (Moreira and Isaias, 2008)。另外，Moreira 和 Isaias (2008)以根部周徑與早成木質部 (protoxylem)個數比值代表水分與礦物營養在根部皮層內的傳導效率，結果顯示，
多數附生蘭的周徑與早成木質部個數比值低於地生蘭，附生蘭具有較佳的傳導效 率。另外，附生蘭為了適應棲地環境，被認為分化出具有助於水分、養分吸收與
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貯藏的構造，例如多層且像海綿狀的根被、木質化的內皮層與外皮層，其結構可 有效防止水分蒸散(Benzing, 1986; Benzing et al., 1983; Pridgeon, 1986)。
(一) 蝴蝶蘭的解剖構造
蝴蝶蘭(Phalaenopsis spp.)屬於附生蘭，具厚而多肉的葉及肥大的氣生根(aerial roots)，其根部構造與一般植物類似，具根帽(root cap)、表皮組織(epidermis)、皮層 (cortex)和中柱(vascular cylinder)等四部份，根部外層特化為根被(velamen)和外皮層 (exodermis)，皮層內部有一層內皮層(endodermis) (李和李，1991; Bercu et al., 2011)。
根被(velamen)為根部外層特化組織，具木質化和木栓化特性，成熟後為死細 胞，在不同蘭科植物中具多樣形狀，如多邊形、橢圓形或矩形等(Oliveira and Sajo, 1999)。根被具即時吸收水分並暫時貯存的功能，也能防止水分從皮層散失，而根 被的構造如海綿，可暫時作為水分及礦物質的貯藏庫(李和李，1991; Moreira and Isaias, 2008; Zotz and Winkler, 2013)。蝴蝶蘭台灣阿嬤(Phal. amabilis)具 2-3 層根被，
其他蘭科植物根被層有些多達 8-12 層(Pridgeon, 1987)。文獻指出，根被層數不會 受環境影響，但會影響細胞分化的大小，繼而影響根被厚度(Moreira and Isaias, 2008)。蝴蝶蘭根部表面上可觀察到有一些白斑狀分布，此構造稱為通氣組織或被 裂孔(pneumathode)，可能為非常稠密的螺旋式細胞壁加厚現象，推測其功用是當 環境充滿飽和濕氣時，提供氣生根作氣體交換(李和李，1991)。
蝴蝶蘭的根被內層為一高度特化之細胞層，稱為外皮層(exodermis)，發育成次 生細胞壁，並由兩種細胞組成，第一種為長細胞(long cell)，細胞壁沿外切線(outer tangential line)和徑線(radial line)加厚，呈倒 U 型加厚現象，開口朝向皮層，利於 防止水分散失；另一種為短細胞(short cell)，又稱通過細胞(passage cell)，較小且具 緻密的細胞質，利於通氣及水分與養分的橫向運輸(李和李，1991; Chiang, 1970)。
除了倒 U 型加厚型態，其他蘭科植物的外皮層中，也有整個細胞壁加厚，呈 O 型
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加厚型態，或是僅外切線細胞壁加厚的例子(Moreira and Isaias, 2008; Oliveira and Sajo, 1999)。
皮層(cortex)與維管束組織之間也具有一層細胞壁加厚的組織，稱內皮層 (endodermis)。蝴蝶蘭的內皮層同樣具有長細胞和通過細胞，長細胞為內切線(inner tangential line)、外切線和徑線的細胞壁皆會連續性加厚，為 O 型加厚型態，而薄 壁的通過細胞間插在其中，並與維管束的韌皮部相對，利於水分和養分的橫向運 輸(李和李, 1991)。其他蘭科植物的內皮層中，除了 O 型加厚型態，也有 U 型加厚 的例子，如 Miltonia flavescens、Dichaea bryophila (Oliveira and Sajo, 1999)。
根部外皮層與內皮層中間的組織為皮層，主要由薄壁細胞構成。皮層細胞富 含水分，並含葉綠體、澱粉粒及液胞。綠色根的皮層細胞含有葉綠體，越靠近皮 層外圍的細胞內，葉綠體含量越多，可幫助行光合作用，並貯藏養分(李和李，
1991)。
