摘要
氮、磷、鉀為植物生長與發育所必需的大量元素，為了瞭解蝴蝶蘭於不同養 分逆境下的生長反應與缺乏徵狀，本試驗給予大白花蝴蝶蘭 Phalaenopsis Sogo Yukidian ‘V3’中苗不同濃度氮(0、0.71、7.14 mM)、磷(0、0.16、6.14 mM)、鉀(0、
0.38、3.84 mM)的肥料，並栽種於控制日夜溫的人工氣候室下進行調查。當蝴蝶蘭 栽種於 30/25 oC 的高溫環境下，缺肥處理 4 週、8 週及 12 週後，植株的生長量與 外觀無差異；缺氮植株的 SPAD 值於處理 12 週後顯著下降，表示葉色偏黃，但無 法用肉眼從植株外觀辨別。而植株栽種於 30/25 oC 下並維持於營養生長狀態，缺 肥處理 32 週後，缺氮植株的 SPAD 值及鮮重下降，葉面積及葉片數減少，甚至有 抽梗現象；缺磷植株的生長勢亦下降，並發生落葉；缺鉀植株則沒有任何徵狀。
施肥處理 8 週後，將植株自 30/25 oC 移至 25/20 oC 的環境進行低溫催花 24 週，缺 氮植株有顯著乾重降低、葉片變黃且提早抽梗現象，抽梗率 100%，但花朵數減少、
變小且花梗縮短；缺磷植株的抽梗率低，落葉明顯且葉片呈紫色；缺鉀未影響植 株的外觀及生長量，植株健壯，但造成抽梗延後。於營養生長下缺氮 12 週即造成 蝴蝶蘭光合作用效率下降，然而缺鉀 32 週後，植株的光合作用能力仍不受影響；
缺磷 32 週處理下雖不影響葉綠素螢光參數 Fv/Fm，但最大二氧化碳交換速率下降。
蝴蝶蘭對於養分缺乏具有高耐受性，缺肥 12 週以前，植株無明顯徵狀，長期 32 週缺乏不同養分下，生理反應不一樣，若經過開花的植株其徵狀較維持於營養生 長的植株明顯。
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前言
蝴蝶蘭(Phalaenopsis spp.)為臺灣經濟花卉產業之旗艦作物，其外銷產值占臺 灣國內蘭花作物的 69%，同時亦是最大宗的外銷花卉作物，蝴蝶蘭在 2012 年的外 銷產值高達 113522 美金，主要出口至美國及日本(Lee, 2014)。蝴蝶蘭從育種、組 培苗、小、中、大苗至開花株的生產皆可在不同地點進行，許多業者於國內外常 透過合作以進行接力栽培，但每個業者的肥培管理與生產模式不盡相同。早期研 究顯示，提高肥料濃度可促進植物生長速率(Wang, 1996; Wang and Gregg, 1994)，
適當的氮、磷、鉀肥料之比例可有效降低生產時間及成本，在栽培期間中斷施肥，
可能會影響後續的植株開花品質(Wang, 2000)。蝴蝶蘭可能具有貯藏肥料之能力，
營養生長期間每個階段所施用之肥料可能都會影響到植株體內養分的分配及利用 (Susilo and Chang, 2014; Susilo et al., 2014)，因此蝴蝶蘭對於無機養分的需求為一 項值得深入探討及分析的課題。
氮、磷、鉀為植物生長及發育所必需之大量元素，農業栽培上常透過複合肥 料供給作物，然而肥料施用已面臨過度使用、造成環境汙染或礦物資源耗盡的危 機(Cordell et al., 2009; Yadav et al., 1997)。因此合理施肥為農產品栽培上重要的課 題，並仰賴於植物對於各營養元素不同需求的認識與研究。
蘭科作物對於營養缺乏或毒害徵狀之呈現屬於緩慢性質(Hew and Yong, 2004)，
通常當徵狀出現時，植株的生長勢已經很難恢復，導致商業品質降低。蝴蝶蘭於 每個生長階段對養分的需求與耐受性也不一樣(陳，2014；游，2012；雷，2007)，
且針對蝴蝶蘭於養分缺乏下的徵狀及生理機制相關研究少。大白花蝴蝶蘭 Phal.
