臺灣東北部不同齡級與地點之森林其結構差異及風害探討
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(2) 致謝 能到研究論文致謝這個段落，我想首要感謝我的父母，在這十幾 年求學生涯的支持與鼓勵，如果沒有你們就沒有今天的我；以及指導 老師林登秋博士，從大學一直到研究所的帶領，帶我步入學術的殿堂， 讓我領略到從事科學研究該有的素養與精神；還有引領我開始探索山 林體驗自然美好的凱強，如果沒有你當初第一次上山的邀請，我想我 也不會走到今天吧？ 實驗室的成員們，敬浤、中浩、哲群、奕勝、上儒、和蓁、亮竹、 栢榕、冠中、彥宇、博翔、庭瑀以及過去的學長姊，謝謝你們一直以 來的協助與陪伴，讓實驗室總有家的感覺。也感謝蝴蝶實驗室家源師 兄以及育銘在植物辨種上的幫忙，如果沒有你們我可能認到葉子都枯 萎了也還不知道種類；以及種子植物分類實驗室的學長和怡均，給了 我許多一開始研究規劃的意見與協助。還有朋友昱澔、林立、閎義、 哲昌、唯軒、文宣……與公館街眾街友們在過程中的陪吃飯陪打球打 屁打電動，沒有你們的陪伴我可能早就躁鬱身亡了。也很謝謝曾經協 助過調查的保羅、宸睿、富凱、宇德、軒逸……等人，讓研究能一路 向前進展。也謝謝顗慈，在最後論文修改階段的陪伴與督促，因為拚 勁總好似青春小鳥，沒把握好一個放手就回不來了。 轉眼在師大七年的時光即將告個段落，將近四分之一的歲月，有.
(3) 說不完的故事與歡笑還有汗水，有第一次踏入福山植物園體驗亞熱帶 森林的悸動；有在金門面對飆犬迎頭趕上的徬徨；也有在南勢溪上游 的崩壁即將滑落的無助。一步步的真實經歷取代了一路上曾經對未來 的想望，幻想的故事雖總是完美，讓人心生嚮往；但真實，是那個在 當下領悟幻滅後心生厭倦，卻每每會在回憶裡不斷翻起的。也才發現 人生中的許多事是需要努力才能完成的，但不是只要努力就會有成果， 也從來都不是只靠自己就可以的，還需要不少的運氣，然後這真的值 得好好去感謝一番感謝所有人。. 最後 感謝上天！也謝謝所有人！.
(4) 摘要 老齡林 (Old-growth forest) 是屬於消長後期的森林狀態，普遍至 少有 150-200 年以上未受大型擾動的生長期，對於穩定生態系統扮演 著相當重要的角色。台灣北部低海拔的福山試驗林由於受到當地原住 民保護，過去三四百年未受到人為大型破壞性擾動，以森林年分來認 定可以說是一塊天然老齡林。然而據觀察與前人研究卻顯示福山老齡 林少見枯立或枯倒木，木質殘體佔地上喬木生物量的比例偏低；樹冠 高度低於鄰近植被相似地區；林冠孔隙 (gap) 小且多，使得林下光照 量在孔隙與非孔隙間沒有顯著差異，研究假說認為此森林結構可能皆 為福山地區高頻率但樹木低死亡率的颱風擾動所造成，並且異於一般 老齡林之結構特性，反而相似於消長前期的森林結構特徵。因此本研 究比較高頻率颱風擾動的福山地區，其老齡林與當地 80 年次生林的 森林結構是否相近。同時亦在較內陸的烏來哈盆地區之森林進行調查， 比較離東岸不同距離之森林，受颱風不同程度的影響對於森林結構以 及風害程度之差異。蒐集前人文獻，並且搭配野外調查於福山與烏來 哈盆進行森林結構探究。結果顯示福山老齡林木質殘體累積量雖低於 全球標準，但與當地次生林相比仍顯著高出許多，且組成類型也有相 當的不同。然而在樹冠高度、幹密度與喬木地上部生物量上則與次生 林有相似的現象，甚至在胸高斷面積之平均數值低於當地次生林，有 I.
(5) 偏向消長早期森林的趨勢，可能與經常受到颱風擾動有很大的關聯。 而在距東岸不同地點之森林的結構比較中，顯示位內陸的烏來哈盆其 樹冠高度顯著高於福山地區的森林。活樹木質密度，則是福山顯著高 於烏來哈盆地區，可能皆為颱風長期不同程度的擾動兩地選汰後所呈 現的面貌。而在木質殘體存量的部分，臺灣各地區皆有較低的現象， 似乎是東亞亞熱帶地區的共同現象。最後在 2015 年夏季颱風風害比 較上，福山地區皆新增 4-5 個林冠孔隙，烏來哈盆則在颱風前後調查 皆無紀錄；且福山與哈盆次生林其樹木死亡率皆高於福山老齡林，顯 示地區差異造成颱風不同程度的擾動，以及不同消長階段的森林在面 對颱風擾動時，皆會有不同程度的風害影響。然福山和烏來哈盆與全 球相比，仍皆有著相當低的樹木死亡率，似乎是高頻率颱風擾動地區 森林長期適應下的結果。綜合以上，希冀能有助於預測未來全球氣候 變遷，熱帶氣旋擾動頻率及影響程度增加對森林生態系結構與功能的 影響。. 關鍵字：颱風、老齡林、森林結構、木質殘體、福山試驗林. II.
(6) Abstract Old-growth forests are forests at late-succession stages that do not experience stand replacing disturbance for at least 150-200 years. Old-growth forests plays an important role on stabilizing ecosystems. The Fushan Experimental Forest (FEF) of northeastern of Taiwan, has not experienced large-scale anthropogenic disturbance for at least 300-400 years so that can be considered as an old-growth forest. Yet, literature and field observation indicate that FEF has a smaller amount of rare snags and logs compared to other old-growth forests. The canopy height FEF is shorter than nearby forest located at leeward side of the Snow Mountain. It also has more but smaller gaps compared to many mature forests and light availability is not different between gap and non-gap understory. Typhoon disturbance likely plays a key role in characterizing the structure of FEF which is distinctively different from commonly conceived for old-growth forests. Many of the structure features of FEF seem to be more similar to those of forests at earlier succession stages. In this study, I compare and contrast the structure of the FEF and a nearby 80-yr forest via both meta-analysis and field survey. I also locate a secondary forest in Hapen that is located 10 km further from the eastern coast than Fushan, to compare and contrast their structural differences in relation to successional stages and typhoon disturbance. The results indicate that the amount of woody debris at FEF is larger compared to the nearby 80-yr forest. The proportions of different components of woody debris also differ between the two forests. But FEF is similar in canopy height, stem density, and aboveground biomass to the nearby 80-yr forest. The basal III.
(7) area at FEF is lower than the nearby 80-yr forest. Compared to the two stands at Fushan, the hapen forest has higher canopy and lower wood density, probably caused by the different severity of typhoon disturbance. The three forests all have smaller amounts of woody debris compared most mature forests around the globe may be characteristic to subtropical forests of eastern Asia. The two 2015 typhoons added 4-5 gaps in Fushan forests, compared to none recorded in the Hapen forest. The secondary forest in Fushan and Happen both have greater mortality than FEF. The results suggest that distance relative to the typhoon routes and successional stage both play an important role in charactering forest structure and that all the forests experiencing frequent typhoon disturbance have low typhoon-induced mortality. The result from this study might be used to predict structural changes of forests that are experiencing increasing rates and intensity of tropical cyclone disturbance as a result of climate change.. Keywords: typhoon, old-growth forest, forest structure, woody debris, Fushan Experimental Forest. IV.