蘭科植物除了具有特殊的根部結構之外，以蝴蝶蘭為例，蝴蝶蘭的莖部為短 縮莖，主要結構為維管束組織，以運輸水分與養分的功能為最發達。蝴蝶蘭具有 肥厚的葉片，葉肉細胞(mesophyll cell)靠近表皮者較內部者為小，且細胞間隙 (intercellular air space)多，可能有利於氣體交換。
(二) 蘭科根部構造與養分吸收之關係
蘭科植物根據物種不同，根被層數皆不一樣，Hew 等(1993)研究中，地生蘭
Bromheadia finlaysonia 有 2 層根被，其吸收硝酸鹽的速率為 0.41 µmole·g
-1·hr-1，而 地生蘭 Cymbidium sinense 與附生蘭 Dendrobium ‘White Fairy’的根被層有 10 層，但 其吸收硝酸鹽的速率分別為 0.33 及 0.94 µmole·g-1·hr-1，顯示根被層數多寡非影響 養分吸收效率的因子，可能與物種間特性有關。Went (1940)提出假說，根被層具 有自雨水中立即吸收且固定液體的功用，尤其是帶有電荷的離子，因此在 Zotz 和 Winkler (2013)的研究中，10 種蘭科植物的根可在澆水 15 秒後吸水能力達到飽和，7
但水分流失速度很慢，根被較厚的植物超過 1 小時才會漸漸流失水分。而蝴蝶蘭 的 氣 生 根 對 磷 、 銣 的 吸 收 呈 現 二 相 式 動 力 ， 利 用 添 加 Carbonyl cyanide mchlorophenylhydrazone (CCCP)作為 ATPase 抑制劑，可觀察到蝴蝶蘭對於磷和銣 的吸收為主動吸收(Zotz and Winkler, 2013)。蝴蝶蘭的根被具有保留帶電離子的功 能，因為當蝴蝶蘭的根被被剝除後，流失帶電離子的速度變快；而有無根被不會 影響不帶電的葡萄糖在根部內的保留狀況，主要與根部的活力有關，此研究證明 在礦物營養來源稀少的環境下，根被具有保留養分的重要功用(Zotz and Winkler, 2013)。
蘭科植物根部的外皮層也具有一些特殊構造，可能與植物對養分吸收的影響 有關，如外皮層上具有細胞壁不加厚的通過細胞，而通過細胞與根被的結合處常 伴隨一種特殊的結構，稱為纖維體(fibrous bodies)，此結構可阻止水分自根部蒸散，
纖維體可能像單向調節的閥(one way valve)一樣，在根被充滿水時會膨脹，有利水 分往內送，當根部缺水時呈壓縮狀，不利水分外流(Benzing et al., 1982)。
三、蘭科作物對於礦物營養之吸收、貯藏、分配特性
在蘭科植物的切花商品中，如蝴蝶蘭、文心蘭、萬代蘭、春石斛等，其中相 似的一項特點為，其親本皆為附生蘭(Hew and Yong, 2004)，而附生性植物在原生 環境下大部分皆面臨一些劣勢，例如陽光不足、不穩定的水分供給、少量且間歇 的養分供給，在養分獲取方面，附生蘭多生長在熱帶雨林的樹冠上，養分可能主 要源自空氣中的雨水、霧、塵，或樹木淋洗釋放出的礦物質(Zotz and Hietz, 2001)，
因此使附生蘭演化出對極少的養分仍能有效利用的特性，並且可能具有獨特的機 制於養分吸收、轉運、貯藏等功能調節上。
目前，關於蘭科植物的組織或細胞形態對於養分吸收的影響相關方面文獻不 多。除了已提及的，附生蘭因根部具有特化的根被組織，具快速吸水之特性，根 部可於 15 秒內吸水達到飽和(Zotz and Winkler, 2013)。另外，利用穩定性同位素
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N15追蹤法，得知蝴蝶蘭與文心蘭皆可以透過葉片與根部吸收肥料，吸收及運移氮 素的效率以新根最高，老根次之，施肥 0.5 天後，肥料氮即可被根部吸收並運移至 植體各部位，葉片吸收效率較差，且葉片上下表面無差異，而葉面吸收效率不受 氣孔密度影響(郭，2012; 彭，2008; Susilo et al., 2013)。文心蘭根部、葉片及假球 莖含硝酸還原酶，偏好吸收硝酸態氮，根部內的硝酸還原酶活性隨根齡越老而下
N15追蹤法，得知蝴蝶蘭與文心蘭皆可以透過葉片與根部吸收肥料，吸收及運移氮 素的效率以新根最高，老根次之，施肥 0.5 天後，肥料氮即可被根部吸收並運移至 植體各部位，葉片吸收效率較差，且葉片上下表面無差異，而葉面吸收效率不受 氣孔密度影響(郭，2012; 彭，2008; Susilo et al., 2013)。文心蘭根部、葉片及假球 莖含硝酸還原酶，偏好吸收硝酸態氮，根部內的硝酸還原酶活性隨根齡越老而下