一、人體有氧和無氧的能量系統
過去研究指出,人體主要的能量供應系統有三個,第一個是腺嘌呤 核苷三磷酸及磷酸肌酸系統(ATP-PC system),第二個是醣分解系統 (glycolytic system),以上二系統可在無氧情況下進行,稱為無氧系統 (anaerobic systems);第三個是有氧能量系統(aerobic system) ( Wilmore and Costill, 2004 )。
(一) ATP-PC 系統
當食物在體內分解時所釋放出的能量,並不能直接應用於肌肉活動 上,這些能量必須先用來製造一種名為腺嘌呤核苷三磷酸(adenosine triphosphate,簡稱ATP)的高能量化合物,並儲存於肌肉細胞之中,只有 ATP 被分解時所釋放出的能量,才能直接被應用到肌肉活動當中。另一 種高能量化合物-磷酸肌酸(phosphocreatine, PC),PC分子經過肌酸激酶 (Creatine kinase)的催化會分解為肌酸(Creatine)和氫 磷 酸 根 (Hydrogen Phosphateion, Pi)以及些許能量,但是此反應產生的Pi又會和低能量的腺 嘌呤核苷二磷酸(Adenosine Diphosphate, ADP) 結合便成新的ATP分子來 提供所需能量(Barnard and Holloszy 2003)。不過,在人體內儲存量也是極 為有限,根據Karlsson (1971)研究顯示每千克(kg)肌肉內有15-17微摩爾
(M-mole)的PC,以每摩爾的 PC可釋放10千卡(Kcal),則相當每公斤肌肉 可釋放0.15-0.17千卡的能量,人體全身的肌肉內只有450 至510 微摩爾 PC,也就是4.5 至5.1大卡的能量(Karlsson, 1971)。因此,這個能量系統 使用的時間大約只有10秒鐘而已,所以人體才需要另外的能量系統。
(二) 醣分解系統
醣分解系統,又稱乳酸系統(lactic acid system)。人體內的碳水化合 物(carbohydrates)先轉化為葡萄糖(glucose),然後供機體使用,或者以 肝醣(liver glycogen)的形式,分別儲存於肝及肌肉中。而肝醣需分解為 葡 萄 糖 才 能 被 人 體 組 織 所 利 用 , 這 個 過 程 我 們 稱 為 肝 醣 分 解 (glycogenolysis);但是在這個反應開始時肝醣和葡萄糖需要先轉變成一 個的化合物叫做葡萄糖六磷酸(Glucose-6-phosphate),此時醣分解系統的 一連串反應才正式開始。其中參與的酵素反應就多達了 12 種,反應最 終產物就是丙酮酸(Pyruvate),而丙酮酸最後就會轉變成乳酸(Lactic acid),其反應如下圖 1 所示(Spriet et al., 2000)。此能量系統可提供運動 初期的前幾分鐘的能量,但是還是不夠維持到整個運動中期和末期的能 量利用(Wilmore and Costill, 2004)。
圖1.乳酸的產生(G, glucose(葡萄糖); L, lactate(乳酸); A-CoA, acetyl-coenzyme A(六碳 糖 激 酶 ); PHOS, glycogen phosphorylase ( 肝 醣 分 解 脢 ); HK, hexokinase; PFK, phosphofructokinase(磷酸果糖激酶) ; SS, malateaspartate shuttle system; LDH, lactate dehydrogenase (乳酸脫氫酶); AAT, alanineamino transferase(胺基丙酸轉移酶); PDH, pyruvate dehydrogenase (丙酮酸脫氫酶). (圖來源: Spriet et al., 2000)
當運動員停止訓練時,肌肉醣酵素(glycolytic enzymes)的活性,例如 磷酸化酶(phosphorylase )和磷酸果糖激酶(phosphofructokinase, PFK)僅是 些微的改變,如果要有所改變至少也要 4 週以上(Staron et al., 1991)。事 實上,在長達 84 天的停止訓練,Coyle等人發現醣酵素的活性並沒有改 變,但是各種氧化酶的活性大約減少60% (Coyle et al., 1984),如此意味著 由於停止訓練,肌肉無氧運動能力比有氧運動能力可以維持較長的時 間,這可以解釋為什麼一個月或以上的不運動並不影響短跑的成績,但
短短 2 週的停止訓練會顯著的降低長時間的耐力表現。一件值得注意的 是,停止訓練期間肌肉肝醣含量的改變;耐力訓練會增加肝醣的儲存,
但是四週的停止訓練已顯示肌肉肝醣大約減少40% (Costill et al.,1985)。
(三)有氧能量系統
