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空間記憶(S PATIAL MEMORY )

1.認知地圖的形成(位置細胞)

導航(navigation)是一種朝正確目的地前進,過程中不斷進行修 正的行為過程(Franz & Mallot, 2000)。認知心理學與神經科學,定義

空 間 記 憶 (spatial memory)為紀錄該生物生存環境與空間定位

(orientation)的一種記憶型態。例如人類生活在城市中需要空間記 憶來穿梭於街道巷弄間(Hartley, Maguire, Spiers, & Burgess, 2003);如 同實驗中的大白鼠需要此能力,來尋找並記憶食物位在迷宮的位置一 般。動物具有空間定位的能力,使其能夠記憶並往返於特定位置間,

如獲取食物、水源,躲避掠奪者或尋找同伴(Alves, Chichery, Boal, &

Dickel, 2007)。總結過去研究發現,形成空間學習所需的構造,廣泛 地存在哺乳類動物、鳥類、硬骨魚類與非脊椎動物的中樞神經系統內 (Adolf, et al., 2006; Alves, Chichery, Boal, & Dickel, 2007; Hartley, Maguire, Spiers, & Burgess, 2003; Salas, Broglio, & Rodriguez, 2003)。

1932 年 Tolman 在實驗中證實,大白鼠能夠在迷宮中找到通往食 物的路徑;且會另闢新的路徑,大白鼠會使用捷徑,而非原先習得的 路徑,改以繞道方式抵達目標所在地,此為導航能力的展現。此外,

他認為大白鼠可藉由腦內的地圖,將環境在大腦中重現,並據此定位 出迷宮的終點,但卻因為缺乏神經機轉相關證實而備受質疑(Tolman,

1932)。

後續的科學家以神經心理學與電生理學方式進行動物實驗,研究 海馬迴的訊息處理過程,發現海馬迴能以神經活動方式,將物理性空 間表現出來,也就是目前公認的認知地圖(cognitive map)觀念。他 們發現大白鼠於進入某特定位置時,其海馬迴的部分神經元動作電位 會增加,而能夠產生神經元最大反應的位置稱為神經元之位置域

(place field),不同海馬迴神經元具有不同的位置域,這些神經元為 位置細胞(place cell)(Eichenbaum, Dudchenko, Wood, Shapiro, &

Tanila, 1999; O'Keefe & Dostrovsky, 1971; O'keefe, 1978)。

2.迷宮學習 (maze learning)

科學家為了研究動物在處理空間性任務時的活動型態,發展出許 多種評估空間記憶與表現的模式迷宮。1978 年 O’Keefe 與 Conway 以十字形迷宮(plus maze)研究發現,大白鼠的海馬迴細胞能夠接受 線索引導而表現出一種位置辨識力(place discrimination)。即使將部 分線索移除後,大部分的位置細胞仍可以維持空間所引發的動作電位 型態。這可能是因為剩餘的線索引發的神經元活動,已足夠用來定義 空間配置(O'Keefe & Conway, 1978)。1996 年 O’Keefe 年與 Burgess 更 以矩形空箱證實位置域的形狀與位置,會被空箱壁與空間的關連性影 響,也就是會隨著空箱的直徑改變(O'Keefe & Burgess, 1996)。

其他許多以迷宮訓練空間記憶習得與表現的時間發現,由於抵達 目的地使用的策略不同,習得的空間記憶可被分為幾類:反應性策略

(response strategy)是以迷宮或路線中出現的視覺等相關線索作為導 航依據以抵達目的地,而位置性策略(place strategy)則是應地應時

習得目的地與獎賞之間的關連性(Alves, Chichery, Boal, & Dickel, 2007)。將目的地設計為實驗動物偏好棲息的環境可作為一種獎賞。

實驗者設計依據實驗條件發展出空間性迷宮,使動物在迷宮中作出空 間定位後,往返於起點與目的地,並經由訓練找出捷徑或花費最少的 時間抵達標的。過去以大白鼠所進行的空間記憶實驗結果顯示,原先 對於向左或向右轉彎的偏好,使得動物在T 字型迷宮的學習過程當中 出現天花板效應(ceiling effect),即實驗動物原有的喜好,會干擾其學 習效果。當目的地方向與動物原先偏好的方向相同時,便能輕易地訓 練動物前往目的地,而目的地方向與偏好方向相反時,空間學習的訓 練過程會較難達成(Andrade, Alwarshetty, Sudha, & Suresh Chandra, 2001)。近期以烏賊作空間學習的研究,採用轉向偏好(side-turning preference)的設計,作為烏賊於空間記憶訓練前的前測,故意選取 與偏好相反的方向作為目的地進行訓練,以釐清動物除了使用反應性 與 位 置 性 策 略 外 , 原 先 的 偏 好 是 否 會 影 響 空 間 學 習 效 果(Alves, Chichery, Boal, & Dickel, 2007)。

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