(2003)
This s
tudy This study This study 陳佳雯 (2012) Yoneda e
t al . (1977
)Delaney
et al . (1998
)Clar
k
et al . (2002
)Keller
et al . (2004
) Bakeret al . (2007
)分解等級 5 - 0.22 0.21 0.20 - 0.39 0.50 0.25 0.28 0.38
4 0.25 0.25 0.27 0.24 0.21 0.48 - - 0.45 0.37
3 0.30 0.31 0.31 0.29 0.27 0.48 0.59 0.35 0.58 0.40
2 0.39 0.37 0.35 0.34 0.32 0.54 - - 0.70 0.53
1 0.45 0.45 0.41 0.37 0.37 0.56 0.58 0.45 0.60 0.54
活樹
-
0.59 0.58 0.51 0.61 0.58 0.74 0.54 0.69 0.56
地點 Fushan, Taiwan Fushan (Old-growth) , Taiwan Fushan (Secondary) , Taiwan
Hapen (Secondary) , Taiwan Nanjenshan, Taiwan Pasoh Forest, Malaysia Venezuela La Selva, Costa Rica Tapajos UF, Brazil Madre de Dios, Peru
表14、臺灣與世界其他熱帶森林木質殘體密度值
而在分解級別的組成比例中，福山老齡林和福山次生林有相似的 組成，與哈盆次生林差異較大。林國銓等 (2003) 所調查的結果顯示，
福山山坡地與溪谷地皆以分解級別第2 和第 3 級所佔比例較高，與本 研究結果相符。Carmona et al. (2002) 在研究中提到，當地消長前-中 期階段的森林，第4 和第 5 級的比例所佔甚高，或許可以用以解釋為 何哈盆次生林的分解級別的組成比例與福山老齡林有所差異，但為何 福山次生林沒有同樣的趨勢則還需再進一步討論。
另外在木質殘體累積量的結果中，可以看出福山老齡林皆顯著大 於福山次生林與哈盆次生林。若以不同消長林分的角度來討論，在北 美落葉林與西海岸針葉林的研究皆顯示，老齡林明顯比起前-中期消 長階段的森林有較多的木質殘體累積量 (Harmon et al., 1986; Spies et al., 1988)。Carmona et al. (2002) 在智利西南部森林曾探討過當地不 同消長階段的森林得到明顯的趨勢，即木質殘體累積量與林分的年齡 有其相關性，消長前期由於受到初期擾動破壞事件的影響，環境的枯 木尚未完全分解，所以木質殘體累積量會先隨著時間的分解而逐漸下 降，至消長中期達到最低。而後由於大型樹木逐漸增多，木質殘體累 積量會開始與林分年齡呈正相關，直到消長後期再呈現一個穩定的動 態平衡階段。因此可發現福山老齡林即使受到高頻率的颱風擾動，比 起消長中-後期的次生林，依然在累積量上顯著的高出許多。
利用木質殘體量與活樹生物量之比例，可評估木質殘體量對森林 生物量及碳儲存的貢獻程度 (Harmon & Sexton, 1996)。全球不同氣候 區的生態系皆有其大致的範圍，熱帶森林之比例從3%至 154%，大 致落在20~40%區間；而溫帶森林則自 4%到 249%；北寒林約
23%~129%，其中以溫帶森林的比例最高且範圍也最廣 (Keith et al., 2009)。若將臺灣地區木質殘體累積量占地上部喬木生物量的百分比 與全球相比 (圖 29)，可以發現臺灣的數值皆有偏低的現象，福山為 5~29% (本研究)，南仁山 1~4% (陳佳雯，2012)。但如擴大比較東亞 的亞熱帶區，中國大陸的鼎湖山為 6-15% ( Yang et al., 2010)；廣州為 5% (張修玉等，2009)；西雙版納地區為 3~4% (宋澤偉、唐建維，2008)，
似乎是東亞地理區，中低緯度森林的共同特徵，而非僅是由颱風高頻 率擾動所導致。而造成數值比例偏低之因，參考 Grove (2001) 全球 多處森林之木質殘體累積量與 Malhi et al. (2006) 及 Burrascano et al.
