是否為資源擁有者之狀態上的差異如何影響紅樹林鱂魚的打鬥策略

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 是否為資源擁有者之狀態上的差異如何影響紅樹林鱂魚的打鬥策略 How does resource ownership influence contest decisions in Kryptolebias marmoratus. 研究生：黃暐霖 Wei-Lin Huang 指導教授：許鈺鸚博士 Yuying Hsu 中華民國 103 年 2 月.

(2) 謝辭本研究能夠順利完成，首先要感謝我的指導教授許鈺鸚博士，老師總是花許多時間在學生身上，在研究上遇到問題時不厭其煩地指導我，並且在我遇上瓶頸時給予我鼓勵以及提點。同時，也謝謝老師教導我要成為一名合格的研究生需要哪些能力和態度，使我在這三年半的時間建立起獨立思考，能自己發現問題並解決問題的能力。我也由衷感謝老師鼓勵我積極參與國內外各種大大小小的研討會，讓我增廣見聞、受益良多。此外，也要感謝我的口試委員，包括台灣師範大學生命科學系李壽先博士與台灣大學生命科學系沈聖峰博士，在百忙中抽空閱讀我的論文，且不吝惜給予許多寶貴的意見與指教。此研究的完成還要特別感謝 Alan 在論文修改以及研討會報告時給予英文上的指導與修飾。非常感激在這段實驗室生活中一路陪伴我的夥伴們，感謝實驗室的助理們，誠裕、雨珊、雅婷、鵑如，由於你們的刻苦耐勞，著實的分擔了我許多工作份量，讓我可以盡快地完成實驗；謝謝儆寰與昱儒，你們在這段期間的幫助和陪伴，讓我覺得我在實驗室有很照顧我的哥哥和姊姊；感謝怡婷、張靖、郁雲、家怡各位學姊在我剛加入實驗室時的指導，也因為妳們的搞笑功力，讓整個實驗室都能感受到和樂融融的氣氛；感謝利貞學姊和沛沂學長即使很忙也還是絞盡腦汁的提供我寶貴的建議；另外，我還要感謝雨珊和凱翔的協助，加快了我收集資料的速度並且順利完成實驗。最後，由衷的感謝我的家人們，雖然我在這段日子總是沒有太多時間和妳們相處，但是你們還是時時刻刻的關心我，即使你們不了解我的研究也不知道我都在忙些什麼，但是在我煩惱時還是會替我打氣，感謝有你們的陪伴與支持，我也因此有動力順利完成我的研究。. i.

(3) 摘要動物經常為了競爭有限的資源而打鬥，許多研究發現，當擁有資源之個體與未擁有資源的入侵者打鬥時，資源擁有者的攻擊傾向以及獲勝機率往往高於入侵者。這些結果可能是(1)擁有資源使個體的攻擊性提高，(2)入侵者在面對資源擁有者時攻擊性下降，或是(3)兩者同時發生所造成。本研究利用紅樹林鱂魚 (Kryptolebias marmoratus)喜好躲藏於遮蔽物中且具有高攻擊性的特性，探討資源 (遮蔽物)如何影響打鬥雙方的行為。實驗分為三個處理組：(1)單方資源組－提供遮蔽物給打鬥雙方其中一方，(2)雙方無資源組－不提供遮蔽物給打鬥任一方，(3) 雙方資源組－分別提供遮蔽物給打鬥雙方。實驗結果顯示，打鬥雙方攻擊性的差異會因為資源擁有者於打鬥開始時是否在遮蔽物內而有所不同。只提供遮蔽物給打鬥雙方其中一方時(單方資源組)，若打鬥開始時擁有者在遮蔽物內，則其攻擊性與獲勝機率皆較無資源的入侵對手來的高；但若擁有者在遮蔽物外，擁有者與入侵者之行為差異則不顯著。進一步分析顯示，在遮蔽物內與在遮蔽物外的擁有者之攻擊性無顯著差異；然而，入侵者在面對遮蔽物內之擁有者時，攻擊性顯著較低。這些結果顯示擁有者的攻擊性與其打鬥開始時所在的位置無關，但是其所在位置卻會影響對手的攻擊性。此外，比較單方資源組與雙方無資源組則發現， (1)不論是否於打鬥開始時剛好在遮蔽物內，資源擁有者的攻擊性皆顯著上升；(2) 入侵者只有在面對在遮蔽物內的資源擁有者時，攻擊性才會顯著下降。而雙方資源組之打鬥顯示，當打鬥雙方皆為資源擁有者時，雙方之攻擊性不受對手是否在遮蔽物內的影響。此研究之結果顯示遮蔽物會提升資源擁有者的攻擊性，而且在特定的狀況(打鬥開始時擁有者正好在遮蔽物內)並會降低入侵者對手的攻擊性。這些結果顯示紅樹林鱂魚可能藉由觀察對手是否由遮蔽物游出來判斷其是否真為遮蔽物擁有者，以決定打鬥決策。. 關鍵字：遮蔽物、資源擁有權、入侵者、攻擊性、Kryptolebias marmoratus. ii.

(4) Abstract Animals often fight with each other to compete for limited resources. Numerous studies have shown that resource owners tend to behave more aggressively and win more contests than intruders. These trends could result from (1) resources causing owners to behave more aggressively, (2) intruders behaving less aggressively when fighting owners or (3) a combination of both. Here, I used an aggressive mangrove killifish, Kryptolebias marmoratus to examine the importance of individuals’ ownership status to the contest decisions of the individual and its opponent. I provided a shelter to one of the contestants of a pair (type I: owner vs. intruder), neither contestant (type II: non-owner vs. non-owner) or both contestants (type III: owner vs. owner), and then staged a contest between them. The contest interactions between owners and non-owners (in type I contests) were influenced by whether or not the shelter owner was inside the shelter at the contest start. Owners that were in their shelters at the contest start showed a greater tendency to fight and won more contests than their opponents; those outside the shelter at the start did not. Further analyses showed that owners’ position at the start of the contest (inside or outside the shelter) did not affect the owners’ own aggressiveness, but did affect that of their non-owner opponents: non-owners were less aggressive when faced with owners inside shelters. Analyses of the contestants’ behavior in type I and II contests showed that (1) shelter owners had a higher tendency to fight than non- owners whether or not they were in their shelters at the start, and (2) intruder had a lower tendency to fight than non-owners only against owners that were inside the shelter at the start. Furthermore, contestants’ behavior in type III contests showed that shelter owners’ tendency to fight never decrease, even though they against another shelter owner that were inside the shelter at the start. Overall, these results demonstrate (1) that ownership status influences both owners’ and intruders’ contest decisions (in opposite directions), iii.