此系統產生能量的效能相當大而且是主要提供於中長時間的運動 能量來源。此系統複雜的程度是三個能量系統之最,其中反應過程大致 分為三個部分,第一個部份是有氧的醣分解(Aerobic glycolysis),第二部 分 是 克 氏 循 環 (Kerbs cycle) , 最 後 的 反 應 就 是 電 子 傳 遞 鏈 (Electron transport chain)。無氧氣參與的情形下,糖酵解作用的終產物焦葡萄酸會 變成乳酸,而堆積在肌肉細胞及血液中,但是一旦有氧氣參與代謝,焦 葡萄酸就會變成乙醯輔酶 A(Acetyl coenzyme A),這個代謝物會進入克 列伯循環,而此循環與糖酵解作用會釋放出氫離子進入電子傳遞鏈,產 生大量的 ATP(見圖 2)(Hsu and Wong, 2003)。當人體在從事一次數秒鐘 或是數分鐘以下甚至更少時間之下的中高強度運動時,提供能量的系統 主要是 ATP-PC 系統和醣分解系統(Gastin, 2001),而從事一項持續時間 較長的運動時,時間可能達到 10 多分鐘以上甚至更多,那麼此時主要 的供能系統就是以有氧能量系統為主。
圖2:葡萄糖的氧化作用(參考Hsu and Wong, 2003)
所謂無氧運動通常是單次運動時間短但是運動強度屬於中強度或 高強度;反之,有氧運動則是單次運動持續時間較長且運動強度屬於低 強度至多接近中強度。以美國運動醫學學會(American College of Sports Medicine, ACSM) 所 描 述 的 有 氧 無 氧 運 動 定 義 作 成 一 個 簡 表 如 下 (American College of Sports Medicine, 2001)。
表 1 有氧無氧運動的定義(American College of Sports Medicine, 2001) 每次持續時間 運動強度 舉例
有氧運動 Aerobic
20 min~ 60min 中等 慢跑、自行車等
無氧運動 Anaerobic
5min 以下 強 100m 短 跑 、 舉 重、跳遠等等
從表 1 中了解有氧和無氧運動的區別,就是每次運動持續時間和運動強 度的強弱來判斷之。而圖 3 左列分別是各項運動項目,而上方行分別為 使用到的能量系統,包括了運動強度強且持續時間短屬於無氧運動能量 系統的 ATP-PC 系統和醣分解系統( Glycolysis system) ;接著是處於從 無氧運動過度到有氧運動型態供給能量的系統為 Glycolysis 和氧化 Oxidative 系統;最後是運動時間長、運動強度中等, Oxidative 系統唯 一的主要能量供給(Stager and Tanner, 2005; Foss and Keteyian, 1998)。
圖.3 各項運動項目所使用的能量系統比例(參考: Foss and Keteyian, 1998; *: Stager and Tanner,2005)
二、乳酸閾值
過 去 研 究 顯 示 無 氧 閾 值 (anaerobic threshold, AT) 比 最 大 耗 氧 量 (VO2max)、心跳閾值、及通氣閾值更能有效評估人體的有氧運動能力(Walsh et al., 1988; Anderson et al., 1989)。所謂的無氧閾值又稱為乳酸閾值(lactate threshold, LT),在運動強度增加的過程中,血乳酸的堆積量在體內開始迅 速累積上升的一個轉折點(Willmore and Costill, 2004)。然而,判定乳酸閾 值的方法很多,包括以達4 mmol/L時的運動強度為依據的表示法,稱血 乳酸開始堆積點(onset of blood lactate accumulation, OBLA)(Sjödin and Jacobs, 1981)、對數轉換判定法(Beaver et al., 1985)、最大距離點(Dmax) 閾值判定法(Cheng et al., 1992)、及個體無氧閾值(individual anaerobic threshold, IAT) (Stegmann et al., 1981),然而其大小皆以最大耗氧量 (%
VO2max) 表示。有研究針對這四種乳酸閾值判定方法,在相同運動負荷模 式,12分鐘跑步成績下其測量值的差異及相關性,結果發現不同測定法 之閾值運動強度,以4 mmol/L時閾值最高(79.8±9.2% VO2max),而以個 體 無 氧 閾 值 為 ( 66.2±15.2% VO2max), 而 對 數 轉 換 判 定 法 時 最 低 為 (50.2±9.4% VO2max),各閾值間相關係數在0.69-0.89之間(p<0.05);與VO2max 相比,乳酸閾值與人體的耐力運動成績的關聯度較高。而結果也顯示個 體無氧閾值測定法是一種較為準確且有效的方法 (吳慧君及林正常 , 1995)。