(8) 目錄 摘要............................................................................................................ I Abstract ................................................................................................... III 目錄...........................................................................................................V 圖目錄.................................................................................................... VII 表目錄.......................................................................................................X 研究背景及目的 .......................................................................................1 研究方法................................................................................................. 13 一、樣區介紹 .................................................................................... 13 二、地質與土壤 ................................................................................ 15 三、植被組成 .................................................................................... 16 四、檢測內容 .................................................................................... 17 五、統計分析 .................................................................................... 28 六、氣象資料 .................................................................................... 29 研究結果................................................................................................. 33 一、各樣區森林結構 ........................................................................ 33 二、2015 年夏季颱風對森林樣區造成之影響 ............................... 50 討論......................................................................................................... 61 一、森林結構差異 ............................................................................ 61 V.
(9) 二、風害影響 .................................................................................... 74 結論......................................................................................................... 81 參考文獻................................................................................................. 83 附錄....................................................................................................... 100. VI.
(10) 圖目錄 圖 1、福山 80 年次生林之後農耕 (post-agriculture) 土丘地形 ....... 10 圖 2、研究區位置 ................................................................................. 14 圖 3、10*15 公尺的研究樣方設置 ...................................................... 18 圖 4、木質殘體調查樣方設計 ............................................................. 23 圖 5、2015 年蘇迪勒颱風 (8/8-8/9) 侵襲，測站平均風速 .............. 31 圖 6、2015 年杜鵑颱風 (9/28-9/29) 侵襲，測站平均風速 .............. 31 圖 7、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 活 樹平均木質密度 ............................................................................ 34 圖 8、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 前 10%樹冠高度 ................................................................................. 35 圖 9、三林分所共有樹種之樹冠平均高度 ......................................... 36 圖 10、福山老齡林樹木徑級與數量分布 ........................................... 38 圖 11、福山次生林樹木徑級與數量分布 ........................................... 38 圖 12、哈盆次生林樹木徑級與數量分布 ........................................... 38 圖 13、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 喬 木地上部生物量 (AGB) ............................................................... 40 圖 14、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體重量 (Mg/ha) ..................................................................... 42 VII.
(11) 圖 15、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體體積 (m3/ha) ...................................................................... 43 圖 16、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體累積量占喬木地上部生物量的百分比 ............................ 44 圖 17、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體組成類型比例 .................................................................... 45 圖 18、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體徑級組成比例 .................................................................... 46 圖 19、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體分解級別組成比例 ............................................................ 47 圖 20、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 在 2015 年颱風季前林冠孔隙數量 ................................................... 48 圖 21、福山老齡林颱風季前後之散射光立地係數 (ISF) 與直射光立 地係數 (DSF) ................................................................................ 50 圖 22、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 颱 風季前後倒樹與新增倒樹和活樹數量之比例 ............................ 52 圖 23、颱風造成福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 之樹木死亡率................................................................... 53. VIII.
(12) 圖 24、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 颱 風倒樹死亡模式比例 ................................................................ 54 圖 25、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 倒 樹、活樹與前 10%樹冠高度比較 ............................................ 56 圖 26、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 倒 樹和活樹平均木質密度 ............................................................ 57 圖 27、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 倒 樹和周圍活樹樹冠落葉程度比較 ............................................ 58 圖 28、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 於 2015 年颱風後新增之林冠孔隙數量 ....................................... 59 圖 29、全球熱帶、亞熱帶與溫帶森林之木質殘體存量 (CWD) 與地 上部活樹生物量 (AGB) 比例圖 ............................................. 71. IX.
(13) 表目錄 表 1、活樹密度缺值之樹種 ................................................................. 20 表 2、活樹密度與屬平均密度缺值之樹種 ......................................... 21 表 3、木質殘體的分解級別 ................................................................. 24 表 4、樹冠落葉程度級別 ..................................................................... 27 表 5、2015 年自東太平洋侵臺颱風列表 ............................................ 30 表 6、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 樹種 統計 ................................................................................................ 33 表 7、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 胸高 斷面積與幹密度數值 .................................................................... 39 表 8、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 各級 木質殘體平均密度 (單位：g/cm3) .............................................. 41 表 9、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 在 2015 年颱風季前林冠孔隙資料 ................................................... 49 表 10、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 活 樹數目、颱風季前倒樹數目與颱風季後新增倒樹數目 ............ 51 表 11、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 颱 風倒樹樹種 .................................................................................... 55. X.
(14) 表 12、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 於 2015 年颱風後新增之林冠孔隙資料 ........................................... 60 表 13、福山試驗林與其他地區樹冠高度 ........................................... 62 表 14、臺灣與世界其他熱帶森林木質殘體密度值 ........................... 68. XI.
(15) XII.
(16) 研究背景及目的 森林隨著時間的消長演替，結構會逐漸改變。不同消長階段的森 林，樹木密度、樹種組成、樹冠高度、胸高直徑 (DBH)、胸高斷面 積 (basal area) 與木質殘體累積量等都有不同的特徵樣貌，也有不一 樣的生態功能 (Halpern, 1989; Spies & Franklin, 1991; Carmona et al., 2002)。 老齡林 (Old-growth forest) 是有較大年齡的林分，一般至少有一 兩百年未受到大規模破壞性的擾動，且具有獨特的生態特性，被視為 森林消長後期的穩定階段 (Oliver & Larson, 1996)。全球各地對於老 齡林的定義在細節上不盡相同，會根據當地擾動的類型、頻率、影響 大小與生長環境而定，但仍有一些共同的特性 (Hartshorn, 1980; White & Lloyd, 1994)。除長時間 (150-200 年以上) 未受大型嚴重擾 動之外，老齡林一般具有粗大高齡的樹木，優勢樹種的平均樹齡大於 該樹種最大樹齡之一半 (Wells et al., 1998; Mosseler et al., 2003)。在樹 木徑級與數量分布上，由於老齡林沒有受到嚴重擾動的歷史，各階段 徑級的樹木死亡率都相當，因此多會呈現反 J 型曲線 (reverse J-shaped) 的分布，以幼齡小徑級樹木的數量較多，老齡大徑級樹木較少，呈現 一穩定的狀態 (Lorimer, 1980; Westphal et al., 2006)。此外老齡林多為 混齡森林，因此有多層次的樹冠，而且森林之中具有許多枯立木. 1.