Sogo Yukidian ‘V3’在國際市場上廣受歡迎，本試驗針對此品種，分別給予不同程 度缺乏之氮、磷、鉀濃度，觀察蝴蝶蘭在中苗栽培過程中，分別於營養生長或生 殖生長期間下，短期缺肥與長期缺肥對植株的影響，調查蝴蝶蘭的外觀徵狀、生 長勢及光合作用反應。
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材料方法 試驗材料
由屏東科隆國際生物科技有限公司購入大白花蝴蝶蘭(Phalaenopsis Sogo Yukidian ‘V3’) 5.3 公分(1.7 寸)盆小苗，植株選用的規格為，除了組培小葉外，均 具 3 片葉長為 9-11 公分的完全展開葉及 1 片葉長為 6-8 公分的新生葉。試驗前除 去原種植水苔，再以智利水苔種植植株於 8.5 公分(2.8 寸)加長型透明軟盆。水苔使 用前以自來水浸泡隔夜兩次，並挑除水苔中枯枝落葉等雜質，再以脫水機脫水至 微濕狀態，植株在換盆過程中，測量蝴蝶蘭小苗初始鮮重，並將地下部快速浸泡 於稀釋 1000 倍的鋅錳乃浦 80%可濕性粉劑中，最後種植於 100 g 的水苔中。
試驗場所
植株栽培於中央研究院基因體研究中心的人工氣候室，為電腦調控日夜溫 30/25 oC 及 25/20 oC 的自然光照室，另搭設遮陰網以控制光度於 500 µmol·m-2·s-1 以下，平均濕度控制於 60%至 70%之間。試驗期間為 101 年 10 月至 102 年 8 月。
試驗設計
本試驗目的為施以不同濃度的氮肥、磷肥、鉀肥之肥料，探討蝴蝶蘭缺乏不 同大量元素下之生理表現。總共分為 8 種不同肥料濃度處理：
1. +NPK：正常施肥之對照組，含 7.14 mM 氮、1.61 mM 磷及 3.84 mM 鉀 2. 0.1N：0.1 倍濃度的氮肥，含 0.71 mM 氮、1.61 mM 磷及 3.84 mM 鉀 3. 0N：不含氮肥，含 1.61 mM 磷及 3.84 mM 鉀
4. 0.1P：0.1 倍濃度的磷肥，含 7.14 mM 氮、0.16 mM 磷及 3.84 mM 鉀 5. 0P：不含磷肥，含 7.14 mM 氮、3.84 mM 鉀
6. 0.1K：0.1 倍濃度的鉀肥，含 7.14 mM 氮、1.61 mM 磷及 0.38 mM 鉀 7. 0K：不含鉀肥，含 7.14 mM 氮及 1.61 mM 磷
8. –NPK：缺乏氮、磷、鉀元素之負對照組
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以上各肥料處理均含 1 mM 鎂、4 mM 鈣及微量元素，詳細配方於表 3.1，係參考 雷(2007)之配方修正而得。
栽培管理為植株換盆後移至日夜溫 30/25 oC 人工氣候室，並給予恢復期兩個 月，第一個月為根系恢復期，僅以一次水灌溉植株，第二個月為正常施肥期，以 +NPK 之肥料施肥兩次，每盆植株澆灌 100 mL 的肥料。當兩個月恢復期結束時，
為了避免殘留太多+NPK 肥料離子於介質水苔中，所有植株以大量一次水淋洗，於 一日內分次(100 mL/次)澆灌共 1.3 L 的一次水，並隨機取 8 株植株以 pour-through 介質溶液測定方法(Yao et al., 2008)監測 EC 與 pH 值的變化(圖 3.1)，當澆灌共 1.3 L 的一次水後，平均 EC 值已從平均 580 µS·cm-1下降至 20 µS·cm-1以下，平均 pH 值 回升至 5.25。接著開始施以不同肥料處理試驗，分為+NPK、0.1N、0N、0.1P、0P、
0.1K、0K、–NPK 共 8 種肥料處理。
試驗設計依照缺肥處理時間不同，分為以下兩部分：
(1) 蝴蝶蘭於短期缺肥下的生長反應
此試驗目的為觀察蝴蝶蘭(Phal. Sogo Yukidian ‘V3’)在短期時間內，分別缺乏 氮、磷、鉀元素對植株外觀及生長量的影響。上述植株於恢復期兩個月並以一次 水淋洗後，以初始鮮重(植株購入時，脫盆後裸根的鮮重)平均隨機分布成 8 組，分 別給予不同+NPK、0.1N、0N、0.1P、0P、0.1K、0K、–NPK 之肥料，肥料皆於配 置時調整 pH 值至 5.8，每次施肥前先以 200 mL 的一次水淋洗介質，稍微等待 5 分鐘後，淋洗液滴完但介質仍維持飽和溶液狀態下，每盆澆灌 100 mL 的肥料，平 均 2 週施肥一次。植株栽培於日夜溫 30/25 oC 人工氣候室，放置一區域內採隨機 分布。此試驗共分成 4 個試驗重複(experiment repeat)，每個試驗重複視為一個區集，
而每個試驗重複下，各處理於不同取樣點皆 3 棵植株。分別於施肥處理後的 4、8、
12 週取樣，進行植株的一般生長量調查。
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(2) 蝴蝶蘭於不同溫度下長期缺肥的生長反應
此試驗目的為觀察蝴蝶蘭(Phal. Sogo Yukidian ‘V3’)長期缺乏氮、磷、鉀元素，