(5) producing a detectable ownership advantage and (2) that intruders require confirmation of their opponents’ ownership status before retreating without challenging them. Ownership status per se is therefore important to the fish’s contest decisions.. Keywords: shelter, ownership status, intruder, aggression, Kryptolebias marmoratus. iv.

(6) 目錄摘要................................................................................................................................. i 目錄............................................................................................................................... iv 第一章前言.............................................................................................................. 01 第一節. 動物的打鬥 .............................................................................................. 01. 第二節. 影響打鬥行為和結果之因子 .................................................................. 01. 第三節. 與打鬥代價相關的資訊對打鬥雙方的影響 .......................................... 05. 第二章材料與方法.................................................................................................. 07 第一節. 研究物種 .................................................................................................. 07. 第二節. 實驗設計與處理 ...................................................................................... 07. 第三節. 實驗方法 .................................................................................................. 08. 第四節. 打鬥行為定義 .......................................................................................... 09. 第五節. 統計分析 .................................................................................................. 10. 第三章結果.............................................................................................................. 12 第一節. 資源擁有者與入侵者的打鬥行為是否有差異 ...................................... 12. 第二節. 資源擁有權狀態如何改變擁有者與入侵者的攻擊性 .......................... 13. 第三節. 兩資源擁有者對打時的攻擊性是否因對手在遮蔽物內而改變 .......... 14. 第四章討論.............................................................................................................. 16 第一節. 資源擁有者攻擊性的提升 ...................................................................... 16. 第二節. 入侵者攻擊性的下降 .............................................................................. 18. 第三節. 與攻擊性相關的生理機制 ...................................................................... 19. 參考文獻...................................................................................................................... 21 圖.................................................................................................................................. 28. v.

(7) 第一章前言許多研究發現，動物的打鬥行為會同時受到所競爭之資源的價值以及打鬥過程可能伴隨的代價的影響，顯示動物會監控與評估這些與打鬥相關之利益與代價 (Arnott & Elwood 2008, 2009)。由於打鬥能力較好之優勢個體較能於競爭中獲勝而得到資源，因此，資源除了能提供資源擁有者實質的利益之外，還可能成為其優勢能力的象徵(Leimar & Enquist 1984; Alcock & Bailey 1997)，降低族群中其他個體與資源擁有者打鬥之意願。本研究之目的即在探究資源如何影響資源擁有者以及其競爭對手的打鬥決策。以下我將對動物的打鬥行為以及可能影響打鬥行為與結果之因子進行文獻回顧。. 第一節. 動物的打鬥. 動物生存以及生殖所需的資源往往是有限的，因此個體經常需藉由打鬥的方式來競爭資源的擁有權(reviewed in Hsu et al. 2006)。在打鬥過程中，競爭者雙方可能會付出代價，如打鬥所花費的時間與能量(Neat et al.1998)；因打鬥所造成的傷害甚至死亡(Neat et al.1998)；打鬥時曝露於天敵的威脅(Brick 1999)等。因此，動物如果能依據競爭資源可帶來的利益以及打鬥可能伴隨的代價來調整打鬥策略，避免投入利益過低或代價過高的打鬥，應該可減少付出無謂的代價(Maynard Smith & Parker 1976)。. 第二節. 影響打鬥行為和結果之因子. 競爭者間的許多差異都會影響其在打鬥過程中的表現，而導致不同的打鬥結果。Maynard Smith 和 Parker(1976)提出三種影響打鬥行為與結果的差異：(一)收益的差異(pay-off asymmetry)－競爭者對資源價值的認定有所不同而有不同的行為決策；(二)打鬥能力的差異(asymmetry in fighting ability)－競爭者擁有不同的打鬥能力，擁有較好打鬥能力的個體獲勝機率較高；(三)非相關的差異(uncorrelated. 1.

(8) asymmetries)－競爭者間存在著與資源價值或是打鬥能力無關的差異，例如居住者-入侵者角色上的差異而造成之居住者效應(prior resident effect)，當居住者 (owner)面對入侵者(intruder)時，居住者會表現較高的攻擊性，且往往在競爭過程中佔有絕對的優勢。以下我將分別詳述這三種個體間的差異如何影響打鬥行為及結果。. (一)收益的差異(pay-off asymmetry) 一資源的量以及品質都可能影響其價值，進而影響競爭者的打鬥決策(Wells 1988)。當資源可提供一個體較高的(生存與/或生殖上的)利益時，競爭者會傾向主動攻擊、提高打鬥的激烈程度以及延長打鬥持續時間(Fuxjager et al. 2009)。以雄性家蟋蟀(house cricket, Acheta domesticus)為例，當居住者面對入侵者的挑戰時，若居住者的領域有來自越多不同母蟋蟀的氣味，居住者的攻擊性會越強(Buena & Walker 2007)。此外，一個有換殼需要的寄居蟹(hermit crab, pagurus longicarpus)，在面對體型相當、而且有較大或品質較佳的殼之對手時，會展現較高的攻擊性 (Gherardi 2006)。長腳黃蜂(wasp, Polistes)在競爭體積較大、價值較高之蜂巢時，蜂后與挑戰者之間的打鬥會較為激烈(Tibbetts & Shorter 2009)。但是，同一資源對不同個體可能有不同的價值，並因此導致牠們表現出不同的攻擊性；例如，飼養於食物分佈較為集中的飼養箱之歐洲濱蟹(shore crab, Carcinus maenas)，競爭對手的相對密度較食物分佈均勻的飼養箱為高，因此遭遇其他競爭者的機率較為頻繁，在此高競爭壓力的情況下，競爭者之間所表現的攻擊性會顯著高於飼養於食物分佈均勻的飼養箱之個體(Tanner et al. 2011)。. (二)打鬥能力的差異(asymmetry in fighting ability) 除了個體對資源價值的評估之外，個體的打鬥能力(fighting ability)往往也是決定競爭過程以及勝負的關鍵；而體型與武器大小因為經常與個體的力量以及給予對手傷害的能力呈正相關而被作為打鬥能力的測量因子(Archer 1987)。以綠色 2.

