影響打鬥行為和結果之因子

競爭者間的許多差異都會影響其在打鬥過程中的表現，而導致不同的打鬥結 果。Maynard Smith 和 Parker(1976)提出三種影響打鬥行為與結果的差異：(一)收 益的差異(pay-off asymmetry)－競爭者對資源價值的認定有所不同而有不同的行 為決策；(二)打鬥能力的差異(asymmetry in fighting ability)－競爭者擁有不同的打 鬥能力，擁有較好打鬥能力的個體獲勝機率較高；(三)非相關的差異(uncorrelated

asymmetries)－競爭者間存在著與資源價值或是打鬥能力無關的差異，例如居住 者-入侵者角色上的差異而造成之居住者效應(prior resident effect)，當居住者 (owner)面對入侵者(intruder)時，居住者會表現較高的攻擊性，且往往在競爭過程 中佔有絕對的優勢。以下我將分別詳述這三種個體間的差異如何影響打鬥行為及 結果。

(一)收益的差異(pay-off asymmetry)

一資源的量以及品質都可能影響其價值，進而影響競爭者的打鬥決策(Wells 1988)。當資源可提供一個體較高的(生存與/或生殖上的)利益時，競爭者會傾向 主動攻擊、提高打鬥的激烈程度以及延長打鬥持續時間(Fuxjager et al. 2009)。以 雄性家蟋蟀(house cricket, Acheta domesticus)為例，當居住者面對入侵者的挑戰時，

若居住者的領域有來自越多不同母蟋蟀的氣味，居住者的攻擊性會越強(Buena &

Walker 2007)。此外，一個有換殼需要的寄居蟹(hermit crab, pagurus longicarpus)，

在面對體型相當、而且有較大或品質較佳的殼之對手時，會展現較高的攻擊性 (Gherardi 2006)。長腳黃蜂(wasp, Polistes)在競爭體積較大、價值較高之蜂巢時，

蜂后與挑戰者之間的打鬥會較為激烈(Tibbetts & Shorter 2009)。但是，同一資源 對不同個體可能有不同的價值，並因此導致牠們表現出不同的攻擊性；例如，飼 養於食物分佈較為集中的飼養箱之歐洲濱蟹(shore crab, Carcinus maenas)，競爭 對手的相對密度較食物分佈均勻的飼養箱為高，因此遭遇其他競爭者的機率較為 頻繁，在此高競爭壓力的情況下，競爭者之間所表現的攻擊性會顯著高於飼養於 食物分佈均勻的飼養箱之個體(Tanner et al. 2011)。

(二)打鬥能力的差異(asymmetry in fighting ability)

除了個體對資源價值的評估之外，個體的打鬥能力(fighting ability)往往也是 決定競爭過程以及勝負的關鍵；而體型與武器大小因為經常與個體的力量以及給 予對手傷害的能力呈正相關而被作為打鬥能力的測量因子(Archer 1987)。以綠色

安樂蜥(green anole, Anolis carolinensis)為例，當個體之間的體長差異達 5mm 時，

體長較長的個體之獲勝機率顯著較高(Jenssen et al. 2005)。招潮蟹(fiddler crab, Uca mjoebergi)的體型除了是預測個體打鬥能力的指標之外，擁有越大螯肢的個

體之打鬥獲勝與獲得配偶的機率都高於擁有較小螯肢之個體(Reaney & Backwell (jumping spider, Cosmophasis umbratica)背甲之色澤亮度(Lim & Li 2013)，佛羅里 達灌叢鴉(Florida scrub-jay, Aphelocoma Coerulescens)鳥羽的明亮程度(Tringali &

Bowman 2012)，雄扁身環尾蜥(Platysaurus broadleyi)喉部紫外光反射強度(Stapley

& Whiting 2006)等都與個體的打鬥能力呈正相關。

(三)非相關的差異(uncorrelated asymmetries)

