• 沒有找到結果。

地區性呈現的森林結構與組成,可視為當地外源與內源環境因子 長期作用下的結果,如能深入探討,則有助於釐清其與各因子或環境 氣候間的關聯性 (Lugo & Scatena, 1996)。本研究選取的三處樣區,皆 有相似的氣候與海拔,在土壤上的化性和物性一致,且在樹種組成類 型上也近乎相同,皆以樟科及殼斗科為主,常見有豬腳楠、鵝掌柴、

長尾栲、厚殼桂、銳葉柃木與黃杞等,組成相似度高。排除其他立地 因子差異後,研究依舊顯示森林結構有顯著不同。福山地區無論是消 長後期的老齡林或次生林,與較內陸的烏來哈盆地區次生林相比,其 樹冠高度高於福山地區5 到 10 公尺。若將過去臺灣相關文獻整理成 表,並與本研究福山次生林和哈盆次生林的結果比較,可發現樹冠高 度有一致性的趨勢,即近東岸太平洋的福山地區其樹冠高度皆相較於 內陸地區 (如新北烏來) 來得低 (表 13)。而哈盆次生林因較高的樹高,

亦使其喬木地上部生物量的平均數值上高於福山老齡林與福山次生 林許多。

表13、福山試驗林與其他地區樹冠高度。

江某、豬腳楠與銳葉柃木,其平均皆高於次高之林分有 5 公尺之多,

是其它共有樹種所沒有的趨勢。

在活樹密度部分,樹木密度與耐風性有很密切的關係,密度越高 越能抵抗強風 (Zimmerman et al., 1994),而受颱風影響較大的福山地 區無論老齡林或次生林之樹木平均木質密度皆顯著高於哈盆次生林,

可能是福山地區長期受到颱風擾動選汰後的結果。

早在近半個世紀前,Webb (1958) 就指出經常受到颶風擾動之森 林,其樹冠高度與颱風的干擾頻率有很大的負相關性。至今有越來越 多的研究支持這樣的論點,Odum (1970) 在加勒比的森林發現,比起 沒有遭受強陣風與颶風的中南美洲,當地的森林顯得低矮且平整。一 項在波多黎各長達八年的旱地森林研究顯示,比起相近緯度氣候之森 林,當地森林由於位於颶風易發展區域,容易受到強陣風吹襲,因此 呈現較低矮、木質密度高且有高比例的複主幹樹木之森林面貌 (Van Bloem et al., 2007)。美國東部麻薩諸塞州森林的研究也指出,當地的 森林在六十五年前遭受颶風擾動後,長遠的影響,使當地至今都未能 再恢復原先的森林結構與樹冠高度 (Weishampel et al., 2007)。在颱風 頻率低的地方己是如此,何況是一年可能遭受數個颱風侵襲的福山地 區。許多研究指出強烈陣風選擇性的移除高於冠層高度的大樹,低矮 的樹木由於受到冠層保護因而存留;冠層大量的落葉改變林下光照,

促進林下樹苗的生長,造成整體森林高度下降;落葉亦造成大量的營 養流失影響初級生產力,導致植物難以有充足的能量投注在生長上 (Lin et al., 2003b; Lugo, 2008; Lin et al., 2011; Yao et al., 2014),這皆可 能是造成福山樹冠低矮的原因。

在樹木木質密度的差異上,巴拿馬科羅拉多島一篇對 310 棵樹幹 的研究顯示,樹木質地會影響樹木的死亡型式與死亡率,根拔型式的 倒木通常會比起斷木型式之倒木來的巨大,且有密度更高的現象 (Putz et al., 1983)。生長快速的樹種,通常會有木質密度低的現象,

與木質密度高的樹種相比,有較高的死亡率 (Everham & Brokaw, 1996)。澳洲一項在北昆士蘭雨林的研究顯示,氣旋的擾動,森林會 呈現不同反應策略,藉由提升抵抗力 (resistance) 抵禦颱風的干擾;

或是提升回復力 (resilience) 使在颱風後能迅速回復其生物量,而樹 木之密度與其所利用策略有相當高之的關聯性,即有較高木質密度之 樹木與其抵抗能力有相當正向的相關性;而低木質密度之樹木在損害 後有較強之萌蘗回復力,可用來預測森林在遭受擾動後所受之傷害與 植被回復速率 (Curran et al., 2008)。其他相關研究亦有相似的結果,