(17) (snag) 與枯倒木 (Hartshorn, 1980; Hilbert & Wiensczyk, 2007)。這些 枯木不僅可成為其他野生動物的棲所外，死亡的樹木也會為森林增加 林冠孔隙 (gap)，讓森林底層的樹苗得以受到足夠光照成長，進而使 森林得以更新 (Wirth et al., 2009)。倒木也會造成老齡林林床特殊的 丘與坑地形 (pit-and-mound)，樹木倒落之處形成丘而樹根翻起之地變 成坑，增加環境的異質性 (Liechty et al., 1997)。 許多研究指出老齡林在生物多樣性的維持上扮演重要的角色。像 原生於歐洲的甲蟲 Agathidium pulchellum，為名列 IUCN 的瀕危物種， 目前只在高度保育的天然老齡林中才有其記錄 (Laaksonen et al., 2010)；美國列為瀕危物種的北方斑點鴞 (Strix occidentalis caurina)， 主要棲息在老齡林利用大樹樹洞築巢與繁殖後代 (Bart, 1992)；在美 國西部的研究指出相較於年輕的森林，老齡林具有較多樣的地衣以及 蘚苔 (Lesica et al., 1991)。老齡林不僅在生物多樣性保育上扮演關鍵 角色，對生態系的碳及營養循環也具相當的影響力。有研究顯示，老 齡林為全球重要碳匯，藉由將大氣中的碳固定到植物有機體或是土壤 環境中，具有穩定生態系營養循環的功能 (Zhou et al., 2006; Luyssaert et al., 2008)；多層次的林冠也可有效將降水保留在生態系之中，避免 快速流失，並維持較高濕度的環境 (Waring & Running, 1978)。 然目前全球各地的森林由於諸多擾動，因此少有未受嚴重干擾歷. 2.
(18) 史的老齡林 (Potapov et al., 2008)。這些擾動許多可歸為人為因素， 如人類的經濟發展而產生農業開墾、伐木與建設等所造成的擾動。自 然的擾動也是另一個重要因素，如火燒就是全球最廣泛且常見的自然 擾動之一，形塑許多地區的生態結構 (Thonicke et al., 2001)。另一個 也受到相當廣泛討論的自然擾動就是風暴，包括龍捲風、強陣風、颱 風等，普遍性雖僅次於火燒，但其在部分地方發生之頻率與影響程度 甚至不亞於火燒 (Dale et al., 2001)。而在全球氣候變遷，極端氣候事 件愈趨嚴重的情況下，風暴擾動也不再只著重於氣象學上的探討，有 更多研究開始關注其對自然生態所造成的衝擊，以及不同生態系統面 對該擾動的反應與回復狀況 (Everham & Brokaw, 1996)。 颱風為熱帶與亞熱帶地區相當常見的氣候現象，當中又以西北太 平洋區尤其常見，在不同的區域性有不同的名稱如颶風 (hurricane) 或熱帶氣旋 (tropical cyclone) (Lin et al., 2011)。其瞬間的強風與豐沛 的雨量常會帶來立即性的影響，為受到干擾的森林生態系帶來重大的 影響。北美洲、中南美洲與大洋洲等地在過去皆有諸多的研究探討颶 風與熱帶氣旋對於生態系的影響 (Webb, 1958; Scatena & Larsen, 1991; Tanner et al., 1991; Boose et al., 1994; Lugo, 2008)；亞洲地區在 近年也越來越關注此議題 (Bellingham et al., 1996; Mabry et al., 1998; Lin et al., 2003b; Lin et al., 2011; Chi et al., 2015)。. 3.
(19) 颱風擾動造成的影響，在物理層面，包括對於林木造成機械性的 傷害，最主要的為落葉 (defoliation)，還有冠折、幹折 (snapping) 及 根拔 (uprooting)，這些傷害輕則影響初級生產力，重則造成樹木的死 亡 (Lugo, 2008)。不同地區的森林所受擾動的死亡率差異也相當懸殊， 像是美國新英格蘭地區研究顯示當地因為颶風而造成近七成以上的 林木傾倒死亡 (Foster, 1988)；而日本南端的屋久島在遭受颱風影響後， 則僅有 3%的樹木死亡率 (Bellingham et al., 1996)。樹木的死亡及落 葉，亦產生森林冠層的孔隙與改變林下光照量，這不僅會造成地區性 的微氣候 (光亮、溫度、風與濕度) 變化，長期而言也會促進植群的 更新演替與動物棲地和習性的改變 (Hubbell & Foster, 1986; Whitmore, 1989; Tanner et al., 1991; Mabry et al., 1998)。 在生物地球化學層面，短時間大量的降雨會造成水文的變化，使 溪流的流量及化學性質因大量逕流的匯入而改變 (McDiffett et al., 1989; Scatena & Larsen, 1991)。強風造成立即性的落葉，也會使植物 體來不及將營養再吸收，造成落葉的營養濃度顯著高於非颱風時期的 落葉 (Fonte & Schowalter, 2004)。同時強風的物理性傷害也為森林表 層帶來大量的枯落物 (litterfall)，而枯落物的分解對於生態系的營養 流轉扮演相當重要的角色 (Lin et al., 2003a)。 長期受到颱風擾動的地區其森林的結構與生態也會異於一般情. 4.
(20) 況。在馬達加斯加東部的低地雨林，其樹冠高度相較於其他地區來的 低且單位面積的樹木密度也較高，與東面來自印度洋的熱帶氣旋之擾 動有很高的關聯性，而這也似乎是許多颱風侵擾頻率高的森林共有的 特徵 (Webb, 1958; de Gouvenain & Silander, 2003; Chi et al., 2015)。近 期的研究也認為，颶風普遍吹倒高於冠層高度的大樹，低矮的樹因受 到遮蔽故死亡率較低，而且擾動後林下生長的樹苗密度上升，因此有 降低森林高度的效果 (Lugo, 2008)。另外也有研究指出，擾動所造成 的落葉，可使森林平均林下光達林外的 30%之多，與多數熱帶和溫帶 地區其林下光多小於 5%有懸殊的差異 (Clark et al., 1996; Turton, 1992; Lin et al., 2003b)。並使林下的光資源不再是限制因子，林冠孔 隙的下層在這樣的森林不會形成特殊的生態棲位，孔隙下與非孔隙下 的苗木組成差異變得不明顯 (Yao et al., 2014)。 而颱風的擾動，似乎也會使得不同消長階段的森林結構趨近一致。 波多黎各一項在不同年份的廢耕農地次生林的研究指出，颶風會加速 當地年輕次生林的消長過程，但卻會藉由吹倒老林分森林中的大樹， 使其斷面積與幹密度 (stem density) 下降，而回到消長較前期的狀態， 造成消長早期與後期的森林結構有均質化的現象 (Flynn et al., 2010)。 綜觀以上文獻，可以得知颱風擾動對森林的結構、組成、功能及營養 循環等皆會造成重大的影響，而這些影響會使得受擾動的森林生態系. 5.
(21) 呈現出截然不同的樣貌，造就特殊的生態環境。如僅是探討環境立地 因子對於形塑森林的重要性，而不考慮外源擾動因子的介入與影響， 將難以窺探森林生態系的全貌，所以對於颱風的研究是了解長期森林 動態變化相當重要的一環。 位處於熱帶與亞熱帶交界西太平洋沿岸的臺灣，低海拔地區由於 人為開發的因素，少見長期未受人為干擾的森林。在宜蘭與新北兩地 交界帶雪山山脈東側的福山試驗林，保有臺灣地區典型的天然闊葉樹 林，雖位於低海拔，但依文獻及訪問當地耆老，該地區過去由於受到 當地泰雅族原住民保護，至少已有三四百年未受到人為大型破壞性擾 動 (夏禹九未發表資料)。且雖為高頻率的颱風干擾區，但多是低死 亡率的擾動，所以依森林年分來認定，可以說是一塊天然老齡林，但 在福山森林生態系實際的觀察發現，林中少有大型樹木，相較於中高 海拔森林，福山的枯立木與枯倒木均相當少，此特性似乎與一般老齡 林的特性不同。 一項對福山森林木質殘體的研究表示，福山枯木木質殘體佔喬木 地上部生物量之比例僅為 7-17%，可能與當地經常受到颱風擾動有關， 因為颱風對當地林木造成的直接傷害以折枝和落葉居多，根拔和幹倒 的比例相當少，而枝條直徑較小分解速率快，因此木質殘體所佔的比 例會較低 (林國銓等，2003)。在紐西蘭的溫帶闊葉老齡林研究中顯. 6.