(9) 安樂蜥(green anole, Anolis carolinensis)為例，當個體之間的體長差異達 5mm 時，體長較長的個體之獲勝機率顯著較高(Jenssen et al. 2005)。招潮蟹(fiddler crab, Uca mjoebergi)的體型除了是預測個體打鬥能力的指標之外，擁有越大螯肢的個體之打鬥獲勝與獲得配偶的機率都高於擁有較小螯肢之個體(Reaney & Backwell 2007)。打鬥能力的差異除了影響勝負結果外還可能影響個體的打鬥策略，一般而言，競爭對手間打鬥能力差距越大，較弱的個體會越快認輸；紅樹林鱂魚 (Kryptolebias marmoratus)打鬥時，競爭對手間的體型差異與打鬥的持續時間呈顯著的負相關(Hsu et al. 2008)。除了體型、武器大小以外，與身體狀況或免疫力有關的形態特徵也可能反映個體的打鬥能力以及社群地位(social status)，如雄跳蛛 (jumping spider, Cosmophasis umbratica)背甲之色澤亮度(Lim & Li 2013)，佛羅里達灌叢鴉(Florida scrub-jay, Aphelocoma Coerulescens)鳥羽的明亮程度(Tringali & Bowman 2012)，雄扁身環尾蜥(Platysaurus broadleyi)喉部紫外光反射強度(Stapley & Whiting 2006)等都與個體的打鬥能力呈正相關。. (三)非相關的差異(uncorrelated asymmetries) 有些影響競爭對手的攻擊性與打鬥結果之因子無法很明確的被歸類為資源價值或者打鬥能力，這些因子被統稱為非相關的差異(Maynard Smith & Parker 1976)。例如，居住者效應(prior resident effect)，領域擁有者的攻擊性會高於入侵者，這樣的行為策略被稱作為“bourgeois”(Maynard Smith and Parker 1976)。會佔據林間光點的斑點木蝶(speckled wood butterfly, Pararge aegeria)，其居住者在競爭時具有絕對的優勢(owner advantage)，總能將入侵者擊退(Davies 1978)。由於此斑點木蝶研究中，資源對居住者與入侵者一樣重要，而且居住者與入侵者之打鬥能力並無不同，因此作者下結論此物種之競爭結果受到居住者效應之影響，並稱此居住者效應為非相關的差異。但後續許多研究顯示，斑點木蝶的居住者效應可能還是與收益上的或打鬥能力上的差異有關。例如 Kemp 與 Wiklund(2004)的研究顯示，若將第一場競爭中 3.

(10) 獲勝並且成功佔據光點的居住者移出光點，並於原先落敗的入侵者進入光點後隨即讓兩個體再次競爭光點，則原先獲勝的居住者會再次成功佔據光點。但若在移走居住者的同時冷卻居住者的胸腔溫度，於再次與入侵者競爭光點時，居住者會失去競爭優勢，此結果顯示居住者的競爭優勢有一部份原因可能是因為光點提供的熱源增強了居住者的活動力或打鬥能力。資源擁有權與打鬥能力間的關聯也顯示於其他物種的研究，例如：眼蝶 (butterfly, Hermeuptychia fallax, Moneuptychia soter)會競爭樹林間有限的光點以獲取較高的交配機會，而通常成功佔據光點的個體其體內脂肪含量往往高於無法成功佔據光點的個體(Peixoto & Benson 2011)。此外，一份雄性紅樹林鱂魚 (Kryptolebias marmoratus)的研究發現，在打鬥分出勝負後，若於魚缸中置入一遮蔽物，獲勝之個體會佔領此遮蔽物並驅離落敗者(Molloy et al. 2011)。這些研究結果都顯示領域或其他資源之擁有者的打鬥能力經常會高於未擁有資源的個體。除了打鬥能力上的差異之外，居住者通常有較多的時間評估此佔領地的實際價值，而入侵者只能以粗略的平均值作為評估，因此，當領域的實際價值高於平均值時，居住者會比入侵者有更強的競爭意願(Maynard Smith & Parker 1976)。同樣為斑點木蝶的研究，佔據光點的雄蝶其獲勝機率以及成功與雌蝶交配的機率皆顯著高於非居住者，作者因此推測居住者對光點的價值評估會高於非居住者 (Bergman et al. 2007)。若將第一場競爭中獲勝並且成功佔據光點的雄蝶移出光點，並讓原先落敗的入侵雄蝶進入光點後給予一隻雌蝶與之互動，則入侵雄蝶逆轉勝負結果的機率會顯著高於沒有與雌碟互動的入侵雄蝶(Bergman et al. 2010)，顯示兩對手對於所競爭資源的價值評估為影響打鬥意願以及勝負結果的主要因子。此外，若居住者已在其領地撫育子代或儲存食物，則此領地對牠的價值也會增高。例如，一寄生蜂(parasitoid wasp, Goniozus nephantidis)的研究發現佔據宿主的雌蜂其獲勝機率較入侵對手來的高；此外，由於宿主為幼蟲孵育的場所和食物來源，因此相較於子代已經孵化完成，當子代仍在孵化階段時，擁有者會更致力於保護 4.

(11) 含有子代的宿主(Goubault et al. 2007)。另外，居住者可能還享有領域本身所提供的器械性優勢 (Mechanical advantage)。居住者可藉由其所佔據的洞穴或遮蔽物作為防禦對手攻擊的堡壘，並在打鬥過程中保留體力，像是招潮蟹(fiddler crab, Uca mjoebergi)的居住者可藉由鑽入洞穴中躲避對手攻擊以延長打鬥時間，並有較高的獲勝機率(Fayed et al. 2008)。. 第三節. 與打鬥代價相關的資訊對打鬥雙方的影響. 資源擁有者往往有較高的打鬥能力、給予資源較高的評價以及能由資源(如洞穴)獲得器械性優勢等雖然都能使資源擁有者之打鬥意願與獲勝機率較入侵者來的高，但這些因子並不能排除資源擁有權狀態本身也可能影響競爭雙方打鬥意願的可能性。如果資源擁有者經常會因為有較高的打鬥能力或者較重視其領地的價值而更願意投入打鬥，那麼要擊敗資源擁有者就可能需付出相當大的代價。因此資源擁有權或許可以提供競爭者有關打鬥代價之資訊，而導致入侵者避免去挑戰居住者(Leimar and Enquist 1984; Alcock and Bailey 1997)。已經有許多研究顯示動物會經由不同的方式獲得與自己或者對手打鬥能力相關的資訊並藉此調整打鬥策略。例如，個體可藉由近期打鬥勝負結果調整後續的打鬥行為(Whitehouse 1997；Hsu & Wolf 1999)；有過獲勝的經驗之個體，下次打鬥時會較傾向主動攻擊，打鬥的獲勝機率提升（勝者效應）；相反地，有過落敗經驗的個體，下次打鬥時會變的較為被動且打鬥的獲勝機率降低(敗者效應)。勝/敗者效應被認為是個體藉由先前打鬥經驗獲得關於自身打鬥能力的資訊後，對後續打鬥代價的評估做調整而產生的行為決策改變(Whitehouse 1997)。此外，曾經打鬥過的兩個體可藉由彼此辨識來調整打鬥決策 (個體辨識 individual recognition; Tibbetts & Dale 2007)，一旦再次相遇，先前的落敗者會立即認輸，不再進入激烈纏鬥階段，以避免付出不必要的打鬥代價(Earley et al. 2003)。再則，個體可藉由觀察其他個體互動獲取這些個體之打鬥能力資訊(社會性偷窺 social 5.

