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硬骨魚的學習與記憶(L EARNING AND MEMORY IN TELEOST FISH )

前人的研究證實硬骨魚部分的記憶與學習能力,其複雜度如同哺 乳類與鳥類般(Bingman, 1998; Sherry & Duff, 1996),且具有相類似的

神經機轉。魚類曾被視為最古老的脊椎動物,僅具有未分化完全的端 腦(telencephalon)及有限的學習能力。然而,近來在發育學與神經 解剖上的研究發現,與陸地脊椎動物相比,魚類的功能、行為與大腦 演化可能具有高度的保留性。更多的實驗結果支持,陸地脊椎動物與 硬骨魚類在學習與記憶的特性與神經機轉十分相似(Salas, et al., 2006)。破壞性的實驗結果顯示,硬骨魚(teleost)的小腦為進行古典 制約性個別的運動反應時所必需的構造(Rodriguez, et al., 2005)。硬骨 魚的端腦外側腦區(telencephalic lateral pallium, LP),同源於哺乳類

動物的海馬迴,選擇性地具有空間學習與記憶能力。端腦中側腦區

(telencephalic medial pallium, MP),則同源於哺乳類動物的杏仁核

(Amygdala),在硬骨魚負責與情緒性記憶(Rodriguez, et al., 2005;

Rodriguez, et al., 2002)。由這些資料可看出,硬骨魚的記憶處理與儲 存分別位在不同的腦區,這一點可能與脊椎動物相似,即大腦具有分 散的記憶系統在不同的腦區中。這樣的結果也證實了脊椎動物為適應 環境所帶來的衝擊,發展出高度保留性的記憶系統(Salas, Broglio, &

Rodriguez, 2003)。

一般咸認,哺乳類、鳥類以及爬蟲類的認知地圖與相關記憶是由 海馬迴處理及形成(O'Keefe & Conway, 1978; Rodriguez, et al., 2002;

Sherry & Duff, 1996)。後續的研究則證實硬骨魚的前腦(forebrain)

具有如海馬迴般負責認知地圖的能力(Broglio, et al., 2005),剛開始辨 別硬骨魚與脊椎動物間,這一類腦區同源時並不容易。由於端腦為硬 骨魚所擁有的獨特的腦結構型態,且由單一的腦室分為兩側腦半球。

如此特殊的型態是在胚胎發育早期透過向外翻轉(eversion)的過程 所形成;而其他的脊椎動物則是經過另一種向內翻轉(evagination)

的過程,使得陸地脊椎動物具有這兩種內側與外側腦區分佈的型態 (Nieuwenhuys, 1963)。因此硬骨魚的端腦旁側腦區(LP)與端腦中側 腦區(MP)被認為相似於哺乳類的海馬迴與杏仁核。海馬迴是空間 學習與記憶關鍵,且為形成陳述性記憶的重要構造。針對這方面也有 許多功能上的研究證實,例如破壞金魚的端腦,會造成空間學習的障 礙,其結果與哺乳類與鳥類海馬迴破壞結果相似(Lopez, Broglio, Rodriguez, Thinus-Blanc, & Salas, 2000; Vargas, Bingman, Portavella, &

Lopez, 2006; Vargas, Rodr inverted question markiguez, JC, Arias, &

Salas, 2000),利用分子生物技術的研究結果顯示,接受空間訓練的金 魚,其端腦外側區神經元蛋白質合成量顯著增加(Vargas, Rodr inverted question markiguez, JC, Arias, & Salas, 2000),行為實驗則是利用迷宮

進而證實魚類能夠形成陳述性記憶,其端腦可能為展現地圖般相關性 空間記憶系統。這些結果均支持端腦同源於陸地動物海馬迴的說法。

由於硬魚類端腦破壞對行為造成的影響,與哺乳類邊緣系統破壞 實驗結果十分相似(Lopez, Broglio, Rodriguez, Thinus-Blanc, & Salas, 2000),故建立了魚類端腦在功能上,可能同源於陸地動物邊緣系統

的概念架構。然而,陸地動物的邊緣系統涵蓋腦區相當廣泛,包括海 馬迴(hippocampus)、杏仁核(amygdala)、下視丘(hypothalamus)、

韁(habenula)與乳頭體(mammillary bodies)等,負責感覺、內臟 活動的調節,且與情緒、行為、學習與記憶等活動關係密切。哺乳類 的杏仁核與海馬迴系統在條件化逃避反應(conditioned avoidance response)的習得與保存上扮演重要的角色(Rawlins, Lyford, Seferiades, Deacon, & Cassaday, 1993; Sanchez Riolobos, 1986)。前人的研究發

現,海馬迴遭破壞的哺乳類動物,在某些情境的逃避反應會被促進 (O'Keefe & Conway, 1978); 然 而 卻 在 痕 跡 恐 懼 制 約 ( trace fear conditioning)上造成嚴重的缺損(Phillips & LeDoux, 1992)。痕跡恐懼 制約為海馬迴所能習得的一種古典制約。實驗過程為「高頻聲音-時 間間隔-電刺激」依序方式,先提供一個非制約刺激,間隔一段時間 後再給予一個制約刺激。金魚端腦外側破壞研究中發現,痕跡恐懼制 約的保存受到損傷,但一般恐懼制約卻能正常表現(Portavella, Torres,

& Salas, 2004);此結果雷同於海馬迴受損的小鼠,無法在痕跡制約後 對聲音產生恐懼行為,然而卻在延遲型恐懼制約中表現正常(Han, et al., 2003)。

過往的實驗為了證實並釐清魚類端腦為哺乳類邊緣系統的同源 腦區,且負責空間與情緒相關記憶。故採用選擇性的端腦外側與端腦 內側破壞實驗,以便對腦區的功能做詳細的區分。實驗結果顯示,金 魚端腦外側的破壞,造成的空間記憶缺失與全端腦破壞所造成的結果 相似(Rodriguez, et al., 2002),且端腦外側破壞並不影響提供線索的空 間學習(Lopez, Broglio, Rodriguez, Thinus-Blanc, & Salas, 2000),由此 推論其所涵蓋的空間認知具有高度的選擇性。情緒記憶實驗中發現,

端腦內側破壞的金魚在逃避試驗中表現缺失,但不影響空間記憶的習 得與表現(Portavella & Vargas, 2005)。這些實驗結果均證實,硬骨魚 端腦與哺乳類邊緣系統具同源性,以及演化上的保留性,使得硬骨魚 具有相似於哺乳類的分散性記憶系統,且端腦可再以功能劃分出內側 與外側相對於杏仁核與海馬迴的記憶處理系統。

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