Zimmerman et al. (1994) 的文章指出,先驅樹種木質密度較低但長得 快,雖易受風害,但受害後回復快;而非先驅之樹種雖生長速率較慢,

但木質密度高,因而較少受損比例。福山地區所呈現高平均木質密度

的現象,或許是長期受到颱風擾動,篩選出適存的組成樹種後森林的 樣貌。

在不同消長階段的結構比較上,過去多用樹木徑級與數量分布呈 現反J 形曲線的特徵來定義原始老齡林,或藉其曲線趨勢分析森林經 歷的歷史事件,雖並非老齡林的絕對特徵,但為普遍上所具有的現象 (Lorimer, 1980; Emborg et al., 1996; Westphal et al., 2006)。福山老齡林 雖遭受高頻率的颱風擾動,結果仍呈現反J 形曲線的分布,符合老齡 林結構上的特徵定義。而位消長中-後期階段的福山次生林也呈現反 J 形曲線的分布,顯示此森林可能正逐漸偏向消長後期的穩定狀態。哈 盆次生林所呈現的結果,雖有反J 形曲線的趨勢,但起伏較大,尚未 呈現穩定狀態,有可能與過去烏來當地受到的人為伐木擾動事件有 關。

而在胸高斷面積與幹密度的部分,一般而言隨著林分年齡的增長,

森林中大樹的比例上升且先驅不耐陰樹苗的比例下降,胸高斷面積會 逐漸上升,幹密度則是會上升到一個高峰後逐漸下降,最終趨於穩定 (Aide et al., 2000; Guariguata & Ostertag, 2001)。但 Flynn et al. (2010) 於波多黎各比較不同消長階段的次生林在受到颶風擾動後的結果顯 示,颶風會破壞原本森林消長的趨勢,使消長後期的森林之胸高斷面 積下降,而回到消長早期的狀態;且擾動造成的林冠孔隙亦會造成底

層樹苗的萌蘗,因此幹密度會再重新上升。福山地區的研究顯示,消 長後期的老齡林在胸高斷面積的確有低於次生林的狀況,且亦低於內 陸的哈盆次生林,雖未達顯著,但或許與颱風的擾動有相當的關連性。

而在幹密度上,福山老齡林則與一般森林狀況相似,低於消長較早期 的福山次生林。

森林結構另一個重要的部分為木質殘體的探討,樹木的自然死亡 或是自然擾動皆為增加環境木質殘體存量的來源,而分解則為減少存 量的作用因子,涉及一連串物理、化學與生物反應的過程,並受到環 境因子、木材質地等因素影響 (Harmon et al., 1986; Delaney et al., 1997)。Harmon et al. (1995) 把墨西哥熱帶雨林的數種優勢樹木之枯 木密度隨分解等級的變化趨勢做出歸納,分為具抗腐心材與不具抗腐 心材的兩類型樹木。具抗腐心材的樹木於分解狀態低的情況下,枯木 密度質較大,且分解級別第1 級到第 3 級間的枯木密度值變化不大;

但嚴重腐朽時,其密度會陡降。不具抗腐心材的樹木,於分解狀態低 的情況下,密度值會略低於抗腐心材之樹木,且前三分解等級之密度 呈穩定下降趨勢,至腐朽嚴重的第4 與第 5 級時則趨於平緩。福山地 區相較於哈盆地區在分解程度較低的第1 與第 2 級的密度值有較高的 現象,可能是與其樹種有抗腐性心材有關,也可能是其本來活樹木質 密度值就較高,因此木質殘體也呈現相同趨勢。若與臺灣當地及全球

熱帶的文獻相比 (表 14),福山地區不僅比起哈盆地區高,亦高於屏 東南仁山地區,而南仁山反而與哈盆較為接近,但各區最為腐朽的第 5 級分解密度皆大致相似。

如與全球相比,臺灣地區的各級木質殘體密度有略低的情況。在 陳佳雯 (2012) 的研究中提及,這有可能是臺灣地區的分解作用速率 較快所呈現的結果。由於臺灣氣候雨量等環境因子與全球熱帶森林區 相似,因此活樹木質密度較低,可能較不具抗腐性,導致分解速率較 快而各級木質殘體密度亦較低。

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