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學習與記憶( LEARNING AND MEMORY )

1.學習與記憶的定義 (Definition of learning and memory)

學習與記憶可由許多方面來定義。簡單的定義為對過去的經驗的 喚回與重現(Tully, Bourtchouladze, Scott, & Tallman, 2003)。從行為方 面來定義,學習是由外界獲得經驗的過程,記憶是保存學習的成果。

從細胞分子方面來定義,外界重複的刺激訊息輸入,造成神經細胞在 功能與結構上些微的調整修飾,故記憶可視為神經可塑性(neuronal plasticity)的結果(Richardson, 1996; Squire, 1987)。

神經系統在學習與記憶的過程中,分別透過習得(acquisition)、

固化(consolidation)、保留(retention)與提取(retrieval)等四個階 段來處理訊息(Tully, Bourtchouladze, Scott, & Tallman, 2003)。習得是 記憶開始的階段,外界訊息的輸入與編碼過程。習得具有選擇性,僅 有環境中較為引人注目的刺激,才能透過感官傳入之訊息形成記憶。

固化則是將已習得的訊息鞏固的過程。保留是維持已固化記憶的過 程。提取是指將保留的訊息,經由特定刺激,如相似的環境與線索,

能夠被重新恢復及表現出來的過程,即記憶的喚回與重現(Alberini, Milekic, & Tronel, 2006)。

2.記憶的分類 (Classification of memories)

記憶分為幾種不同的型態且與不同的腦區有關。依據被提取的方 式來分類,可將記憶分為外顯性(explicit)與內隱性(implicit)的記 憶,分別又稱為陳述性(declarative)與非陳述性(non-declarative)

記憶。陳述性記憶為有意識地回憶過去所發生的事,屬於事實、觀念 及事件的記憶,例如今早與朋友對話的內容;非陳述性記憶則為自動 化與反射的反應,無法清楚地以言語陳述,而是利用行為表現來顯示 該 記 憶 , 例 如 運 動 技 能 、 習 慣 、 情 緒 學 習 以 及 基 本 的 反 射 反 應 (Richardson, 1996)。由於陳述性記憶是兩個不同刺激間形成聯結,通

常獲取迅速,甚至能夠藉由單一次的經驗而習得(Squire & Zola, 1996)。

依 據 記 憶 保 存 時 間 長 短 , 記 憶 亦 可 分 為 工 作 記 憶(working memory)、短期記憶(short-term memory, STM)及長期記憶(long-term memory, LTM)三大類。工作記憶為工作過程中短暫的記憶。訊息初 獲得時期為短期記憶,此時新習得的經驗剛成形,較為短暫且不穩 定,需經由適當的固化過程(通常是重複與休息)來轉化為更持久的 長期記憶(Alberini, Milekic, & Tronel, 2006; Tully, Bourtchouladze, Scott, & Tallman, 2003)。

3.學習與記憶相關腦區 (Brain structures essential for the learning and memory)

記憶的形成及貯存並非位在大腦的單一位置,而是藉由數個分散 的腦區,或數個不同的系統共同組成(Squire & Zola, 1996)。前人的研 究顯示,陳述性記憶由顳葉中側(medial temporal lobe, MTL)海馬迴

(hippocampus)、間腦(diencephalon)表現,而不同形式的非陳述性 記憶則在大腦不同區域表現,例如小腦(cerebellum)參與運動學習 以及肌肉協調相關記憶。杏仁核(amygdala)與恐懼等情感、情緒記 憶處理相關。紋狀體(striatum)為習慣性或技能性記憶神經迴路之 一。新皮質(neocortex)一般認為與啟動效應(priming effect)相關。

啟動效應為內隱性記憶的主要形式之一,為經歷過的類似事件或任務 時引發的促進作用。其他非陳述性記憶,則與反射性反應所用到的特 定知覺與運動系統有關(Richard, 1996)。

事實與事件(陳述性記憶)與非意識的學習(非陳述性記憶),

這兩大類記憶獲得的方式不同,此外,非陳述性記憶可在無意識下透 過行為表現呈現。記憶有許多種類,其儲存、表現也具多樣性,此種 記憶多元系統(multiple memory systems)的觀念,是根據研究雙側顳葉 內側或間腦損傷而造成失憶症(amnesia)的患者而來。某些因部分 腦區損傷造成失憶症的個案,其陳述性記憶嚴重缺損,如空間位置的

重新確認與喚回、臉譜記憶與音樂旋律等;然而,這些失憶症個案其 他的學習與記憶能力,如技巧與習慣化學習,卻與常人無異,顯示這 些類型的記憶能夠建立與保存在未受損的腦區中,且能夠被正常提取 及喚回(Squire & Knowlton, 1995; Squire & Zola, 1996)。最有名的臨床

病例是在 1957 年,由 Scoville 與 Milner 研究 Herry M.(H.M.)的病例 研究。H.M. 幼年時因摔傷頭部引起癲癇,1953 年情況逐漸惡化且無 法藉由藥物控制,故醫師決定對引發異常之腦區域進行手術,切除大 腦雙側顳葉內側。包含海馬迴、杏仁核與鄰近大腦皮質層等構造,術 後其癲癇情形獲改善,但卻造成嚴重的順向失憶症(anterograde amnesia)(Corkin, 2002)。

針對病例的研究顯示,單側海馬迴的損傷亦會造成記憶的缺損 (Squire, 1992)。研究哺乳類動物與人類疾病的結果發現,海馬迴受損 後,會造成陳述性記憶無法建立的現象(Eichenbaum, Dudchenko, Wood, Shapiro, & Tanila, 1999; Hartley, Maguire, Spiers, & Burgess, 2003)。動物實驗模式如大鼠、猴子的研究觀察,也支持臨床觀察的 結果,認為海馬迴與記憶具密切的關聯(Jarrard, 1993; Malkova &

Mishkin, 2003; Squire, 1992)。

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