大南溪扁蜉蝣緩、急流區的分佈

現在緩流區，其餘 8 個月的採樣均沒在緩流區採集到，且幾乎所有在緩流區

採集到的個體的頭殼寬均小於 0.55 mm，其中最大的只到 2.02 mm，因此 E.

erratus 應是喜好急流區的棲地。A. chipenensis 雖在緩、急流區的數量都很低，

但相比之下，同一種個體數在緩、急流區之比例和 A. floreus 差不多，A.

chipenensis 應是喜好緩流區的棲地。R. parva 其在急流區的比例雖和 A. floreus 差不多，其和 E. erratus 相似，只在調查期間的 6 個月份零星出現在緩流區，

不只出現在緩流區的數量更少，且第一佔緩流區調查期間沒有採樣到任何個 體，和 E. erratus 一樣，R. parva 應是喜好急流區、水速大的區域之棲地。

A. floreus 和 A. chipenensis 對微棲地的選擇較沒 E. erratus 和 R. parva 來 的嚴苛，這兩種緩流區主要物種均在大多數月份之急流區有採集到，A. floreus 不只在第一、二、三樣站急流區所佔百比分別為 14﹪、37﹪和 16﹪，在 11 和 12 月在緩流區之個體數分別調查到 8 和 19 隻，但在急流區卻未採樣到。

反之，E. erratus 和 R. parva 其不但在緩流區採集到月份數少，此兩物種在第 一、二、三樣站緩流區總個體數分別為7、18、6 和 0、12、1 隻(表 4、5、6 )。

Wellnitz et al. (2001)研究指出，Epeorus 和 Agapetus 不一樣，可快速移動

到自己喜愛的流速的區域，這二物種在不同scale 對水速有不同反應，可能因 不同生物有不同習性和行為，所以要用最適當的測量研究範圍來進行。本實 驗選擇 riffle scale 的範圍，探討緩流區和急流區的水速對扁蜉蝣棲地選擇，

適用於比較扁蜉蝣這類快速移動和會泊集(drift)的水棲昆蟲。

對於 Epeorus 棲地分佈和微棲地的選擇已有許多的研究(Dudgeon, 1996；

Morisi, 2003；Flowers et al., 1978；Nguyen, 2004；Minshall, 1967；Wellnitz et al., 2001；Slobodchikoff et al., 1977；Degani, 1992；Degani, 1993；Bäumer et al.,Imanishi, 1941)，均指出 Epeorus 分布於流速快的棲地，或喜歡河流中間流 速快的區域。 研究也指出 Rithrogena 也是分布於流速快的棲地(Lubini et al., 1994；Flowers et al., 1978；Degani, 1993；Degani, 1992 Whitney, 1939)。至於 對 Afronurus 棲地分布的研究較少，只有稍微提到其分布於一般流速的棲地 (Flowers et al., 1984； Nguyen et al., 2003)。

在水文因子對扁蜉蝣和水棲昆蟲分布影響的研究中發現(Wursten, 1995；

Rabeni, 1977；Hyne, 1972；Zimmerman, 1961；Wise, 1979；Fox et al., 1954；

Whitney, 1939；Dudgeon, 1996；Morisi, 2003；Flowers et al., 1978；Nguyen, 2004；Minshall, 1967；Wellnitz et al., 2001；Slobodchikoff et al., 1977；Degani, 1992；Degani, 1993；Bäumer et al., 2000；Lubini et al., 1994)，水速、水溫、

溶氧、底質和海拔高度等水文因子影響水生昆蟲棲地，但極少研究是針對為 何水生昆蟲只分布局限於特定環境，以及他們棲地對其代謝等的作用和影響。

Dodds (1924)指出急流和緩流物種有不同的體態，本研究之 E. erratus 符 合其所描述之急流物種，其頭殼前緣兩側向外延張，且頭殼前緣上方具毛(照 片11)，和 R. parva 一樣具吸盤狀的鰓(照片 12)，減少水的阻力及防止水從頭

下方流過，均是適合急水流的外型；反之，A. floreus 和 A. chipenensis 的扁平 形態雖適合躲藏在石下的縫隙(照片 9、10)，但在只要跑出石面下，就會被水 衝走，兩者不像 E. erratus 和 R. parva 具一些抵抗快水速的上述結構。

急水速物種的攝氧量和代謝均比緩水速物種高,且急水物種喜愛棲生於溶 氧高的急流區(Fox et al., 1936；Fox et al., 1932；Fox et al., 1935；Whitney, 1939), 根據調查顯示(表 1、2、3 ),每月急流區溶氧除 11 月外，均沒有比緩流區之溶 氧高出0.2 mg/l 以上。

Golubkov (1989)的研究指出氧氣適應帶(oxygen adaptation zone)及關鍵溶 氧濃度(critical oxygen concentration)對物種環境分布之影響，物種在攝氧調節 區內能保持呼吸速率respiration rate(RR)，因此可以忍耐水中低溶氧，他認為 棲於低水速石下的物種皆有氧氣調節區，且有鰓的運動調節。但 Ameletus cedrensis 不具有，雖棲息於緩流區，但它停棲在石上表面，且在無水流動時 會持續不斷游動，但其鰓幾乎不能運動來調節攝氧量。Fox et al. (1936)之前也 做出類似結果。Golubkov (1992)進一步探討 oxygen saturation(OS)和 RR 在靜 水和急水的關係。在二種流速下環境，Cinygmula gradifolia 為緩流物種具氧氣 調節區，且RR 和 OS 的關係差不多；Skwaia pusilla 和 Stenopsyche marmorata 為急水物種，兩者在緩水中具攝氧量隨溶氧減少，但其在有水速下是有攝氧 調節區，且攝氧量比在緩流時高。Cinygmula gradifolia 棲於流速緩的地方，也 會住在流速快的棲地，但是卻躲在石下。Bäumer et al. ( 2000)的實驗指出扁蜉 蝣急水域物種 Epeorus sylvicola 在 11 ℃和 15 ℃下，各種氧的分壓下沒有攝 氧調節區，Ecdyonurus torrentis 在兩種溫度條件，在 15 ℃下有攝氧調節區，

且氧分壓下降時，其鰓的運動隨之增加比率和強度。這和本研究緩水物種在

採樣時，A. floreus 和 A. chipenensis 所棲息的石塊拿出水面不久後，這兩物種 的鰓均會運作(照片 9、10)；反之，Epeorus sylvicol 不會運動的鰓和本研究急 水物種 E. erratus 和 R. parva 一樣，兩者的鰓雖比例沒比較小，但於個體拿出 水面後均不會運動(照片 11、12)。

本研究的扁蜉蝣也可能如 Winterbourn (2003)的研究情況，是成蟲產卵行 為決定棲地位置，但因扁蜉蝣是移動和殖入快的物種，E. erratus 和 R. parva 假如是在急流區孵化，應可以很快移入只數公尺旁的緩流區。所以本研究不 同物種形成特定流速棲地分隔的情形比較可能是上述攝氧調節區作用的結 果；由於石下水速降低，和溶氧降低但比較少(Rabeni, 1977)，所以急流物種 在緩流區無攝氧調節區，只要溶氧量降低即無法存活分佈在緩流區，甚至只 有在有流速下才有攝氧量調節區。Golubkov (1992)的有流速下的 RR 和 OS 關 係的實驗是在30 cm/sec 進行，因此需要有更多研究將在各種不同流速下進行 RR 和 OS 關係的實驗，以及更多急、緩水域物種相關之研究，以釐清為何某 些物種局限分佈於某種棲地。