(22) 示，其木質殘體佔地上部林木生物量約 30-34% (Stewart & Burrows, 1994)；美國科羅拉多州的針葉樹老齡林則顯示占有 52%之多 (Arthur & Fahey, 1990)。相近緯度的熱帶雨林研究中，其木質殘體多佔老齡 林地上部生物量的 30%左右 (Gale, 2000; Clark et al., 2002)。相較之下 福山森林木質殘體的比例顯然較低。 福山受到颱風頻繁的侵擾，也限制了樹冠生長高度，被颱風吹倒 的樹高度明顯高於冠層樹木的平均高度 (Lin et al., 2011)，且颱風造 成大量落葉影響初級生產力，也是促使樹木低矮的重要原因 (林登秋、 張仲德，2010)。林國銓等 (1994) 與 王相華等 (2000) 在福山試驗 林所測量的樹冠高度約 10-12 公尺，相較於其鄰近的烏來地區，氣候、 地理環境與植群類型雖皆相似，但其樹冠高度卻可達 15-35 公尺 (劉 棠瑞、蘇鴻傑，1976；楊正釧，1997)。而且在海拔高度和植群類型 相似的南投蓮華池試驗林，其樹高也普遍高於 15 公尺 (陸象豫、唐 凱軍，1995)。另有研究指出，福山颱風頻繁擾動造成樹冠層頻繁的 落葉，使得林下光照量在孔隙和非孔隙間沒有顯著差異，林下苗木於 孔隙和非孔隙的組成相近，非孔隙林下擁有孔隙中所有出現的苗木物 種，與許多熱帶與溫帶森林不耐陰物種需要藉由孔隙的才能建立並維 持族群的現象不同 (Yao et al., 2014)。林冠底矮，孔隙與非孔隙林下 光照相近且樹苗組成相似等特徵皆與一般老齡林有相當的差異。. 7.
(23) 福山試驗林之結構與功能與一般認知之老齡林究竟有那些異同， 目前尚未有完整的研究。本研究假說認為，福山老齡林的結構特性， 深受福山地區高頻率但低樹木死亡率的颱風擾動影響，而這樣的森林 雖然有數百年未受人類大規模擾動，但其結構是否近似於演替早-中 期的森林結構目前尚未得知。過去研究少有觸及此範疇，如有涉略也 多僅是探討颱風或颶風對於不同消長階段的森林所造成的短期影響， 並未比較長期擾動下所造成森林結構的差異，因此如能在高颱風擾動 頻率的西太平洋地區之森林深入研究，探討老齡林結構之特性，將有 助於更深入了解颱風擾動對於生態系結構與功能之長期影響。 此外福山試驗林內部的森林雖有未受人為擾動的天然林，但有些 地區也曾有開墾紀錄。在通往福山植物園公路 4 公里處，附近有一塊 次生林，該地區在 80 年前尚有開墾紀錄，至今仍可看出當時農耕活 動的土丘地形 (圖 1)。根據 Spies & Franklin (1991) 對美國西北部冷 杉林的定義，此次生林大概介於年輕森林 (40-80 年) 與成熟森林 (80-195 年) 的過渡期，距離老齡林 (>196 年) 還有一段時間，因此 可與福山老齡林進行結構的比較，以了解在相似的颱風擾動條件下， 老齡與次生林結構及對颱風反應的異同。另外，本研究再於同為雪山 山脈北端，但較為內陸遠離東岸太平洋的烏來哈盆地區之 60 年次生 林進行調查，可用以比較內陸與近海岸次生林的結構，並調查三處森. 8.
(24) 林在遭受夏季颱風擾動後之狀況。 氣候變遷為當前最重要的環境生態議題，研究指出全球氣候變遷 將導致極端氣候的頻率升高，熱帶以及亞熱帶區常見的氣象災害熱帶 氣旋，近年來強度有增強的趨勢 (Elsner et al., 2008; Knutson et al., 2010)。高頻率颱風擾動的福山地區，其有別於其他地區老齡林的森 林結構特性，有可能是未來氣候變遷下其它受熱帶氣旋影響地區森林 變化的走向。森林結構的改變，將影響生物多樣性、營養循環與碳吸 存等功能，所以了解福山老齡林與後農耕次生林的結構，以及兩者在 遭受颱風擾動的狀況，將有助於預測未來全球氣候變遷，強烈熱帶氣 旋頻率增加對森林生態系結構與功能的影響。. 9.
(25) 圖 1、福山 80 年次生林之後農耕 (post-agriculture) 土丘地形。. 10.
(26) 因此綜合上述，本研究將探討以下問題： 高頻率颱風擾動的福山地區，其老齡林與 80 年次生林的森林結 構是否相近？ 位雪山山脈北端，近東岸的福山地區與較內陸的烏來哈盆地區， 其次生林的森林結構是否有所差異？ 夏季颱風對近東岸福山老齡林、次生林，以及哈盆次生林的影響 有何異同？. 11.
(27) 12.
(28) 研究方法 一、樣區介紹 本研究選定三處皆位於雪山山脈北端的森林作為樣區，海拔、緯 度 (圖 2) 皆相近。其中兩處位在福山試驗林中，位宜蘭縣與新北市 交界處的山區，離東部海岸約 20 公里。海拔 500-1400 公尺，年均溫 18.2 度，年平均雨量約 4240 公厘，且無明顯乾濕季 (夏禹九、黃正 良，1999)。依據 Holdridge (1967) 生物區氣候分類系統的劃分，本 樣區屬於低山潮濕森林 (lower montane wet forest)。由於位臺灣東北 部，面對從太平洋而來的颱風更是首當其衝，近 30 年平均每年約受 到 0.49 個強烈颱風的擾動 (Lin et al., 2011)。 另一處位在福山試驗林西側的烏來哈盆地區，環境和氣候皆與福 山試驗林相似，唯地理位置上較居內陸，離東岸約 30 公里。位於新 北市烏來鄉福山村近宜蘭縣員山鄉縣界的山區。為臺灣地區少數保有 低海拔原始闊葉林林相的區域，農委會在民國 75 年將該區設置為哈 盆自然保留區。. 13.
(29) 圖 2、研究區位置：福山老齡林 (FO)、福山 80 年次生林 (FS) 與哈 盆次生林 (HS)。. 14.