並分別於營養生長期或生殖生長期下，對植株外觀、生長量及光合作用能力的影 響。上述植株於恢復期兩個月並以一次水淋洗後，以初始鮮重平均隨機分布成 8 組，分別給予不同+NPK、0.1N、0N、0.1P、0P、0.1K、0K、–NPK 之肥料水，肥 料皆於配置時調整 pH 值至 5.8，每次施肥前先以 200 mL 的一次水淋洗介質，稍微 等待 5 分鐘後，淋洗液滴完但介質仍維持飽和溶液狀態下，每盆澆灌 100 mL 的肥 料，平均 2 週施肥一次。植株栽培於日夜溫 30/25 oC 人工氣候室，開始施肥處理 8 週後，將植株分為兩組，一組維持在相同的日夜溫 30/25 oC 人工氣候室，另一組 移至日夜溫 25/20 oC 人工氣候室，進行催花處理，放置於一區域內採隨機分布。
此試驗共分成 3 個試驗重複(experiment repeat)，每個試驗重複視為一個區集，而每 個試驗重複下，各處理於不同取樣點皆 3 棵植株。於施肥處理後的 32 週取樣，進 行植株的一般生長量調查、開花表現調查。另外在栽培過程中，分別於 1、2、7、
12、24、32 週測量淨光合作用速率、葉綠素螢光。
調查項目及方法
一、一般生理調查
1. 總葉片數(total leaf number)：計算植株上總葉片數，包括未完全展開之新 生葉片。
2. 葉長(leaf length)：測量葉片基部葉痕處至葉尖的長度。
3. 葉寬(leaf width)：測量葉片自然展開下最寬的長度。
4. 葉面積(leaf area)：分別調查植株各葉片長度及寬度，再以葉面積估算公 式(林和李，1988)估算，葉面積=葉長 x 葉寬 x 0.7221。
5. 到抽梗天數(days to spiking)：花梗抽出後達 1 cm 視為抽梗，計算由低溫 催花處理後至此階段所需天數。
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6. 到花天數(days to flowering)：第一朵花花瓣完全展開視為花開，計算由低 溫催花處理後至此階段所需天數。
7. 花梗長(stalk length)：測量花梗基部至花梗頂端之長度。
8. 花梗直徑(stalk width)：測量花梗上第一節位的直徑。
9. 花徑(flower diameter)：測量第一朵花自然展開時兩片翼瓣的直徑。
10. 總花朵數(total flower number)：計算植株上總花朵數，包括未開放之花 苞。
11. 鮮重(fresh weight)：初始換盆與最後取樣時，將植株洗淨晾乾後分別秤取 植株地上部、地下部與總重量。
12. 乾重(dry weight)：取樣後，將植株洗淨，於 65-70 oC 烘箱中烘乾 3 天，
直至植株完全乾燥後秤重。
13. 葉綠素計讀值(SPAD-value)：以葉綠素計(SPAD-502, Minolta Camera Co., Tokyo, Japan)測量第一片成熟葉(由上往下數第一片完全展開葉)葉片前、
中、後之葉色平均值。
二、淨光合作用速率測定
蝴蝶蘭為 CAM 光合作用型植物，為了測量淨光合作用速率的變化，因此於晚 上利用可攜式光合作用測定儀(LI-6400XT portable photosynthesis system, LI-COR, Lincoln, NE, USA)測量葉片的 CO2交換速率。測量方式為一開始先進行機器的流速 零點校正及葉箱(6400-08 clear chamber bottom, LI-COR Inc.)的零點及滿點校正，並 利用乾燥劑(Blue-Indicating Drierite, W.A. Hammond Drierite Co. Ltd, Xenia, OH, USA)及蘇打石灰(Soda lime, LI-COR Inc.)吸收進入迴路之水氣及二氧化碳，控制葉 箱中流速(flow)為 500 µmol·s-1，固定給予 350 ppm 二氧化碳，氣孔指數設為 1，測 量面積為 6 cm2。將葉箱夾上葉片，等待數值穩定後開始記錄淨二氧化碳交換速率 (Net CO2 uptake rate)，每秒紀錄 1 次，紀錄 3 次後取平均值。本試驗受測量之葉片
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皆為植株當時的第一片成熟葉(由上往下數第一片完全展開葉)，測量時間為晚上九 時至凌晨十二時。
三、葉片葉綠素螢光測定
利用可攜式葉綠素螢光測定儀(Chlorophyll fluorometer, MINI-PAM, WALZ, Effeltrich, Germany)測量植株當時的第一片成熟葉，測量時間於早上十一時至下午
利用可攜式葉綠素螢光測定儀(Chlorophyll fluorometer, MINI-PAM, WALZ, Effeltrich, Germany)測量植株當時的第一片成熟葉，測量時間於早上十一時至下午