壓力源建立場地制約偏好行為

壓力的出現對於個體或族群的生存，具有演化上的必要性存在(Badyaev, 2005)。人類或是動物個體面對壓力刺激或是事件時，會依據其「距離遠近」可 能來採取逃避或是趨近行為因應方式(Blanchard et al.,1991; Roth & Cohen, 1986)。本研究認為除了上述的「距離遠近」因素之外，壓力源的強度也會是一 個影響個體採取逃避或是趨近行為因應方式的重要因素。因此在場地制約行為作 業中，較溫和的禁錮壓力源或是高台壓力源，在制約配對後會引發實驗動物的制 約趨近行為(沈映伶、廖瑞銘，2007)，而較嚴重性的足部壓力源則產生制約逃避

行為(Cain et al., 2004)。另外，相同壓力源的不等時間長度也會形成不同效果。

例如30 分鐘的較溫和的禁錮壓力源或是高台壓力源，可以用來建立實驗動物的 制約趨近行為。但較短的10 分鐘或是更長的 60 分鐘的時間操弄則無法有效引發 制約行為(沈映伶、廖瑞銘，2007)。綜合上述，壓力源的程度或時間長度會對個 體的行為因應產生不同影響。本研究中所使用的單次30 分鐘較溫和禁錮壓力 源，會引發實驗動物採取趨近而非逃避的行為因應方式。因此不論以「同時制約」

或是「倒序制約」制約程序進行場地制約行為學習，實驗動物都會對場地環境的 產生制約趨近行為。

二、壓力源的非制約刺激效果

在場地制約偏好行為作業中，自然酬賞物、心理興奮性藥物、抗焦慮藥物、

新奇刺激物品、轉輪運動、高台、禁錮或是足部電擊壓力源等都可以作為一非制 約刺激，與場地環境制約刺激配對學習後，建立實驗動物的制約趨近或是制約逃 避行為(沈映伶、廖瑞銘，2007; Bevin et al., 2002; Cain et al., 2004; Carr & White, 1983; Di Chiara & Imperato, 1986; Lett et al., 2000; Swerdlow et al., 1989)。但是在 場地制約偏好行為中，所指稱的非制約刺激並不是上述刺激本身，而是這些實驗 操弄造成個體本身情緒或內在狀態上的改變(Bardo & Bevins, 2000; Ettenberg et al., 1999)。

有關禁錮壓力源的非制約刺激效果來源，本研究所使用的單次30 分鐘禁錮 壓力源會大量增加實驗動物體內的壓力賀爾蒙皮質醇量、引發焦慮情緒、降低自 發性行為活動量等。但這些指標是否就是禁錮壓力源的非制約刺激的效果來源？

在壓力賀爾蒙部分，Dietz 等人(2007)發現在場地制約作業中，不論是低或高劑量

的壓力賀爾蒙皮質脂酮都不足以產生場地制約偏好或是場地制約嫌惡行為。但是 如果在一個較低強度不足以引發環境害怕制約連結的0.2mA 足部電擊壓力源之 後，施打壓力賀爾蒙皮質脂酮，則可以促進實驗動物習得僵直行為制約反應 (Codero & Sandi, 1998)。由上述可知，單獨增加壓力賀爾蒙皮質脂酮量，並無法 建立古典制約行為學習。壓力源操弄造成壓力賀爾蒙皮質脂酮量增加，對於個體 的制約行為學習應該是一個調節，而非主要影響。

在焦慮情緒與場地制約偏好行為建立的關係部分，單獨給予促進焦慮藥物 (anxiogenics)戊四氮(pentylenetetrazol)則可以引發場地制約偏好或是制約逃避行 為(Bespalov, 1996; Gauvin, Dormer, & Holloway, 1991)。但是給予抗焦慮藥物丹祈 平錠(diazepam)則可以建立場地制約偏好行為(Spyraki, Kazandjian, & Varonos, 1985)。綜合上述，消除個體的焦慮情緒可能會帶給個體愉快感受，給予抗焦慮 情緒藥物可以建立場地制約偏好行為。以促進焦慮藥物增加了個體的焦慮情緒 後，則是可以建立場地制約偏好或是逃避行為。因此，增加焦慮情緒對於個體的 制約行為學習，應該是一個調節因子。