(12) eavesdropping; McGregor & Dabelsteen 1996)：在打鬥代價非常高的情況下，由偷窺取得資訊可幫助個體在不必付出太多代價的狀況下瞭解其他個體的能力，以避開與打鬥能力高的個體發生衝突(Earley & Dugatkin 2002; Bonnie & Earley 2007)。在打鬥能力高之個體較易成為資源擁有者之族群中，資源擁有權狀態也可能使擁有者與入侵者分別評估自己有相對較高與較低之打鬥能力，而有較高與較低之打鬥意願。本研究之主要目的在了解資源擁有權狀態之差異如何影響競爭雙方的打鬥決策，以藉此探討個體的攻擊性是否會同時受到自身以及對手資源擁有權狀態的影響。我所使用的研究物種為紅樹林鱂魚(Kryptolebias marmoratus)。此魚在野外多躲避於潮濕枝葉下方或是空的陸生蟹的洞穴(Taylor 1992)，並且被發現會於實驗室內提供的人工遮蔽物(Huber 1992)、野外的空陸生蟹洞，或是潮濕落葉下方 (Taylor 1999)產卵。因此，遮蔽物對紅樹林鱂魚而言，應為一重要資源。此魚於野外或實驗室皆表現出高度攻擊性(Hsu & Wolf 1999)。紅樹林鱂魚個體於打鬥過程中會評估與對手的相對打鬥能力來決定是否與對手進行激烈打鬥(escalation)；當打鬥雙方體型差異越大，體型較小一方會越快認輸(Hsu et al. 2008)。在實驗個體沒有打鬥意願的情況下，若於打鬥缸中置入一遮蔽物，雙方打鬥意願會上升而進行打鬥，且分出勝負後獲勝一方會佔據此遮蔽物，並驅離落敗個體(Molloy et al. 2011)。這些結果顯示，紅樹林鱂魚可藉由評估自己與對手的相對打鬥能力調整其打鬥策略，並且打鬥能力高之個體較容易佔領遮蔽物。因此，此魚適合被用來測試打鬥雙方是否會利用資源擁有權來評估彼此之打鬥能力而調整打鬥策略。. 6.

(13) 第二章材料與方法第一節. 研究物種. 本研究實驗物種為紅樹林鱂魚 (Kryptolebias. marmoratus). (Cyprinodontiformes 鱂形目、Rivulidae 溪鱂科)，此魚為雌雄同體並且行自體受精的魚類(Harrington 1961)。此物種主要棲息於中南美洲，分佈範圍由美國佛羅里達州至巴西等地之紅樹林沼澤(Taylor et al. 2008)。此魚在物理環境變化快速的紅樹林棲地中，可藉由彈跳方式離開含氧量較低的水體，並利用表皮的毛細血管層(epidermal capillarybed)進行氣體交換(Taylor et al. 2008)。本實驗使用五種來自於不同地理區域的品系(strain)：DAN2K 來自於貝里斯香格里拉鎮(Dangria, Belize)；HON9 來自於宏都拉斯烏蒂拉島(Utila, Honduras)； RHL 來自於巴哈馬聖薩爾瓦多島(San Salvador, Bahamas)；SLC8E 來自於美國佛羅里達州聖露西郡(St. Lucie County, Florida, USA)；VOL 來自於美國佛羅里達州德通海灘市南端(Daytona Beach, Florida, USA)。這五種品系是由 Dr. D. Scott Taylor 從野外採集，並且穩定繁殖於本實驗室所提供的環境。每隻個體單獨飼養於半透明聚丙烯(polypropylene, P.P.)塑膠盒(13.2×13.2×9 ㎝ 3)中，飼養盒中含約 550 毫升、濃度約為 24-26ppt 的人工海水(以海水素 Instant Ocean® Sea Salt、 Coralife® Salt 配製)，每三周更換一次乾淨的人工海水。飼養環境溫度維持在 24-26 ℃，日夜周期比例固定為 14：10h，每天以新鮮孵化的豐年蝦(brine shrimp, Artemia salina)餵食。. 第二節. 實驗設計與處理. 本研究使用一個厚度為 0.3 公分，內徑 2 公分，長度 4 公分的一段圓柱型 PVC 水管為「遮蔽物資源」(Molloy et al. 2011)。我先使用十隻個體進行前測確定實驗魚會使用此「遮蔽物」，而這些個體大部分於 15 分鐘之內便進入此遮蔽物內探索，且全數個體皆於 3 小時之內進入過遮蔽物中。. 7.

(14) 本研究共設置了三種不同資源差異的處理組：(1)單方資源組，(2)雙方無資源組，(3)雙方資源組。被分配到單方資源組處理之打鬥配對中的兩隻個體，我隨機挑選其中一隻個體做為資源擁有者，(亦即會提供一遮蔽物給此個體)，而另一隻未被給予遮蔽物的個體則稱為入侵者。單方資源組資料被用來測試資源擁有者是否表現得較入侵者更具攻擊性，並且在競爭上佔有優勢。另外，被分配到雙方無資源組處理之打鬥配對個體，打鬥雙方皆不會被提供任何遮蔽物，打鬥雙方為非擁有者；而被方配到雙方資源組處理之打鬥配對個體，我會各自提供一遮蔽物給打鬥雙方，打鬥雙方為資源擁有者(圖一)。三個處理組(單方資源組、雙方無資源組、雙方資源組)的資料會被整合測試個體的打鬥行為如何同時受到其本身與對手之資源擁有權狀態的影響。. 第三節. 實驗方法. 在實驗進行之前先測量個體體長以進行配對，實驗流程共分為兩天，於實驗第一天對實驗個體進行標記；第二天則讓配對個體打鬥。以下為各步驟的詳細描述：. (一)實驗個體選擇與實驗個體配對由於本實驗所使用的魚先前皆曾經被用來進行其他研究，為避免個體被過度使用，本研究使用至少一個月以上未被用於其他實驗之個體。而且，為了控制先前打鬥結果之可能影響，唯有一個月前打鬥結果相同的個體才會被配為一對(勝者配對：兩個配對個體一個月前皆獲勝；敗者配對：兩個配對個體一個月前的打鬥皆落敗)。所有個體在本研究中只會被使用一次。我以游標尺測量個體的標準體長(standard length)（上顎前端至尾鰭基部間的距離）。同一配對之兩隻個體之體長差異小於 1mm、年紀差異皆小於一年以內，並且為相同品系。. 8.