(30) (1) 福山老齡林：福山一號試驗集水區 本研究擇福山試驗林中哈盆溪上游支流的一號集水區，作為福山 老齡林的研究樣地 (24°77´N, 121°59´E)。集水區面積為 37.55 公頃， 為逾三四百年未受人為大規模擾動的天然老齡林。最高標高為 992 公 尺，集水區坡向大致皆面南，坡度約 30-50 度 (任家弘，2006)。 (2) 福山次生林：福山公路 4K 旁次生林 次生林樣區位 (24°76´N, 121°60´E)，為福山管制站內公路 4 公里 處旁的一塊天然消長森林。該地區在 80 年前尚有開墾紀錄 (地瓜田)， 至今仍可看出當時農耕活動的土丘地形以及工寮遺跡，而後受到政府 設立試驗林保護區後再無人為干擾，估計此森林消長有近 80 年的時 間。海拔約 600-800 公尺，坡向大致皆面南，坡度約 20-40 度。 (3) 哈盆次生林：哈盆越嶺步道旁次生林 此樣區 (24°77´N, 121°52´E) 步道全長約 30 公里，原是日據時代 巡防道及義勇路，沿南勢溪而上，向東可通至福山試驗林，沿途行經 波露溪及露門溪，當地為約 60 年次生林。海拔 450-756 公尺，坡向 大致皆面南，坡度約 40-60 度。. 二、地質與土壤 三處樣區皆位於雪山山脈北端的福山與哈盆地區，由於地理位置 15.
(31) 相近，因此地質與土壤應大致相似。福山試驗林之地質主要以硬頁岩 與板岩所構成，土壤養分多集中於表層 30 公分，且酸度呈強酸反應 (pH 3.8-5.0)，容積密度 (bulk density) 偏低 (0.5-0.8 Mg/m3)，鹽基飽 和度 (base saturation) 亦低 (2-5%)，土壤全氮含量頗佳 (1900-3200 mg/kg)，可歸類為低鹽基淡色弱育土 (Dystochrepts) (林光清等，1996; 洪富文、程煒兒，1996)。. 三、植被組成 福山試驗林在林相上屬於常綠闊葉林 (evergreen broadleaf forest)， 樹種組成以樟科 (Lauraceae) 及殼斗科 (Fagaceae) 植物為優勢，主要 樹種為長尾尖葉櫧 (Castanopsois carlesii var. sessilis)、錐果櫟 (Cyclobalanopsis acuminata)、豬腳楠 (Persea thunbergii)、長葉木薑子 (Litsea acuminata)、黃杞 (Engelhardtia roxburghiana) 與綠樟 (Meliosma squamulata) 等，地被層以蕨類佔優勢 (王相華等，2002)。 烏來哈盆地區，據臺灣現生天然植群圖集 (2009) 的劃分，被歸 類在下部山地常綠闊葉林群系與低地次生常綠闊葉林群系。樹種組成 以樟科 (Lauraceae) 及殼斗科 (Fagaceae) 植物占優勢，主要樹種為豬 腳楠 (Persea thunbergii)、大葉楠 (Machilus japonica var. kusanoi)、鵝 掌柴 (Schefflera octophylla)、長尾尖葉櫧 (Castanopsois carlesii var. 16.
(32) sessilis)、錐果櫟 (Cyclobalanopsis acuminata) 與黃杞 (Engelhardtia roxburghiana) 等，地被層以蕁麻科 (Urticaceae) 最占優勢，其次為 蕨類蹄蓋蕨科 (Athyriaceae)。. 四、檢測內容 林木單位面積密度、物種組成特性、胸高直徑、樹冠高度、生物 量與木質殘體累積量等是森林結構的重要特徵，也是本研究調查的主 要內容。首先收集前人資料，如前人文獻不足即於實地進行調查。參 考 Spies & Franklin (1991) 對於森林結構探討的研究方法，但由於臺 灣山區地形在短距離即變化劇烈，又加上相當陡峭，因此本研究縮小 調查樣方，分別於樣區隨機設立 4 個 10*15 公尺樣方，樣方間相距 20 公尺以上 (圖 3)，在颱風季前調查位於樣方內的林木結構、植物 組成、木質殘體與林冠孔隙，並於颱風擾動後調查樣區林木之風害情 況。. 17.
(33) 圖 3、10*15 公尺的研究樣方設置。. 調查之內容細節如下： (1) 植物組成 對樣方內的喬木進行每木調查，每一樣方除了樹高不足 1.3 公尺、 或是樹木的胸徑小於 1 公分者忽略不調查外，其他每株樹木先標上 號碼牌，並測量樹木胸高直徑，採集樹葉、枝條辨認樹種。若無法進 行採樣 (如樹木高度過高)，則以拍照記錄再尋求本系植物分類研究 室之協助。利用所得之樹木資料，參考 Liu et al. (2015) 的研究，利 用 Sørensen coefficient of community (CC) 計算樣區間物種組成的相 似度。 CC = 2c/S1+S2 CC：兩地相似度，最小為 0 (組成完全不同)；最大為 1 (組成完全 18.
(34) 一致)。 c：兩地皆有的物種數。 S1：第 1 地之物種總數。 S2：第 2 地之物種總數。. (2) 樹冠高度 樹高的測量利用測高桿或雷射測距儀，雖然測高桿所得的數據較 準確，但因為測高桿全長為 15 公尺，若樹高超過 15 公尺以上則利用 雷射測距儀 (Nikon Laser 550AS) 以三角函數求出樹高。另取該樣區 樹高排名前 10%之資料定義為冠層樹高 (canopy height)。. (3) 喬木地上部生物量 (aboveground biomass, AGB) 樣區內的活樹木質密度值取自 Ketterings et al. (2001); Santiago et al. (2004); Schöngart et al. (2005); Osunkoya et al. (2007); Meinzer et al. (2008); Chettri & Sharma (2009); Sheikh et al. (2011); Chowdhury et al. (2013); Onoda et al. (2014) 與 Global Wood Density Database (http://datadryad.org/handle/10255/dryad.235)。但有部分樹種的活樹密 度值在資料中並無紀錄，因此參考 Baker et al. (2004) 的相關研究， 以資料中同屬樹種的平均值作為替代 (表 1)，若無同屬平均值則以同 科樹種的平均值替代 (表 2)。. 19.
(35) 表 1、活樹密度缺值之樹種，以該屬平均密度取代。 屬平均(g/cm3). 科名. 種名. 中文名. Aquifoliaceae. Ilex ficoidea. 臺灣糊樗. 0.430. Araliaceae. Schefflera octophylla. 江某. 0.400. Daphniphyllaceae. Daphniphyllum glaucescens oldhamii. 奧氏虎皮楠. 0.582. Ebenaceae. Diospyros morrisiana. 山紅柿. 0.583. Lythraceae. Lagerstroemia subcostata. 九芎. 0.713. Magnoliaceae. Michelia compressa compressa. 烏心石. 0.530. Symplocaceae. Symplocos glauca. 山羊耳. 0.670. Symplocaceae. Symplocos setchuensis. 四川灰木. 0.670. Symplocaceae. Symplocos theophrastifolia. 山豬肝. 0.670. 20.