在行為活動量與建立場地制約偏好行為部分，過去研究發現當給予安非他命 並同時限制實驗動物的行為活動情況下，實驗動物仍然會對安非他命配對過的制 約環境表現出制約趨近行為(Carr, Phillips, & Fibiger, 1988)。雖然本研究中所使用 的單次30 分鐘禁錮壓力源會減少實驗動物的自發性活動量。但此禁錮壓力源仍 然可以建立場地制約偏好行為(沈映伶、廖瑞銘，2007)。可知，壓力源操弄造成 個體的自發性行為活動量變化，對於建立場地制約行為並非唯一決定因素。

綜合上述可知，禁錮壓力源的操弄增加個體的焦慮情緒或壓力賀爾蒙皮質脂 酮量或是抑制自發性行為活動量，對於建立制約行為都是一個具有促進效果的調

節因子，而非主要因子。由於單次禁錮壓力源也會引發個體大腦內側前額葉皮質 處的多巴胺釋放量立即性增加，此增加現象會隨著壓力源的移除，而開始逐漸減 少到恢復基準值(Abercrombie et al., 1989; Inoue et al, 1994; Nakahara & Nakamura, 1999; Saigusa et al, 1999)。這個大腦多個多巴胺投射終點處多巴胺釋放量增加現 象，也會因壓力源的種類、程度、持續時間或是操弄次數多寡而造成不同影響 (Imperato et al., 1992; Inglis & Moghaddam, 1999; Roth et al., 1988; Sullivan &

Gratton, 1998)。

禁錮壓力源為一實驗中常見的溫和壓力源，其操弄目的在限制實驗動物的行 為活動(Glavin, Pare, Sandbak, Bakke & Murison, 1994)。但是禁錮壓力源的操弄時 間、方式或是次數多寡都會對多巴胺神經傳導物質造成不同影響。Roth 等人(1988) 發現20 分鐘的禁錮壓力源操弄可在前額葉皮質處測得最多釋放量增加，而依核 處則是在30 分鐘壓力源時。Nakahara 與 Nakamura (1999)發現一小時的禁錮壓 力源會在前額葉皮質處造成立即性的增加現象，並隨著壓力源移除而逐漸恢復至 基準值。Kurata、Tanii、Shibata 與 Kurachi (1993)利用禁錮壓力源的特性，形成 讓實驗動物可以稍微活動的較不嚴重或是不能自由活動的較嚴重等兩種壓力狀 態。其結果發現較不嚴重的兩小時禁錮壓力源操弄，會造成前額葉皮質及依核處 的多巴胺在壓力源當下以及結束後會各有一個立即性增加現象。較嚴重狀態的禁 錮壓力源，卻分別造成前額葉皮質或是依核處的多巴胺釋放量產生增加或是抑制 的效果，兩個不同效果都隨著壓力源移除而逐漸恢復至基準值。由上述描述可 知，20 分鐘到兩小時的單次禁錮壓力源都會在前額葉皮質處造成多巴胺釋放量 的立即性增加。但是這多巴胺在壓力源結束之後的是否會再出現另一個立即性增 加，則可能受到禁錮壓力源操弄時對實驗動物不同程度的行為活動限制性影響。

本研究推論內側前額葉皮質處的多巴胺在禁錮壓力源操弄當下立即增加釋放 量，目的可能在活化內側前額葉皮質，使其能針對壓力源進行處理；但在壓力源 結束後，僅有較不嚴重性的禁錮壓力源會引發另一個立即性的多巴胺增加現象，

可能代表個體脫離壓力源後的安全訊號。

本研究的禁錮壓力源施予，仍讓實驗動物保持可在禁錮壓克力箱中轉動身體 的行為活動量，應該比較接近Kurata 等人(1993)的較不嚴重性禁錮壓力源操弄。

因此，推論本研究所使用的單次禁錮壓力源應該會在壓力源操弄當下及結束後，

造成內側前額葉皮質處多巴胺釋放量立即增加現象。在本研究的「同時制約」方 式中，禁錮壓力源的非制約刺激可能來自內側前額葉皮質處多巴胺釋放量立即性 增加後，使動物進入壓力狀態。在「倒序制約」方式中，壓力源的非制約刺激則 為壓力源結束的安全訊號或感受。所以不論「同時制約」或是「倒序制約」方式 進行制約，壓力源都可以建立制約趨近行為。但在兩種制約方式中的壓力源非制 約效果內容應不相同。

