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一、扁蜉蝣和水生昆蟲在水域生態系之分佈研究

Lubini et al. (1994)指出 Rithrogena germanica 具有較高的溶氧需求量,因大量 出現在水中含飽和氧量的急流區中,限制其分佈的因素是水流量和流速。Dudgeon (1996) 指出五種扁蜉蝣具不同微棲地的分佈,有的偏好河川中央位置有的喜好溪 流旁,Epeorus sp. 在河流中央流速大的地方數量最豐富(P < 0.0001)。Morisi (2003) 兩種 Epeorus 屬(E. alpicola 和 E. sylvicola)水速快的物種,這兩種在高度上具顯著 差異,高度、溫度、水溫和坡度都是決定分佈的重要因素。 Rowe et al. (1989)五 種扁蜉蝣(Stenacron interpunctatum, Stenonema femoratum, S. luteum, S. vicarium and S. modestum)種同分佈在池水,且四種的生長期相似,所以如果有空間上的區隔也 只發生在小範圍。Lamp et al. (1981)報導 Stanocron interpuntatum 和 S. pulchellum 具相似生活史,且食取相同大小和種類的食物碎屑(detritus),結果生理和行為的適 應,S. pulchellum 分佈於水速快而 S. pulchellum 分佈於水速慢的石塊上。Flowers et al. (1978)不同屬的扁蜉蝣有各自的棲地分佈,流速是決定威斯康辛州扁蜉蝣分佈 的重要因子,流速快的區域是 Epeorus 和 Rithrogena 所須的。Kondratieff et al. (1980) S. modestum 偏好慢水速和較大的不鑲嵌入河底的底質岩塊。 Nguyen (2004)報導 越南六種 Epeorus 中有三種(E. aculeatus, E. bifurcatus, E. carinatus) 分佈在急流 中,其它三種(E. hieroglyphicus, E. tiberius, E. soldani sp.)一般流速中。 Degani (1993) 提出水速和水深與水棲昆蟲的分佈關係,其中 Epeorus 和 Rithrogena 較喜好水速 快的棲地。 Minshall (1967)指出 E. pleuralis 被限制分佈於冷水域和急流區,且不 嵌入河床底的石頭,溫度、水速和底質的交互作用是決定其分佈的重要因子。

Flowers et al. (1984)指出 Afronurus phlippinensis 分佈於一般流速的上游區域。

Nguyen et al. (2003) Afronurus meo 生長在一般流速水域石頭底面, A. mnong 生長 的地區水溫25-27℃。Smock (1988)指出水生昆蟲具不同棲地分佈,有些同科的物 種具有時間或空間的棲地區隔。 Wellnitz et al. (2001)報導在三個棲地尺度下 (riffle、cobble、local scale), Epeorus 在 riffle scale (P=0.003)和 local scale 分佈和 水速具正相關,Epeorus 喜愛急流而 Agopetus 偏好緩流。 Jocobi (1991)報導水棲 昆蟲並不會因為增加棲地的重疊而減少物種豐富度。 Wursten (1995)指出有些蜉蝣 物種分佈低海拔、高山或鹼性或酸性石塊上。Whitney (1939)指出 Rithrogena

semicolorata 分佈局限於河流中央,其抗熱性和所在的棲地相關。Slobodchikoff et al. (1977) 指出 Epeorus sp. 在急水域具高的豐富度,它只在 7、8、1、2 月出現少 量在緩水區。Degani (1992)指出三種扁蜉蝣(Epeorus znojkoi, Ecdyonurus galileae and Rithrogena sp.)有其偏好的水速和水深棲地,且泊集行為(drift)會影響族群結 構。Rabeni et al. (1977)研究水文因子對水棲昆蟲分佈之影響。Winterbourn (2003) 的論文指出 Nesameletus 的兩種(N. ornatus and N. flavitinctus)在短距離內具有極大 不同的水平棲地區隔差異。

二、扁蜉蝣和水生昆蟲的生物學研究

Lehmkuhl (1968)指出 Epeorus nitidus 在平均水速 0.8 ft/sec 的水域羽化。

Herman (1940)研究已描述 Stenonema vicarium 成蟲在空中的交配行為,以及雌成 蟲完成受精後的產卵行為。 Kondratieff(1980)更指出 Stenonema 的亞成蟲約在 6:30 PM to 8:00 PM 羽化,然後飛到河床旁的植物,有的甚至飛到 12 至 15 公尺高處。