(36) 表 2、活樹密度與屬平均密度缺值之樹種，以該科平均密度取代。 科平均(g/cm3). 科名. 種名. 中文名. Cornaceae. Aucuba japonica. 東瀛珊瑚. 0.663. Elaeocarpaceae. Elaeocarpus japonicus. 薯豆. 0.654. Euphorbiaceae. Bridelia balansae. 刺杜密. 0.580. Euphorbiaceae. Glochidion rubrum. 細葉饅頭果. 0.580. Euphorbiaceae. Glochidion triandrum. 裏白饅頭果. 0.580. Euphorbiaceae. Sapium discolor. 白臼. 0.580. Fagaceae. Castanopsis carlesii. 長尾栲. 0.668. Fagaceae. Cyclobalanopsis longinux. 錐果櫟. 0.668. Fagaceae. Lithocarpus brevicaudatus. 短尾葉石櫟. 0.668. Fagaceae. Pasania hancei ternaticupula naticupula 三斗石櫟. Juglandaceae. Engelhardtia roxburghiana. 黃杞. 0.607. Lauraceae. Beilschmiedia erythrophloia. 瓊楠. 0.565. Lauraceae. Cinnamomum subavenium. 香桂. 0.565. Lauraceae. Cinnamomum insulari-montanum. 臺灣肉桂. 0.565. Lauraceae. Cryptocarya chinensis. 厚殼桂. 0.565. Lauraceae. Litsea acuminata. 長葉木薑子. 0.565. Lauraceae. Machilus japonica kusanoi. 大葉楠. 0.565. Lauraceae. Machilus thunbergii. 豬腳楠. 0.565. Lauraceae. Machilus zuihoensis. 香楠. 0.565. Lauraceae. Neolitsea konishii. 五掌楠. 0.565. Myrsinaceae. Ardisia sieboldii. 樹杞. 0.649. Myrsinaceae. Maesa japonica. 山桂花. 0.649. Myrtaceae. Syzygium buxifolium. 小葉赤楠. 0.632. Proteaceae. Helicia formosana. 山龍眼. 0.581. Rosaceae. Prunus phaeosticta. 黑星櫻. 0.630. Rubiaceae. Randia cochinchinensis. 茜草樹. 0.629. Rubiaceae. Tricalysia dubia. 狗骨仔. 0.629. Staphyleaceae. Turpinia formosana. 山香圓. 0.394. Theaceae. Cleyera japonica. 紅淡比. 0.561. Theaceae. Eurya acuminata. 銳葉柃木. 0.561. 21. 0.668.
(37) 由活樹木質密度、胸高直徑與樹高等資料，參考 Chave et al. (2005) 收集全球 27 個熱帶森林樣區所提出之回歸式計算生物量。本研究選 取其 Moist forest stand type，其參數適用於蒸發散量高於降雨量 1-5 個月的森林，與本研究森林相似。 AGB = 0.0509*ρD2H AGB：活樹地上部生物量(kg)。 ρ：活樹各樹種密度(g/cm3)。 D：活樹胸高直徑(cm)。 H：活樹樹高(m)。. (4) 木質殘體 調查方式參照林國銓 (2003) 的研究方法，記錄地上部木質殘體 的直徑、長度、倒伏狀況以及分解程度，調查項目以被子植物的木質 殘體為主。 直徑之測量以木質殘體中央直徑為準，許多研究多以直徑 10 公 分為界，將直徑 10 公分以上的定義為大型木質殘體 (coarse woody debris, CWD)，界於直徑 1-10 公分的定義為小型木質殘體 (fine woody debris, FWD) (Harmon et al., 1995)。然福山地區由於有部分立枯木小 於 10 公分，但分類在大型木質殘體才較為適合，因此本研究以直徑 5 公分為界，大於 5 公分定義為大型木質殘體，位 1-5 公分者為小型 22.
(38) 木質殘體。依徑級大小劃分為三組級距，分別為 1-2 公分、2-5 公分 以及大於 5 公分。在調查上，於樣方內記錄所有大型木質殘體；而小 型木質殘體則於樣方四端點隨機選取兩處，另外劃設 5*5 公尺的區域 調查 (圖 4)。. 圖 4、木質殘體調查樣方設計。. 樹木倒伏狀況分類為以下三種： i. 根拔 (uproot)：樹木倒下時將樹根由土中翻出裸露在地面上。 ii. 斷幹/枝 (log/dead branch)：大樹枝或主幹斷裂，並且無法找到其根 基部。 iii. 枯立木 (snag)：樹木死亡但仍然直立。. 23.
(39) 木質殘體分解程度的判斷則參考 Harmon et al. (1986) 與 Carmona et al. (2002) 的研究分為五級 (表 3)。. 表 3、木質殘體的分解級別 (參照 Harmon et al. (1986) 與 Carmona et al. (2002))。 分解等級 枯木特徵. 1. 2. 3. 4. 5. 木質硬度. 硬. 硬. 稍軟. 軟. 軟/碎. 樹皮存留狀況. 完好. 略有剝落. 斑駁. 剝落嚴重. 完全分解. 小枝存留狀況. 完好. 小於 1cm 消失. 無. 無. 無. 腐朽狀況. 完好. 略有孔隙. 孔隙略多. 孔隙超過 50%. 碎裂. 24.
(40) (5) 木質殘體密度檢測 於各樣區切取各級別木質殘體的圓盤樣本，厚度大約固定為 5 公 分，帶回實驗室檢測其密度。測量前在不破壞樣本結構的情況下，先 以清水洗去其表面附著的土壤以及真菌植物。由於樣本皆為不規則形， 因此利用排水體積法計算其體積。接著將樣本至於 65°C 烘箱中烘乾 三天，再秤重，最後換算成各級木質密度。. (6) 木質殘體累積量 在樣區測量木質殘體長度時，測量者主觀判定木質殘體為圓柱形 或圓錐形。如判定為圓柱形，則測量其中央直徑大小與長度代入圓柱 公式計算；如判定為圓錐形，則測量底端直徑 (D1)、頂端直徑 (D2) 及長度 (L)，以 Smalian 公式估算體積 (V) (Harmon et al., 1995)。 𝐕 = 𝐋[. 𝛑(𝐃𝟏 /𝟐)𝟐 +𝛑(𝐃𝟐 /𝟐)𝟐 𝟐. ]. 最後再將各級分解密度與相應之體積數值相乘，則可得出各級木 質殘體重量。. (7) 林冠孔隙 利用 Mabry (1998) 在福山的孔隙調查中所使用的方法，全球定位 系統 (GPS) 記錄孔隙地理位置、坡向、海拔高度，坡度計記錄坡度， 孔隙的坡向為量測最大坡面的方位角。同時也記錄孔隙製造樹木的死 25.
(41) 亡形式(根拔/幹折)、胸高直徑與樹高，並且辨識樹種。 另外參考 Runkle (1982) 將孔隙視為橢圓形進行調查，自孔隙周 圍的樹冠圍成之不規則形中找到最長的切線 (L)，接著找到與之垂直 的最長切線 (W)，量測切線對應到地面的長度，利用橢圓形公式計算 面積 (A)。 𝑨 = 𝝅𝑳𝑾/𝟒. (8) 風害木冠層落葉紀錄 於颱風後記錄風害情況，調查倒樹樹種、樹高與胸高直徑，以及 倒樹所造成之林冠孔隙。亦同時記錄倒木樹冠的落葉程度，並在倒木 的東南西北方各任選一顆高度相近的活樹，記錄其樹冠落葉程度，主 觀認定分成四個級別 (表 4)，與倒樹比較。. 26.
(42) 表 4、樹冠落葉程度級別 (修改自羅時凡等 (2008))。 程度分級 落葉狀況. 1. 2. 3. 4. 5. 超過 90%. 75-90%. 50-75%. 25-50%. 25%以下. 樹冠鬱閉程度. 樹冠透視程度. 冠層落葉比例. 27.