(15) (二)實驗流程為辨識實驗個體，我於進行實驗的第一天下午兩點先將飼養盒內的合成海水置換成乾淨的合成海水，接著使用以酒精消毒過的針，於同一組的兩個個體的尾鰭之上緣或下緣(隨機決定)以針劃破鰭鰷間的薄膜做為標記，個體標記完畢隨即放回飼養盒。劃記過程中，針狀工具不會接觸到尾鰭薄膜以外的魚體部份，亦不會造成魚體的傷害，而劃破的薄膜約在 3-4 天內完全癒合。個體在被標記後，先於飼養盒靜置兩小時後才與配對好的對手同時放入同一打鬥缸內。所有打鬥缸皆為 16×12×20 立方公分的玻璃缸，底部鋪設約 2 公分碎石子，內部三面鋪設黑色塑膠板做為背景以降低外界環境對實驗魚的影響，保留的一面維持透明以便觀察與攝影。缸內水的高度約 10 公分，中央以不透明的黑色隔板分隔成左右兩個大小相同的空間，兩實驗個體被分別放置於此二空間(隨機決定)之後，會被提供少量豐年蝦食用，若一個體被指定為資源擁有者，其隔間會事先被置入一遮蔽物(如圖一所示)。所有個體皆於下午六點左右放入打鬥缸內，並且在打鬥缸內隔夜適應至隔日早上九點進行打鬥測驗(適應時間至少為 15 小時)。實驗第二天早上九點，打鬥缸中央之黑色隔板被抽開水面後打鬥測驗便開始，當打鬥雙方有一方表現出撤退認輸行為(描述於下面打鬥行為定義段落中)後，會再讓打鬥雙方繼續互動 5 分鐘，以確定其勝負關係，之後便插回黑色隔板將兩隻個體隔離以結束實驗，並將魚各自放回其飼養盒。所有打鬥過程皆以數位式攝影機記錄(SONY HDR-PJ710V). 第四節. 打鬥行為定義. 在紅樹林鱂魚打鬥過程中，打鬥雙方可能會先以展示來威嚇對方，如轉向對手、朝對手游近、張開鰓蓋等。相互展示後，其中一方可能以衝撞或咬的方式攻擊對手。若是被攻擊的一方快速逃離對手，並於五分鐘內皆未反擊而只是被動的逃離其對手之展示或攻擊，則判定此個體表現認輸行為，為落敗個體。假使被攻 9.

(16) 擊者沒有認輸而以衝撞或咬的方式回擊對手，則我會記錄此組打鬥發生激烈互鬥，並且觀察至打鬥雙方分出明確勝負後五分鐘才會結束此場打鬥。我會對每一隻個體記錄以下打鬥行為的表現：(一)是否率先進行攻擊、(二)是否與對手發生激烈互鬥、(三)是否獲勝。我合併個體率先攻擊以及與對手發生激烈互鬥等行為來量化個體的攻擊性，若一個體率先進行攻擊或是於遭受對手攻擊後回擊對手，則此個體判定為具高攻擊性個體；反之，若個體並未率先展現攻擊行為且遭受對手攻擊後沒有回擊，則此個體判定為具低攻擊性個體。另外，被給予遮蔽物之個體(資源擁有者)雖然在剛被放入魚缸中時都會進入遮蔽物中，但在進行打鬥測試當下，亦即在黑色隔板被抽離時，不一定會正好在遮蔽物內，因此我同時記錄了資源擁有者於打鬥開始時是否在遮蔽物內，並於統計分析時檢測此因子是否會影響資源擁有者與其對手之打鬥行為。. 第五節. 統計分析. 我首先以費雪精確性檢定(Fisher's exact test)檢測於單方資源組內，資源擁有者與非擁有者之間的攻擊性是否有顯著差異，並以二項檢定(Binomial test)比較資源擁有者以及非擁有者的獲勝機率。若資源擁有權確實會影響此魚的攻擊行為，則擁有者的攻擊性以及獲勝機率應該會顯著高於非擁有者。進行上述分析時，我將打鬥開始時資源擁有者在遮蔽物裡面與在遮蔽物外面之打鬥組別分別進行分析。以瞭解此二群打鬥組之打鬥互動是否有不同。我並以費雪精確性檢定(Fisher's exact test)檢測單方資源組中，在遮蔽物外以及在遮蔽物內的擁有者之攻擊性是否有顯著差異，以及非擁有者面對在遮蔽物外以及在遮蔽物內的擁有者時的攻擊性是否有顯著差異。如果這些分析顯示擁有者在遮蔽物裡面或外面會影響打鬥互動與結果，則後續的統計分析會將擁有者在遮蔽物裡面與擁有者在遮蔽物外面視為不同組群進行分析。我接著檢測資源擁有權狀態如何影響打鬥行為，探討擁有者與入侵者攻擊性上的差異是來自於(1)擁有者的攻擊性提升，(2)入侵者在面對擁有者時的攻擊性 10.

(17) 下降，或是(3)兩者同時發生所造成。我將單方資源組中打鬥雙方的行為與雙方無資源組中打鬥雙方的行為進行比較，而單方資源組又依據擁有者是否於遮蔽物內分為兩群，因此共有三群：雙方無資源組、遮蔽物外單方資源組、遮蔽物內單方資源組。此分析中，無資源組中之兩個非擁有者被隨機分配給單方資源組中之擁有者或入侵者作為對照個體。我以費雪精確性檢定(Fisher's exact test)檢測相較於非擁有者，擁有者之攻擊性是否顯著上升，而入侵者之攻擊性是否顯著下降。我接下來以費雪精確性檢定(Fisher's exact test) 檢測，當打鬥雙方皆為資源擁有者時，彼此之攻擊性是否受到對手在遮蔽物裡面或外面的影響。雙方資源組可依打鬥前雙方是否在遮蔽物內分為三群：(1)雙方皆不在遮蔽物內；(2)單方在遮蔽物內(兩個擁有者只有其中一方在遮蔽物內，另一方則否)；(3)雙方皆在遮蔽物內。單方在遮蔽物內的組別中，在遮蔽物外的擁有者稱為一號擁有者，而在遮蔽物內的擁有者則稱為二號擁有者。另外，雙方皆不在遮蔽物內的組別，兩個不在遮蔽物內的擁有者被隨機分配為一號擁有者或是二號擁有者，並以一號擁有者作為單方在遮蔽物內組中一號擁有者的對照個體。而雙方皆在遮蔽物內的組別，兩個皆在遮蔽物內的擁有者同樣被隨機分配為一號擁有者或是二號擁有者，並以此組的二號擁有者作為單方在遮蔽物內組中二號擁有者的對照個體。本研究使用分析軟體 JMP(v. 5.0.1 SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)進行所有統計分析。. 11.