Wodsedalek (1912)指出 Heptagenia interpunctata 具負趨光性和強烈的趨物性,會選

擇 堅 硬 的 物 體 附 著 上 去 , 甚 至 是 比 自 己 小 的 豆 子 。 Rawlinson (1939) 研 究 Ecdyonurus venosus 的變態指出 ,從實驗室飼養和野外採樣綜合描述幼蟲第一到 第十七stage 的型態、外形和呼吸器的變化,且從野外觀察指出其羽化的發生可能 依賴連續的高水溫。 Wellnitz et al. (2001)則指出 Epeorus和 Agapetus 不一樣,它 們可快速移動到自己喜愛的流速的區域,這二物種在不同 scale 對水速有不同反 應,可能因不同生物有不同習性和行為,所以要用最適當的測量研究範圍來進行。

Dodds (1924)進行不同棲地水棲昆蟲的形態研究發現,發現急流的物種具有強而有 力的腳部,相對於體型比例較大,中央尾毛(middle cercus)的退化或失去將會減少 對水的拉力;Iron sp. 具吸盤的鰓有吸附力且能防止水從身底下流過,所以較不出 現在不平的石頭上,他並指出扁平身體並不是決定水生昆蟲能生活在快水速流 域,這主要是在幫助它們具有能力躲在石頭下的縫細(crevice)中,但 Iron 有扁身並 具吸盤作用的鰓,其能出現在石頭上表面(Dodds, 1924)。

三、扁蜉蝣和水生昆蟲的季節變化

Dudgeon (1996)指出在香港溪流中的五種扁蜉蝣的個體數和密度具有雨季減 少但乾季增加的模式;在年與年的變化中,1978-1979 降雨量比前一年 1977-1978 多了140%,主要棲息於河流兩邊的 Cinygmina sp.之密度明顯比前一年少了很多,

可能是因為底質被沖刷和河流底質橫切面之坡度被干擾所致,所以扁蜉蝣對洪水 的沖刷較為敏感;但相對的,其它喜好較高水速的物種反而在雨量較多的年份數 量增加。 Kondratieff (1980)指出成蟲體型大小有季節性的變化,且產卵數量和季 節性成蟲大小成正相關,幼蟲數量配合生活史階段的變化。 Harker (1953)報導四 個物種(Heptagenia lateralis, Ecdyonurus torrentis, Baetis rhodani and Rithrogena

semicolorata)一年數量的變化均反應出生活史的發展變化過程。 Rowe et al. (1989) 報導扁蜉蝣族群密度在五、六月的羽化減少,且在七月降到最低,之後因孵化的 幼蟲加入,族群密度開始增加。 Minshall (1967)指出 E. pleuralis 的季節性的數量 豐富度受生活史相關的因素控制,溫度也有一些作用影響生活史的現象,但並不 是唯一的因素。 Smock (1988)指出一年中物種密度配合生活史,洪水的發生會減 少數量。 Jacckson (1995) 指出水棲昆蟲群聚和結構在大洪水或乾枯之干擾作用 (disturbances)後,生長速率快的物種會先出現,此現象將有助群聚之快速恢復,且 一般熱帶河域水棲昆蟲恢復會比溫帶生長快。

四、溪流中水文因子和氣候與扁蜉蝣和水生昆蟲的關係

Rabeni (1977)指出流速會間接影響有些昆蟲的分佈,而且流速直接影響底質顆 粒大小,因此流速和其它影響水生昆蟲分佈的因子交互作用影響昆蟲的分佈,流 速可分類、分離底質顆粒大小,沉積或帶走淤泥,運送和分離葉片碎屑(leaf detritus)。另外,流速影響生物的呼吸作用。底質顆粒大小扮演對不同種類和大小 碎屑顆粒(detrital particles)的收集的角色。 Degani et al. (1992)指出水文因子製造成 各式不同的生態席位niches。Hyne (1972)並指出水速可控制水生物種的出現及豐富 度,這和其形態、行為適應、呼吸需求和可食用食物量都具有相關。 Zimmerman (1961)研究兩個相同人工河道,發現雖引用同一條河流的水,但在不同水速下產生 不同生物群聚。 Slobodchikoff (1977)的研究指出大洪水時緩水域物種減少數量比 急流物種大,造成急水域的物種數較多。 Jocobi (1991)指出物種豐富度(Richness) 並不會因緯度的下降而降低。Wise (1979)比較三種底質顆粒大小對殖入生物的數量 和物種多樣性的差異影響,指出小的底質顆粒有較多的物種數和數量。 Fox et al.