(43) (9) 颱風前後林下光照變化 為了瞭解颱風擾動對林下光環境的影響，使用半球面影像技術估 算林下光照情形。利用數位相機 (Nikon Coolpix 4500) 搭配魚眼鏡頭 (Nikon FC-E8) 於颱風季前後拍攝半球面影像。需選定適當之時機與 天候，一般選擇在陰天，無特別亮點出現之時間，或清晨與黃昏之際， 光線較柔和不強烈，且不會於樹幹與葉片間反射造成估算誤差。拍攝 時設置腳架，距離地面 1.3 公尺，鏡頭保持水平且上方統一朝向北方， 並將拍攝地點上方一公尺內的樹葉枝條淨空。參考 Lin et al. (2003b) 之研究，於樣區劃設三百到五百公尺之樣線，每五公尺拍攝一張。利 用影像分析軟體 (HemiView 2.1) 進行分析，計算穿透冠層之直射光 立地係數 (direct site factor, DSF) 及散射光立地係數 (indirect site factor, ISF)，以得知林下光照比例在颱風前後的變化。本項調查由於 測量不及，因此僅有福山老齡林颱風前後的比較。. 五、統計分析 本研究利用 one-way ANOVA 與 Tukey 事後比較分析森林結構 (冠層高度、喬木地上部生物量與木質殘體累積量等) 在三地間的差 異是否達到顯著；Pearson's chi-squared test 檢測木質殘體的組成類型 在三種林分間是否有差異。利用 Student's t-test 比較颱風前後對樣區 28.
(44) 所造成之影響變化 (DSF/ISF 值、林冠孔隙與倒木數量)。. 六、氣象資料 本研究調查時間為 2015 年夏季的 6 月至 11 月，該期間據中央氣 象局公布的資料顯示發布臺灣海上颱風警報的共有五個，而其中自東 太平洋侵臺的有兩個，分別是中颱蘇迪勒與強颱杜鵑 (表 5)。 利用國家實驗研究院台灣颱風洪水研究中心所提供的大氣水文 資料庫 (https://dbahr.narlabs.org.tw/Default.aspx)，分析颱風侵台時福 山地區與烏來地區的平均風速。福山地區選取最近之自動測站雙連埤 測站，測站編號：C0U520，海拔約 470 公尺；烏來地區選取最近之 自動測站福山國小測站，測站編號：C0A560，海拔約 500 公尺。 蘇迪勒颱風對臺灣本島影響最大期間 (8/8 號 1 時至 8/9 號 0 時) 之 每小時平均風速，雙連埤測站所測得之最大平均風速為 10.9 公尺/秒； 烏來測站為 7.6 公尺/秒。而烏來測站在 2-3 時由於儀器故障，因此無 氣象資料 (圖 5)。 杜鵑颱風對臺灣本島影響最大期間 (9/28 號 13 時至 9/29 號 12 時)， 雙連埤測站所測得之最大平均風速為 10.4 公尺/秒；烏來測站為 8.1 公尺/秒 (圖 6)。. 29.
(45) 表 5、2015 年自東太平洋侵臺颱風列表 (資料取自中央氣象局 http://rdc28.cwb.gov.tw/#)。 颱風名稱. 蘇迪勒 (SOUDELOR). 杜鵑 (DUJUAN). 侵臺日期. 2015.08.08. 2015.09.28. 最大強度. 中度. 強度. 48 (公尺/秒). 51 (公尺/秒). 花蓮縣秀林鄉. 宜蘭縣南澳鄉. 近中心最 大風速 登陸地段. 7 日 17 時其中心在花蓮東南東方海面，暴 27 日 17 時其中心在花蓮東南東方海面，暴風 風圈逐漸接觸臺灣陸地。8 日 4 時 40 分左 圈逐漸向臺灣東半部海面和陸地接近。28 日 動態 右中心由花蓮秀林鄉登陸，11 時在雲林縣 17 時 40 分其中心由宜蘭南澳鄉登陸，29 日 1 臺西鄉出海。. 時於彰化芳苑鄉出海。. 造成多處道路坍方，全臺停電戶數逾 400 風及豪雨造成鐵公路及航空交通多班停駛。中 萬戶。中央災害應變中心統計至 8 月 11 日 央災害應變中心統計至 9 月 29 日止計有 3 人. 災情 止計有 8 人死亡，4 人失蹤，437 人受傷，. 死亡，農損逾新臺幣 1.7 億元。 農損逾新臺幣 22 億元。. 路徑. 30.
(46) Mean winds (m/s). 12 10 8 6. 雙連埤. 4. 烏來. 2 0 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0. Hours. 圖 5、2015 年蘇迪勒颱風 (8/8-8/9) 侵襲，測站平均風速。. Mean winds (m/s). 12 10 8 6. 雙連埤. 4. 烏來. 2 0 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9 10 11 12. Hours. 圖 6、2015 年杜鵑颱風 (9/28-9/29) 侵襲，測站平均風速。. 31.
(47) 32.
(48) 研究結果 一、 各樣區森林結構 (1) 樣區樹種統計 福山老齡林共 162 棵樹木，14 科 22 屬 27 種；福山次生林共有 147 棵樹木，17 科 21 屬 24 種；哈盆次生林共有 99 棵樹木，12 科 21 屬 22 種 (表 6)。在物種多樣性指數上，三地無顯著差異 (F(2, 9) = 3.51 , P = 0.075)。而在樹種組成相似度上，福山老齡林與福山次生林相似度 最高為 55%；福山次生林與哈盆次生林其次為 47%；福山老齡林與 哈盆次生林最低為 36%。. 表 6、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 樹種 統計。 林分. 總科數. 總屬數. 總物種數. 物種多樣性 (Shannon's diversity index). FO. 14. 22. 27. 2.4±0.11. FS. 17. 21. 24. 2.1±0.31. HS. 12. 21. 22. 2.0±0.24. 33.
(49) (2) 活樹平均木質密度 福山老齡林的活樹平均木質密度為 0.59±0.009 g/cm3，福山次生林 為 0.58±0.011 g/cm3，哈盆次生林為 0.51±0.017 g/cm3。三個樣區間具 顯著差異 (F(2, 9) = 43.48 , P < 0.0001)，福山老齡林與福山次生林的活 樹木質密度顯著高於哈盆次生林 (Tukey Test, P < 0.0001)，而福山老 齡林與福山次生林之差異則不顯著 (Tukey Test, P = 0.37) (圖 7)。. 0.65. a a. Wood density (g/cm3). 0.60. 0.55. b. 0.50. 0.45 FO. FS. HS. Site. 圖 7、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 活樹 平均木質密度。不同林分上方字母不同代表具顯著差異 (Tukey 事後 比較 P < 0.0001)。. 34.
(50) (3) 前 10%樹冠高度 福山老齡林前 10%樹冠平均高度為 15.3±1.69 公尺，福山次生林 為 13.6±1.54 公尺，哈盆次生林為 20.2±1.99 公尺。三個樣區間具顯 著差異 (F(2, 9) = 15.62 , P = 0.0012)，哈盆次生林的高度顯著高於福山 老齡林以及福山次生林 (Tukey Test, P < 0.05)，而福山老齡林與福山 次生林間則無顯著差異 (Tukey Test, P = 0.37) (圖 8)。. 25. 20. a. b. Height (m). b 15. 10. 5. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 8、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 前 10%樹冠高度。不同林分上方字母不同代表具顯著差異 (Tukey 事後 比較 P < 0.05)。. 35.