Solomon 與 Corbit (1974)提出「相對歷程理論」(opponent-process theory)來解 釋外界刺激對於個體的動機及情緒的影響。Solomon 與 Corbit 認為一個負向刺激 會引發個體立即性的負向情緒。但在該刺激結束後，個體的情緒狀態會立即由負 向轉變為反方向的正向情緒。根據「相對歷程理論」可推論本研究中使用的單次 30 分鐘禁錮壓力源，在操弄當下會引發實驗受試的負向情緒反應。在壓力源結 束之後，會轉變為脫離壓力源或威脅後的安全感受或是愉悅情緒。因此，在「倒 序制約」程序中，壓力源應該可以引發場地制約偏好行為；在「同時制約」方式 下，壓力源應該會建立場地制約嫌惡行為。本研究在「倒序制約」部分的結果確 實符合「相對歷程理論」的推論。由於Kurata 等人(1993)的較不嚴重性禁錮壓力

源，在壓力源操弄結束之後會產生一個多巴胺釋放量增加現象。綜合上述，在本 研究的「倒序制約」部分中的非制約刺激效果應該是來自壓力源操弄結束的安全 感，並且多巴胺應參與其中。

但本研究的「同時制約」結果，並不符合「相對歷程理論」的預測。對此，

本研究首先提出在Solomon 與 Corbit 的「相對歷程理論」中，將外界刺激定義 為只有正向及負向刺激等兩種類，並將壓力源被歸類在負向刺激一類中。但是壓 力源的種類、強度或是持續時間等特性都會對個體造成不同的影響(Cordero &

Sandi, 1998; Joels et al., 2006; Roth et al., 1988; Shors & Servatius, 1997)。由於個體 面對壓力刺激或是事件時，也會受到「距離遠近」或是壓力源強度的影響，決定 採取不同的行為因應方式(Blanchard et al.,1991; Roth & Cohen, 1986)。其次，在本 研究的「同時制約」方式中，實驗受試在制約配對過程中同時處於禁錮壓力源狀 態中。因此可能減少了實驗受試對於場地制約刺激的熟悉程度或是增加了陌生 感。過去研究發現陌生感確實可作為非制約刺激，用來建立實驗受試的場地制約 偏好行為(Bevin et al., 2002)。Carr 等人(1988)利用禁錮壓力源檢驗安非他命造成 活動量增加，在建立場地制約偏好行為中的重要性。結果發現禁錮壓力源可以藉 由限制實驗受試環境來增加陌生感，建立場地制約偏好行為。但是同時給予禁錮 壓力源會抑制安非他命建立場地制約行為，這破壞效果可以藉由增加前測次數來

Sandi, 1998; Joels et al., 2006; Roth et al., 1988; Shors & Servatius, 1997)。由於個體 面對壓力刺激或是事件時，也會受到「距離遠近」或是壓力源強度的影響，決定 採取不同的行為因應方式(Blanchard et al.,1991; Roth & Cohen, 1986)。其次，在本 研究的「同時制約」方式中，實驗受試在制約配對過程中同時處於禁錮壓力源狀 態中。因此可能減少了實驗受試對於場地制約刺激的熟悉程度或是增加了陌生 感。過去研究發現陌生感確實可作為非制約刺激，用來建立實驗受試的場地制約 偏好行為(Bevin et al., 2002)。Carr 等人(1988)利用禁錮壓力源檢驗安非他命造成 活動量增加，在建立場地制約偏好行為中的重要性。結果發現禁錮壓力源可以藉 由限制實驗受試環境來增加陌生感，建立場地制約偏好行為。但是同時給予禁錮 壓力源會抑制安非他命建立場地制約行為，這破壞效果可以藉由增加前測次數來