(18) 第三章結果本研究總樣本數為 240 組(共 480 條魚)，平均分配於三個資源處理組、五個品系，以及兩種(獲勝/落敗)一個月前之打鬥結果。. 第一節. 資源擁有者與入侵者的打鬥行為是否有差異. 為了解打鬥雙方的攻擊行為是否會因彼此間資源擁有權狀態上的差異而有所不同，我先檢視單方資源處理組(資源擁有者對上入侵者)內，資源擁有者與入侵者間之攻擊性與打鬥獲勝機率是否有顯著差異。在 80 組單方資源處理中，在打鬥開始時，其中 31 組的資源擁有者在遮蔽物內，49 組不在遮蔽物內。. (一)攻擊性(圖二(1)) 31 組擁有者在遮蔽物內的打鬥組中，有 30 隻資源擁有者展現高攻擊性(97%)， 17 隻入侵者展現高攻擊性(55%)，此二比例差異顯著(χ21＝14.86, P＜0.001)。而在 49 組擁有者不在遮蔽物內的打鬥組中，有 46 隻資源擁有者展現高攻擊性(94%)， 40 隻入侵者展現高攻擊性(82%)，此二比例差異不顯著(χ21＝3.42, P＝0.121)。若比較在遮蔽物內與不在遮蔽物內之兩群擁有者展現高攻擊性的比例，則發現此二群擁有者之攻擊性未呈顯著差異(χ21＝0.34, P＝1.000)。然而，若比較與在遮蔽物內與不在遮蔽物內之兩群擁有者對打之入侵者的行為，則發現此二群入侵者之攻擊性呈現顯著差異(χ21＝6.66, P＝0.013)：與在遮蔽物內擁有者對打之入侵者展現高攻擊性之比例顯著較低。. (二)獲勝機率(圖二(2)) 在 31 組資源擁有者在遮蔽物內的打鬥組中，有 25 場打鬥是由擁有者獲勝 (81%)，6 場打鬥是由入侵者獲勝(19%)，擁有者的獲勝機率顯著高於入侵者. 12.

(19) (binomial test, P＜0.001)。而擁有者不在遮蔽物內的 49 組打鬥中，有 28 場打鬥是由擁有者獲勝(57%)，21 場打鬥是由入侵者獲勝(43%)，打鬥雙方獲勝機率無顯著差異(binomial test, P＝0.317)。. 第一節結論本節結果顯示，相較於入侵者，資源擁有者有較高的攻擊性以及獲勝機率，但此擁有者優勢(owner advantage)唯有在資源擁有者於打鬥一開始時在其遮蔽物內的打鬥組中才會顯著。此外，資源擁有者是否在遮蔽物內與其攻擊性並無相關；然而資源擁有者是否在遮蔽物內卻會影響其入侵者對手之攻擊性。. 第二節. 資源擁有權狀態如何改變擁有者與入侵者的攻擊性. 上一節結果顯示，資源擁有者在遮蔽物內的單方資源打鬥組中，擁有者之攻擊性與獲勝機率較入侵者來的高。這一節的分析接著探討擁有者與入侵者攻擊性上的差異是來自於(1)擁有者的攻擊性提升，(2)入侵者在面對擁有者時的攻擊性下降，或是(3)兩者同時發生所造成。我將單方資源組中打鬥雙方的行為與雙方無資源組中打鬥雙方的行為進行比較，而單方資源組又依據擁有者是否於遮蔽物內分為兩群，因此共有三群：雙方無資源組、遮蔽物外單方資源組、遮蔽物內單方資源組。此分析中，無資源組中之兩個非擁有者被隨機分配給單方資源組中之擁有者或入侵者作為對照個體。費雪精確性檢定結果顯示個體之攻擊性會受到自己之資源擁有權狀態的影響：與非擁有者相比，資源擁有者，不論在打鬥開始時是否在遮蔽物內，其攻擊性皆顯著較高(在遮蔽物外：χ21＝5.98, P＝0.015；在遮蔽物內：χ21＝5.85, P＝ 0.022)(圖三(1))。費雪精確性檢定亦顯示個體之攻擊性會受到其對手資源擁有權狀態的影響：與對手為非擁有者相比，若對手為在遮蔽物外面的擁有者，入侵者之攻擊性與非擁有者並無顯著差異(χ21＝0.05, P＝1.000)；但是若對手為在遮蔽物 13.

(20) 裡面的擁有者，則入侵者的攻擊性顯著較非擁有者低(χ21＝7.17, P＝0.016) (圖三 (2))。此部分結果顯示，唯有在面對打鬥開始時在遮蔽物內的擁有者，入侵者的攻擊性才會顯著下降。. 第二節結論此部分結果顯示資源擁有者與入侵者之間攻擊性上的差異主要來自於擁有者攻擊性的提升。但是此差異有一部份也來自於入侵者的攻擊性下降，不過入侵者只有在面對由遮蔽物游出之擁有者時攻擊性才會下降。. 第三節. 兩資源擁有者對打時的攻擊性是否因對手在遮蔽物內而改變. 根據結果第二節的結論：若入侵者面對的對手於打鬥開始時待在遮蔽物裡面，則入侵者會受對手資源擁有權的影響而降低攻擊性。我接著想確認擁有者在面對另一擁有者時，其攻擊性是否也會因為對手在遮蔽物內而降低攻擊性。首先檢測當擁有者不在遮蔽物內時，其攻擊性是否會因對手在遮蔽物內而下降，我以雙方資源組中的雙方皆不在遮蔽物內的擁有者做為對照個體，比較單方在遮蔽物內組的一號個體(在遮蔽物外的擁有者)。結果顯示，當擁有者在遮蔽物外時，即使對手在遮蔽物內，其攻擊性並未顯著下降(χ21＝2.31, P＝0.254) (圖四)。接下來我檢測當擁有者在遮蔽物內時，其攻擊性是否會因對手在遮蔽物內而下降，我比較雙方皆在遮蔽物內的擁有者，與單方在遮蔽物內組的二號個體(在遮蔽物內的擁有者)之攻擊性。結果顯示，當擁有者在遮蔽物內時，若其對手亦在遮蔽物內，其攻擊性未顯著下降(χ21＝0.09, P＝1.000) (圖四)。. 14.

(21) 第三節結論當打鬥雙方皆為資源擁有者時，打鬥雙方皆表現高度的攻擊性，且不論個體自身是否於打鬥開始時在遮蔽物內，其攻擊性不會因為對手是否在遮蔽物內而有所不同。. 15.