(1954)指出水棲昆蟲對溶氧有各自不同的容忍度,有些物種須在高溶氧下才能生 存,但有些卻在溶氧低時存活率較大。Minshall (1967)指出溫度會影響孵化的開始 和羽化的開始和結束,但在水源區水溫接近恆定下,還必須考量日照等環境因子 的變化影響。Degani (1993)對水速和水深提出不同的干擾(turbulence)環境物種群,

並有一些物種原本是低干擾環境物種群,但對高水速和低水深的環境產生適應,

反之亦然。 Harker (1953)指出 Rithrogena 具吸盤的物種最不受到洪水的影響,而 Heptagenia lateralis 的數量最易受到洪水影響而減少。 Wursten et al. (1995)報導物 種在洪水後密度明顯降低。 Whitney (1939)發現快水速物種較低水速不能抵抗高 溫,池水比河流的物種對高溫具較高的抵抗能力,且池子和河流兩旁的微棲地較 易受到高溫影響。

五、扁蜉蝣和水生昆蟲的攝氧量和溶氧量與來源棲地的關係的研究

Fox et al. (1936)指出急水域的物種 Baetis sp.之攝氧量和水中溶氧量成大比例 正相關,然而較緩水的物種 B. scanbus 其攝氧量較不受溶氧控制,而攝氧量在溶氧 量減少時下降比例較少,且在同屬物種中急流物種比緩流物種攝氧量大。 Baumer et al. (2000)指出在水速高的地方,因氧攝取容易,使 E.sylvicola 容易有穩定的高攝 氧率,因此其攝氧調節行為在此情形變的多餘,造成 E. sylvicola 只分佈在有高氧 分壓的急流區中,此條件使這物種具較高的新陳代謝;Ecdyonurus torrentis 則部份 住在流速緩和供氧較少的微棲地,在缺氧條件下,此物種能藉鰓的運動來調節攝 氧量。Fox et al. (1932,1935)報導淡水物種比海水同重量的相近物種之攝氧量大,

淡水急水域物種又比緩水域物種攝氧量大,且急流物種較不能抵抗較低溶氧,體 型相同個體在快速水中的攝氧量比在池子或慢水速中來的大,且在泥和沙棲地的

物種都具很小的攝氧量,在泥棲地生長的物種比在沙的物種更小。 Whitney (1939) 指出快水速物種具高代謝和低抵抗高溫的能力。

六、扁蜉蝣和水生昆蟲生活史和生長率的研究

Lehmkuhl (1968)指出四種 Epeorus(E. longimanus, E. deceptivus, E. nitidus and E.

albertae)生活史的研究,有三種是一年一代(univoltine),且七、八月都無幼蟲出現。

Salas et al. (2001)研究已顯示溫度及食物對蜉蝣之生長率有影響。 Minshall (1967) 報導 Epeorus pleuralis 具一年一代的生活史,其羽化從二月底到六月,接近夏季時 期幼蟲先在下游較高溫的地區消失。 Flowers (1978)將威斯康辛州扁蜉蝣的生活史 分成四類,且發現同一物種的生活史隨所在地方之氣候或緯度不同而有差異。

Rowe et al. (1989)研究在同一地區之五種扁蜉蝣,指出其中有四種是一年一代,而 有一種是一年兩代(bivoltine)。 Wodsedalek(1912)指出 Heptagenia interpunctata 之 生活史長達十九個月至兩年的時間。 Kondratieff et al. (1980) 指出 Stenonema modestum 是一年多代,並有一些冬季世代的延遲者(stragglers)至六、七月才羽化。

Dudgeon (1996)在香港 TPKFS 溪中,五種扁蜉蝣(Electrogena sp., Cinygmina sp., Iron sp., Epeorus sp., Paegniodes cupulatus)很小和很大的族群組成全年皆出現,且其中 兩種成蟲幾乎一整年皆出現,因而指出熱帶體型小的物種 Electrogena sp.和 cinygmina sp.為一年多代。 Richardson et al. (1976)研究 Stenonema vicarium 和 S.

tripunctatum 的生活史,發現兩者皆一年一代,六月幼蟲孵化,翌年的四至七月是 其羽化期。 Wursten et al. (1995)指出水溫是影響蜉蝣幼蟲生長的主因,扁蜉蝣均 一年一代的冬季世代(winter generation)或夏季世代(summer generation),只有 Ecdyonurus helveticus 可能有四個同期生長群(cohort)同時存在,所以其生長較不明

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