要判斷個人體能的最好方法是測量個人的乳酸閾值,這是有氧運動 能力的有效指標之一。人體在乳酸閾值以下的運動強度進行運動稱為有 氧運動;在乳酸閾值以上的運動強度進行運動稱為無氧運動。過去研究 顯示世界級運動員的乳酸閾值一般在70-80% VO2max,未受訓練的人其閾 值發生較快,約在50-60% VO2max (Cerretelli et al., 1975; Farrell et al., 1979);另有研究顯示,無運動習慣的人會有較低的乳酸閾值大約出現在 55 % of VO2 max,而受過耐力訓練的運動員的乳酸閾值就相當高約出現在 80 - 90% of VO2 max (Davis 1985)。具有相同VO2max的運動參與者,如果具 備較高的「乳酸閾值」能力時,代表可以在比較高的強度(速度)下運動,
相對在耐力運動上有較好的成績表現。研究也顯示,乳酸閾值對耐力長 跑的表現有比以VO2max的預測來得更為可靠(Farrell et al., 1979)。
透過運動訓練能有效增加乳酸閾值。這是由於乳酸產生降低及增加 乳酸的清除,致使在任何強度下減少乳酸堆積(Bergman et al., 1999)。
Davis 等人(1979)對坐式生活型態的中年人施以 45 分鐘固定踏車訓練,
並持續 9 週後,發現受測者的乳酸閾值受耐力訓練而增加(Davis et al., 1979);然而,另研究建議耐力的訓練效果只提昇乳酸的清除而不是降低 乳酸的產生(Donovan and Brooks, 1983)。Londeree(1997)的研究發現以
「無氧閾值」或低於「無氧閾值」的強度進行訓練時,訓練的效果有顯 著提升的效果(非線性的增加),超過「無氧閾值」的強度進行訓練時,
訓練的效果則有漸趨緩和的情形(趨近於線性增加)。也就是說,隨著運 動強度的增加,對於心肺適能的訓練效果會逐漸的提高,當訓練的強度 超過「無氧閾值」強度以後,訓練的效果反而不再顯著上升。
三、運動與乳酸代謝
肌肉需要有足夠的能量供應來完成運動負荷,需要消耗一定的氧 氣;當運動強度增加時,對氧氣需求量也增加。當氧氣供應量不能滿足 時,無氧代謝參與供能,以補有氧代謝不足的部份。在細胞內這一過程 是由丙酮酸轉化成乳酸來完成 (Spriet et al., 2000)。當乳酸堆積使體內酸 鹼平衡遭到破壞,身體為了達到新的內環境穩定,發生一系列生理改變。
重碳酸根離子(HCO3-)對乳酸進行緩衝,通過細胞膜交換時反應生成的 CO2,增加了體內的CO2濃度(Wasserman et al., 1973)。緩衡作用和酸鹼不 平衡必定會導致氣體代謝成分動態變化,即可檢測和記錄下各種氣體代 謝指的變化曲線。
研究指出,乳酸濃度在激烈運動開始後會瞬間增加直到整個運動結 束前,而乳酸釋放量在高度強的運動下比次強度的運動下來得高很多 (Medbo and Tabata, 1989; Medbo, 1993)。有研究顯示,受過訓練的自行 車運動員在適中和高強度運動時,因為有效控制乳酸代謝能力,所以使 得運動表現增加了 2%至 3%( Burnley et al., 2005 )。這樣的選手就算在運 動強度高於乳酸閾值情形下運動 10 分鐘,其被動恢復期裡的血液乳酸
濃度只表現出中度上升,因此,有助於延長運動開始到耗竭的時間約 30%~60%,進而增加運動的表現(Jones et al., 2003)。也有學者認為運動 所引發的血乳酸大量升高,將影響在高強度運動下的攝氧量,導致運動 表現受影響(Gerbino et al., 1996)。
另外,乳酸可說是運動訓練中較早的指標(Karlsson & Saltin, 1971),
由於運動後肌肉中的乳酸與血液乳酸平行,而乳酸的變化取決於體內乳 酸生成速率與消除速率。運動所引發乳酸堆積在肌肉中,造成細胞內酸 鹼 值 (pH 值 ) 下 降 而 產 生 肌 肉 疲 勞 , 導 致 運 動 員 的 運 動 表 現 下 降 (Westerblad et al., 1991; Fitts, 1994) 過去研究發現運動後靜脈乳酸最高 值出現在運動後第 5 分鐘(Zoladz et al., 1998),而 95%的乳酸從血液中排 除需 1 小時左右(Fleck and Kraemer, 1997)。因此,乳酸的堆積確實會影 響到肌肉生理的正常表現,運動後乳酸堆積量常用來當作肌肉功能或降 低肌肉疲勞發生的評估指標。
四、重量運動(resistance exercise)對能量消耗的影響
有關運動強度,研究指出低強度運動(30-60% of VO2max)相對產生較
有關運動強度,研究指出低強度運動(30-60% of VO2max)相對產生較