(22) 第四章討論本實驗結果顯示，紅樹林鱂魚的打鬥行為會受到資源擁有權狀態的影響，遮蔽物擁有者的攻擊性與獲勝機率高於入侵者。然而，進一步的分析顯示，在打鬥開始時，不論是否在遮蔽物內，資源擁有者的攻擊性皆會顯著高於非擁有者；但是入侵者只有在面對由遮蔽物游出之擁有者時攻擊性才會下降。當打鬥雙方各自佔據一遮蔽物時，兩擁有者的攻擊性會因為自身資源擁有權狀態而提升，但不會因為對手擁有資源而有所下降。接下來，我會以資源擁有者與入侵者在資源擁有權狀態上的差異對雙方攻擊性所造成的影響分別做討論。. 第一節. 資源擁有者攻擊性的提升. 本實驗中，遮蔽物擁有者不論是否在打鬥開始時待在遮蔽物裡面，皆展現較其無資源對手更高的攻擊性，且單方資源處理組的結果也顯示，資源擁有者的打鬥獲勝機率顯著高於非擁有者。以下我將根據紅樹林鱂魚佔據遮蔽物後所形成的擁有者優勢(owner advantage)討論造成此現象的可能原因。. (一)資源價值評估過去關於紅樹林鱂魚的研究發現，兩個體打鬥分出勝負後，若提供一人工遮蔽物於魚缸中，獲勝的個體會致力於佔據此遮蔽物，並且會驅離落敗個體(Molloy et al. 2011)。在野外環境中，也常能在潮濕枝葉下方或是空的陸生蟹的洞穴發現牠們的蹤跡(Taylor 1992)。由此推測，紅樹林鱂魚應該具有偏好躲藏於遮蔽物內的特性，並且可能會彼此競爭遮蔽物。這種偏好躲藏於遮蔽物內的特性或許與躲避天敵有關(Kristensen 1970; Taylor 1999)，或是因為遮蔽物可能可做為產卵之用的重要場所(Huber 1992; Taylor 1999)。許多研究顯示打鬥能力好的個體有較大的機會累積成為擁有者，因此擁有者與入侵者行為上的不同可能源自於兩者打鬥能力上的不同(Molloy et al. 2011;. 16.

(23) Peixoto & Benson 2011)。本實驗所有處理組皆選用體長相近的兩隻個體進行打鬥配對並隨機將牠們分配至不同資源擁有權狀態處理，因此不同處理個體間之打鬥能力應不至於有顯著不同。除了打鬥能力之外，資源擁有者可能因為有足夠的時間探索資源，因此能對資源做出較入侵者更為準確的評估，且其價值評估也往往較高，個體應該會願意付出更多的能量保護該資源，特別是擁有者已有子代或是儲存食物在該資源內 (Bergman et al. 2007; Goubault et al. 2007)。除此之外，擁有者也可能因為對資源的實際價值較為了解，在遭遇入侵者時能做出較為正確的打鬥決策(Austad 1983)。例如，當白足鼠(Peromyscus leucopus)比對手提前 24 小時適應打鬥的環境，或是適應於有較多食物的環境後，於實際打鬥時，個體攻擊對手的次數會顯著高於沒有提前適應環境或是適應於較少食物環境的個體，且獲勝機率也顯著較高 (Fuxjager et al. 2010)。當雄跳蛛(Phidippus clarus)在競爭有雌蛛的網時，即使入侵雄蛛體型大於居住者雄蛛(入侵者體重－居住者體重≦12mg)，居住者獲勝機率仍高於入侵者(Kasumovic et al. 2011)。另外，雄性皿網蛛(Frontinella pyramitela) 在競爭雌蛛時，居住者會評估雌蛛的生殖價值(未受精卵數量)，當雌蛛體內未受精的數量較高時，居住者雄蛛的打鬥意願較高，與入侵者打鬥的時間較長；相反的，若雌蛛體內未受精的數量較少時，居住者的打鬥意願與獲勝機率會較低 (Austad 1983)。紅樹林鱂魚於本研究中，所有受試個體皆被提供至少 15 小時的適應時間，被隨機分配為資源擁有者的個體有足夠的時間可於打鬥缸中自由探索我所提供的遮蔽物。相較於遮蔽物擁有者，非擁有者於打鬥開始前的適應時間並沒有機會靠近或探索遮蔽物，此差異可能為擁有者與入侵者間打鬥意願不同的原因之一。 (二)機械性優勢遮蔽物對於紅樹林鱂魚來說，除了可能做為躲避天敵的掠食外，也可能用來當作躲避其他競爭者攻擊的堡壘。在其他同樣會佔據遮蔽物的物種中，資源可能. 17.

(24) 還提供擁有者器械性的優勢(Mechanical advantage)(Fayed et al. 2008)。以圓球股窗蟹(Scopimera globosa)為例，在面對比自己大的入侵者時，擁有者會採取躲入洞穴的策略，避免直接與入侵者打鬥(Takahashi et al. 2001)。但是在本研究中，打鬥開始後，資源擁有者一旦從遮蔽物游出，便不會在打鬥過程中回到遮蔽物內，一直到雙方分出勝負為止(個人觀察)，因此，本研究中所觀察到的資源擁有者優勢並不是來自於遮蔽物所提供的機械性優勢。. 第二節. 入侵者攻擊性的下降. 紅樹林鱂魚的入侵者只有在面對待在遮蔽物內的資源擁有者時，攻擊性才會顯著降低；因此，此魚可能以觀察對手是否從遮蔽物游出來判斷對手是否真為該資源的擁有者，並同時評估擁有者為有較佳打鬥能力的個體，避免與擁有者打鬥，以減少不必要的代價。一般來說，資源擁有者經常會因為有較高的打鬥能力或者較重視其領地的價值而更願意投入打鬥，因此資源擁有權或許可以提供競爭者有關打鬥代價之資訊，而使得入侵者避免去挑戰居住者(Leimar and Enquist 1984; Alcock and Bailey 1997)。例如：在依比利亞岩蜥(Iberolacerta cyreni)的研究中，入侵者被放入的領域，其氣味可能與其打鬥對手的氣味相同或不同。若領域氣味與對手之氣味相同，則入侵者較會避免與對手互動或進行攻擊，而且會有較低的攻擊次數(López & Martín 2011)。另外，若讓歐洲雪田鼠(Chionomys nivalis)的入侵者於乾淨無氣味以及含有其他個體氣味的兩領域之間自由探索時，入侵者會較常在含有其他個體氣味的領域內探索，且探索所花的時間也較長；若隨後讓入侵者與其他對手互動，且所面對的對手為該領域的擁有者時，入侵者的攻擊性會顯著下降，而且再次探索該領域的頻率也會顯著下降(Luque-Larena et al. 2001)。於本研究中，雖然待在遮蔽物內與遮蔽物外的擁有者所展現的攻擊性無顯著差異，但非擁有者仍然會因為對手待在遮蔽物與否而有不同的打鬥意願，顯示資源擁有權狀態也可能成為紅樹林鱂魚評估對手打鬥能力的依據。 18.