(2013) 對熱帶和溫帶森林生物量的統整，可以發現福山地區的喬木 地上部生物量270~420 Mg/ha 與全球溫、熱帶森林的範圍相似 (200~500 Mg/ha)，而木質殘體累積量 14~67 Mg/ha 與全球相比
(10~363 Mg/ha) 則有偏低的現象。因此造成木質殘體量相較於活樹生 物量之比例偏低之因，應可歸咎於木質殘體累積量較低所導致，而這 或許與地區性分解速率較快有關。
圖29、全球不同緯度之木質殘體存量 (CWD) 與地上部活樹生物量 (AGB) 比例圖 (1:Clark et al. (2002); 2:Palace et al. (2008); 3:Delaney et al. (1997); 4:Klinge et al. (1975); 5:Klinge & Herrera (1983); 6:陳佳 雯 (2012); 7:張修玉等 (2009); 8:宋澤偉、唐建維 (2008); 9:Yang et al.
(2010); 10:This study; 11: Keith et al. (2009); 12:Yoon et al. (2011);
13:Stewart & Burrows (1994); 14:Arthur & Fahey (1990); 15: Keith et al.
(2009))。
木質殘體中枯立木與枯倒木所佔的比例，與地形、擾動類型以及 樹木的死亡型式有關 (Harmon et al, 1986; Gale, 2000)。本研究將枯木 分成三種類型，可發現在不同消長的林分中存在顯著差異。福山老齡 林以根拔倒木為最多，斷木與枯枝為其次，枯立木則佔最少。而福山 次生林則與哈盆次生林相似，皆以斷木與枯枝為最主要，根拔倒木及 枯立木則佔少數。國外的研究中，熱帶、溫帶森林普遍以斷木的比例 最高，根拔倒樹則少有超過一半比例的，枯立木則多佔最少比例 (McCarthy, 2001)。枯立木形成原因包含病蟲害、火災、風害樹冠移除 等；而強風或氣象事件，則易造成樹木倒伏、幹折與冠折，形成枯倒 木 (林國銓等，2003; Franklin et al., 1987; Gale & Barfod, 1999)。福山 過去的研究以及婆羅洲與厄瓜多爾之研究皆顯示山坡地以枯倒木型 式為主，而平緩山頂以枯立木型式居多 (林國銓等，2003; Gale, 2000)。
本研究的三處樣區坡度多落在 20 至 40 度左右，可能因此枯立木所佔 比例甚少。但是在枯倒木的類型上，福山老齡林的根拔倒木比例，顯 著高於福山與哈盆次生林，有可能與不同消長階段有關。消長後期森 林所出現的樹種比起消長前期的先驅樹種，在木質密度上的差異，導 致老齡林斷木的比例低，多整棵樹倒伏；次生林由於先驅樹種所佔比 例較高，木質密度較低，因此死亡比例則多為斷木 (Putz et al., 1983;
Zimmerman et al., 1994)。在 Mabry et al. (1998) 與 Yao et al. (2014) 對
福山老齡林區孔隙製造樹木死亡模式的統計中，也顯示根拔樹木占五 成以上，似乎是福山老齡林的一般現象。
在木質殘體徑級組成比例上，小直徑之類別 (1-2 公分與 2-5 公分) 多為枝條貢獻，而大直徑 ( > 5 公分) 的則以枯立木與枯倒木為主，
因此在體積累積上，大徑級類型會遠遠高出小徑級許多 (Harmon et al., 1995)。本研究亦有此結果，且與過去林國銓等 (2003) 在福山所 調查的結果，該研究在溪谷地與山坡地所得之大於 5 公分的徑級類型 佔的九成以上，有相同趨勢。
二、風害影響
伴隨颱風而來的強風與豪雨對於環境中的樹木會帶來不小的影 響，幹折、冠折甚至根拔倒伏的傷害皆可能發生，而在擾動中存活下 來的樹木，亦多會經歷嚴重的落葉以及枝條的受損 (Feinsinger et al, 1987)。樹冠層在受到劇烈的干擾後，最直接的影響即是林下光照量 的改變。福山老齡林結果顯示，無論是在直射光或是散射光立地係數
部分，颱風前後林下的光照環境皆有顯著改變，平均皆上升4%。與
林外光相比，直射光在颱風後達到林外的23%，散射光達到 17%。
過去在許多成熟森林的研究中發現，林下的低光量是一個普遍的特徵，
一般多不超過林外的2%，面積 200 平方公尺的孔隙也僅達到林外的 9% (Canham et al., 1990; McCarthy, 2001)。而福山受到颱風擾動造成 的落葉與其他影響，使林下光環境的改變甚至不亞於森林林冠孔隙所 帶來的結果，即使在颱風前與林外相比亦有高比例的光量。過去 Lin et al. (2003b) 曾在 1996-1997 年期間於福山進行颱風後的調查，顯示在 歷經兩個颱風後直射光與散射光皆達到林外的30%以上，在往後一年 的回復，與林外相比也還是有 10-20%的比例。另外在 Mabry et al.