有些影響競爭對手的攻擊性與打鬥結果之因子無法很明確的被歸類為資源 價值或者打鬥能力，這些因子被統稱為非相關的差異(Maynard Smith & Parker 1976)。例如，居住者效應(prior resident effect)，領域擁有者的攻擊性會高於入侵 者，這樣的行為策略被稱作為“bourgeois”(Maynard Smith and Parker 1976)。會佔 據林間光點的斑點木蝶(speckled wood butterfly, Pararge aegeria)，其居住者在競 爭時具有絕對的優勢(owner advantage)，總能將入侵者擊退(Davies 1978)。由於 此斑點木蝶研究中，資源對居住者與入侵者一樣重要，而且居住者與入侵者之打 鬥能力並無不同，因此作者下結論此物種之競爭結果受到居住者效應之影響，並 稱此居住者效應為非相關的差異。

但後續許多研究顯示，斑點木蝶的居住者效應可能還是與收益上的或打鬥能 力上的差異有關。例如 Kemp 與 Wiklund(2004)的研究顯示，若將第一場競爭中

獲勝並且成功佔據光點的居住者移出光點，並於原先落敗的入侵者進入光點後隨 (butterfly, Hermeuptychia fallax, Moneuptychia soter)會競爭樹林間有限的光點以 獲取較高的交配機會，而通常成功佔據光點的個體其體內脂肪含量往往高於無法 均值時，居住者會比入侵者有更強的競爭意願(Maynard Smith & Parker 1976)。同 樣為斑點木蝶的研究，佔據光點的雄蝶其獲勝機率以及成功與雌蝶交配的機率皆 顯著高於非居住者，作者因此推測居住者對光點的價值評估會高於非居住者 (Bergman et al. 2007)。若將第一場競爭中獲勝並且成功佔據光點的雄蝶移出光點，

並讓原先落敗的入侵雄蝶進入光點後給予一隻雌蝶與之互動，則入侵雄蝶逆轉勝 負結果的機率會顯著高於沒有與雌碟互動的入侵雄蝶(Bergman et al. 2010)，顯示 兩對手對於所競爭資源的價值評估為影響打鬥意願以及勝負結果的主要因子。此 外，若居住者已在其領地撫育子代或儲存食物，則此領地對牠的價值也會增高。

例如，一寄生蜂(parasitoid wasp, Goniozus nephantidis)的研究發現佔據宿主的雌 蜂其獲勝機率較入侵對手來的高；此外，由於宿主為幼蟲孵育的場所和食物來源，

因此相較於子代已經孵化完成，當子代仍在孵化階段時，擁有者會更致力於保護

含有子代的宿主(Goubault et al. 2007)。

另 外 ， 居 住 者 可 能 還 享 有 領 域 本 身 所 提 供 的 器 械 性 優 勢 (Mechanical advantage)。居住者可藉由其所佔據的洞穴或遮蔽物作為防禦對手攻擊的堡壘，

並在打鬥過程中保留體力，像是招潮蟹(fiddler crab, Uca mjoebergi)的居住者可藉 由鑽入洞穴中躲避對手攻擊以延長打鬥時間，並有較高的獲勝機率(Fayed et al. 戰居住者(Leimar and Enquist 1984; Alcock and Bailey 1997)。

已經有許多研究顯示動物會經由不同的方式獲得與自己或者對手打鬥能力 相關的資訊並藉此調整打鬥策略。例如，個體可藉由近期打鬥勝負結果調整後續 的打鬥行為(Whitehouse 1997；Hsu & Wolf 1999)；有過獲勝的經驗之個體，下次 打鬥時會較傾向主動攻擊，打鬥的獲勝機率提升（勝者效應）；相反地，有過落 敗經驗的個體，下次打鬥時會變的較為被動且打鬥的獲勝機率降低(敗者效應)。

勝/敗者效應被認為是個體藉由先前打鬥經驗獲得關於自身打鬥能力的資訊後，

對後續打鬥代價的評估做調整而產生的行為決策改變(Whitehouse 1997)。此外，

曾經打鬥過的兩個體可藉由彼此辨識來調整打鬥決策 (個體辨識 individual recognition; Tibbetts & Dale 2007)，一旦再次相遇，先前的落敗者會立即認輸，不 再進入激烈纏鬥階段，以避免付出不必要的打鬥代價(Earley et al. 2003)。再則，

個體可藉由觀察其他個體互動獲取這些個體之打鬥能力資訊(社會性偷窺 social