(25) Kokko 等人(2006)曾利用數學模式推導出，當入侵者與居住者雙方的打鬥能力、對資源的價值評估皆無顯著差異，個體的打鬥策略依舊可以單純依據打鬥雙方資源擁有權狀態的差異來進行調整，並且在族群中成為穩定的策略，一旦入侵者面對居住者，入侵者會避免與居住者發生衝突，此現象稱之為「尊重擁有權」 (ownership respect)。除此之外，該數學模式也顯示，即使打鬥雙方之間存在著打鬥能力的差異或是對資源價值評估不同時，尊重擁有權仍然可成為穩定的策略，且此策略會因為打鬥雙方彼此之間的各類差異而更被強化(Kokko et al. 2006)。此外，本研究也同時發現，若打鬥雙方各自佔據一遮蔽物時，兩資源擁有者皆表現高度的的攻擊性，且不論個體自身是否於打鬥開始時待在遮蔽物內，個體並不會因為對手是在遮蔽物內的資源擁有者而降低攻擊性。此現象的原因可能是因為自身資源擁有權狀態對個體自身攻擊性的影響力顯著高於對手優勢地位對其攻擊性的影響。在淡水螯蝦(crayfish, Austropotamobius pallipes)的研究就曾發現，若在第一場打鬥之後提供落敗個體一遮蔽物，那麼此居住經驗會使落敗個體於第二次面對相同的獲勝個體時，表現較獲勝個體顯著更高的攻擊性；此外，若於第一場打鬥後，同時提供遮蔽物給獲勝以及落敗個體雙方，那麼打鬥雙方於第二場打鬥的持續時間會顯著高於不曾提供遮蔽物，或是只提供一遮蔽物給獲勝或落敗個體其中一方的組別(Tricarico & Gherardi 2010)。此結果顯示，個體本身的資源擁有權經驗對其攻擊性的影響力可能高於其對手優勢地位對其攻擊性的影響。第三節. 與攻擊性相關的生理機制. 動物的攻擊行為與動物體內的許多神經傳導物質具有相關性 (Huber & Delago 1998; Stevenson et al. 2005 )，而動物體內與攻擊性相關的神經傳導物質濃度可能會受到資源擁有權的影響，進而改變動物的打鬥意願(Peeke et al. 2000; Rillich et al. 2011)。以黃斑黑蟋蟀(Gryllus bimaculatus)的打鬥為例，在競爭雙方分出勝負後，若提供落敗個體一個遮蔽物 15 分鐘，接著讓落敗個體再次面對相. 19.

(26) 同的對手，其攻擊性會高於沒有給予遮蔽物的落敗個體，且甚至反轉打鬥結果；但若落敗個體於打鬥前曾被注射抑制羥苯乙醇胺(Octopamine)的藥劑，在獲得遮蔽物之後，攻擊性則不會提高(Rillich et al. 2011)。因此該研究作者推測，資源擁有權造成個體的高攻擊性可能與羥苯乙醇胺的生成有關。此外，在龍蝦(Homarus americanus)的研究發現，體重相近且背甲寬度相似的兩競爭者，其打鬥獲勝並且成功佔據遮蔽物的機率並不會有顯著差異，但若於打鬥前對個體強制注射血清素，那麼被注射血清素的個體會較晚開始探索遮蔽物，且獲勝機率以及成功佔據遮蔽物的機率都會顯著低於未被注射血清素的個體(Peeke et al. 2000)，顯示龍蝦的攻擊性可能受到了體內血清素濃度的調控，進而影響了個體的競爭優勢。過去探討紅樹林鱂魚攻擊性以及生理機制之間的相關性之研究顯示，個體的攻擊性與自身體內賀爾蒙濃度有很高的相關性(Earley & Hsu 2008)。紅樹林鱂魚打鬥前的體內睪固酮(testosterone)濃度與個體率先攻擊對手的時間以及其獲勝機率呈顯著正相關(Earley & Hsu 2008)。另外，個體的打鬥行為會受到過去打鬥經驗的影響而呈現明顯的勝敗者效應(Hsu & Wolf 1999, 2001)，且體內皮質醇 (cortisol)、睪固酮(testosterone)、睪丸硬甾硐(11-ketotestosterone)等荷爾蒙濃度較低之個體，會更容易受到打鬥輸贏經驗的影響，而顯著的改變後續打鬥時的攻擊性 (Earley et al. 2013)。至於在紅樹林鱂魚中，神經傳導物質與個體攻擊性的關聯，以及神經傳導物質是否會受到資源擁有權的影響而改變，進而改變個體的競爭優勢，則要待未來的研究做更進一步的探討。. 20.

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(34) 圖. 圖一三種資源處理之示意圖：(1)單方資源組：提供遮蔽物給打鬥雙方其中一方(隨機挑選)，遮蔽物隨機選定放置魚缸中之左方或右方空間；(2)雙方無資源組：不提供遮蔽物給打鬥任一方；(3)雙方資源組：分別提供遮蔽物給打鬥雙方。. 28.

(35) 圖二單方資源組中資，資源擁有者以及入侵者的(1)攻擊性以及(2)獲勝機率。資源擁有者在遮蔽物外以及遮蔽物內之打鬥組別分別分析。□：入侵者， ■：擁有者於遮蔽物內，＊表示 P＜0.05。. 29. ：擁有者於遮蔽物外，.

(36) 圖三打鬥雙方之攻擊性如何受到(1)自己的資源擁有權狀態，與(2)對手資源擁有權狀態的影響。統計分析皆以雙方無資源組的非擁有者為比較基準群。□：雙方無資源組，：單方資源組(擁有者於遮蔽物外)，■：單方資源組(擁有者於遮蔽物內)，＊表示 P＜0.05。 30.

(37) 圖四雙方資源組中依據打鬥雙方是否在遮蔽物內分成三個類群，並比較各類群之間擁有者攻擊性的差異。□：兩擁有者皆不在遮蔽物內，. ：兩擁有者一方在遮. 蔽物內，另一方則否，■：兩擁有者皆在遮蔽物內，(外)/(內)：擁有者在遮蔽物外或在遮蔽物內。. 31.

(38)