(1998) 與 Yao et al. (2015) 針對福山地區孔隙與非孔隙林下光環境的 調查也發現，福山地區在長期受到高頻率颱風擾動後，由於頻繁的落
葉，因此孔隙與非孔隙的林下光量無顯著差異，也使得多種植物均能 在在林下萌發生長，維持了高林下多樣性。
而本次風害所造成三區的樹木死亡率範圍約1~5%，以福山次生 林最高；福山老齡林最低，主要影響還是以落葉和斷枝為主。Lin et al.
(2011) 的文章中即提及，1994 年 6 個颱風僅造成福山當地 1.4%的樹 木死亡率。許多地區之研究皆顯示颶風可以造成當地大面積之森林林 木的風害及死亡，從20%到 90%不等 (Foster, 1988; Walker, 1991;
Everham & Brokaw, 1996)；即使較易受到颱風侵襲的日本南端，也顯 示在遭受不同強度的颱風下，有範圍自0.42%到 14%的樹木死亡率 (Bellingham et al., 1996)。
此外，本研究亦發現消長前期的福山次生林受颱風造成的林木死 亡率明顯高出老齡林許多，即使是離東岸稍遠的哈盆次生林也比福山 老齡林來得高，或許也與森林不同的消長階段有關。Franklin et al.
(2004) 在太平洋東加雨林的研究中發現，當地不同消長階段的森林 在經歷熱帶氣旋擾動的影響情況有很大的不同，消長後期的低地雨林 所受到的風害多為輕傷，僅有 0-7%的樹木死亡率；消長早期的森林 則多嚴重受損，樹木死亡率則為8-16%。而作者亦將所有樹種所受的 風害進行統計，發現消長早期出現的先驅物種受風害的比例明顯高出 許多，因此導致樣區死亡率上會有如此差異。過去曾有研究認為，由
於消長後期之森林樹木多受到蟲害病菌以及真菌的影響，因此樹木的 木質結構上較不穩定，相較之下消長早期的森林比起後期受害會較少 (Everham & Brokaw, 1996)。然而近期有越來越多研究顯示，比起消長 後期的森林，早期的森林由於物種組成的關係，先驅樹種心材較軟木 質密度較低，因此樹冠與主幹易受到較嚴重的損害，且由於根系也較 淺，因此容易倒伏死亡 (Zimmerman et al., 1994; Niklas & Speck, 2001;
Franklin et al., 2004)。
倒樹的類型上，由於福山老齡林與哈盆次生林的樣本數不足，因 此難以呈現完整的風害面貌，唯一比較看得出比例差異的是福山次生 林，在根拔倒木的比例比較高而斷幹樹木偏少，但這樣的結果似乎與 其在森林結構枯木調查上根拔倒木較少而斷木居多的結果不太相符。
在實地調查中，發現福山次生林的風害倒木有發生幾件二級樹倒 (secondary treefalls) 的事件，即原始風害倒伏的樹木在倒塌的過程中 又壓倒或是根部同時翻起周遭樹木的基部，所形成較大範圍的樹倒狀 況，而這樣的事件所造成倒樹類型多為根拔，因此導致福山次生林的 風害倒木數量以根拔居多。Mabry et al. (1998) 在調查福山老齡林區 颱風所造成之林木傷害與林冠孔隙時，發現根拔的傷害類型占五成以 上，其次為斷木，樹冠移除之立木則最少。張雅惠 (2001) 在相同區 域的風害調查也發現，風倒木為13 顆，風折木為 4 棵，數量上有相
當的差異。以上的現象可能與福山地區之樹木根系多集中在表土60 公分內有關 (洪富文、程煒兒，1996)，因此風力作用後，容易將樹 木連根翻起，造成倒伏型風害。而全球各地森林受風害之根拔與斷木 的比例皆不盡相同，即使在同一地區，不同的颱風所造成的損害樣貌
當的差異。以上的現象可能與福山地區之樹木根系多集中在表土60 公分內有關 (洪富文、程煒兒，1996)，因此風力作用後，容易將樹 木連根翻起，造成倒伏型風害。而全球各地森林受風害之根拔與斷木 的比例皆不盡相同，即使在同一地區，不同的颱風所造成的損害樣貌