(51) (4) 三地所共有樹種之樹冠高度 三地所共有的樹種有六種，分別為江某 (Schefflera octophylla)、 長尾栲 (Castanopsis carlesii)、厚殼桂 (Cryptocarya chinensis)、黃杞 (Engelhardtia roxburghiana)、豬腳楠 (Machilus thunbergii) 與銳葉柃 木 (Eurya acuminata)。比較三地各物種平均樹高，哈盆次生林的江某、 豬腳楠與銳葉柃木之平均皆高於其他兩地；而福山次生林的長尾栲、 厚殼桂與黃杞高於其他兩地。由於樹木數量在各樣區皆不相同，有些 樣區的特定樹種只有一顆，因此難以統計分析，僅列出平均值 (圖 9)。. 18 16. Height (m). 14 12 10 FO. 8. FS. 6. HS. 4 2 0 江某. 長尾栲. 厚殼桂. 黃杞. Species. 圖 9、三林分所共有樹種之樹冠平均高度。 36. 豬腳楠. 銳葉柃木.
(52) (5) 樹木徑級與數量分布 福山老齡林 (圖 10) 與福山次生林 (圖 11) 皆呈反 J 形曲線分布， 哈盆次生林 (圖 12) 亦有此趨勢，但起伏較大。. 37.
(53) Number of trees. 30 25 20 15 10 5 0 0. 10. 20. 30. 40. 50. 60. 70. Diameter (cm). 圖 10、福山老齡林樹木徑級與數量分布。. Number of trees. 30 25 20 15 10 5 0 0. 10. 20. 30. 40. 50. 60. 70. 80. Diameter (cm). 圖 11、福山次生林樹木徑級與數量分布。. Number of trees. 10 8 6 4 2 0 0. 20. 40. 60. 80. Diameter (cm). 圖 12、哈盆次生林樹木徑級與數量分布。. 38. 100. 120.
(54) (6) 胸高斷面積與幹密度 胸高斷面積以福山次生林為最高，哈盆次生林次之，福山老齡林 最低，兩兩相比皆未達顯著差異；而幹密度以福山次生林為最高，福 山老齡林次之，哈盆次生林最低，兩兩相比皆未達顯著差異 (表 7)。. 表 7、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 胸高 斷面積與幹密度數值。 胸高斷面積. 幹密度. (m2/ha). (n/ha). FO. 52.2±15.7. 2817±1291. FS. 82.9±27.7. 3267±1370. HS. 72.8±17. 1650±537. 林分. 39.
(55) (7) 喬木地上部生物量 福山老齡林的平均喬木地上部生物量為 275±101 Mg/ha，福山次生 林為 280±70 Mg/ha，哈盆次生林為 417±145 Mg/ha，但變異亦最大。 三者無顯著差異 (F(2, 9) = 2.17 , P = 0.169) (圖 13)。. a. 600. AGB (Mg/ha). 500 400. a. a. 300 200 100 0 FO. FS. HS. Site. 圖 13、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 喬 木地上部生物量 (AGB)。不同林分上方字母不同代表具顯著差異 (Tukey 事後比較 P < 0.05)。. 40.
(56) (8-1) 各級木質殘體平均密度 隨著分解作用越明顯 (即等級由一到五)，木質密度越低。但無論 那一等級均和活樹密度一樣，以福山老齡林最高，哈盆次生林最低 (表 8)。. 表 8、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 各級 木質殘體平均密度 (單位：g/cm3)。 林分 分解等級. FO. 標準差. FS. 標準差. HS. 標準差. 1. 0.45. 0.053. 0.41. 0.094. 0.37. 0.024. 2. 0.37. 0.112. 0.35. 0.090. 0.34. 0.077. 3. 0.31. 0.096. 0.31. 0.053. 0.29. 0.045. 4. 0.25. 0.076. 0.27. 0.066. 0.24. 0.078. 5. 0.22. 0.049. 0.21. 0.075. 0.20. 0.061. 41.
(57) (8-2) 木質殘體累積量(Mg/ha) 三者具顯著差異 (F(2, 9) = 12.45 , P = 0.0026)，福山老齡林的平均 木質殘體重量為 67±28 Mg/ha，顯著高於福山次生林的 14±15 Mg/ha 以及哈盆次生林的 6±4 Mg/ha (Tukey Test, P < 0.05)，但後二者間並無 顯著差異 (Tukey Test, P = 0.82) (圖 14)。. 120. Woody debris (Mg/ha). 100. a. 80 60 40. b. 20. b. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 14、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體重量 (Mg/ha)。不同林分上方字母不同代表具顯著差異 (Tukey 事後比較 P < 0.05)。. 42.
(58) (8-3) 木質殘體累積量 (m3/ha) 福山老齡林的平均木質殘體體積為 226±101 m3/ha，福山次生林 為 48±50 m3/ha，哈盆次生林為 23±16 m3/ha。三個樣區具顯著差異 (F(2, 9) = 11.40 , P = 0.0034)，福山老齡林顯著高於福山次生林以及哈盆 次生林 (Tukey Test, P < 0.05)，而福山次生林與哈盆次生林間沒有顯 著差異 (Tukey Test, P = 0.86) (圖 15)。. 350. a. Woody debris (m3/ha). 300 250 200 150. b 100. b. 50 0 FO. FS. HS. Site. 圖 15、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體體積 (m3/ha)。不同林分上方字母不同代表具顯著差異 (Tukey 事後比較 P < 0.05)。. 43.
(59) (8-4) 木質殘體累積量占喬木地上部生物量的百分比 福山老齡林的木質殘體累積量占立木地上部生物量的百分比為 29%，福山次生林為 5%，哈盆次生林為 2%。三個樣區間具顯著差異 (F(2, 9) = 5.49 , P = 0.028)，福山老齡林顯著高於哈盆次生林 (Tukey Test, P < 0.05)，亦高於福山次生林，但在顯著邊緣 (Tukey Test, P = 0.059)。而福山次生林與哈盆次生林間則無顯著差異 (Tukey Test, P = 0.94) (圖 16)。. 60. a. Percentage. 50 40 30 20. ab. 10. b. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 16、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體累積量占喬木地上部生物量的百分比。不同林分上方字母不同 代表具顯著差異 (Tukey 事後比較 P < 0.05)。. 44.
(60) (8-5) 木質殘體組成類型比例 福山老齡林的木質殘體組成類型以根拔倒木為最主要的類型 (62%)，其次是斷木與枯枝 (22%)，枯立木則最少 (16%)。而福山次 生林與哈盆次生林的木質殘體類型組成則較相近，皆為斷木與枯枝佔 最主要的部份 (50%以上)，根拔倒木與枯立木較少，且兩者比例接近 (圖 17)。在 Pearson's chi-squared test 中，三地木質殘體的組成類型並 無呈現顯著差異 (P = 0.39)。. 1. Proportion. 0.8. 0.6 Snag Uproot. 0.4. Log & Branch 0.2. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 17、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體組成類型比例。. 45.
(61) (8-6) 木質殘體徑級組成比例 所有的樣區皆以徑級 > 5 公分的木質殘體為最主要的部份，其次 是介於 2-5 公分的徑級，1-2 公分則佔最少 (圖 18)。在 Pearson's chi-squared test 中，三地木質殘體的徑級組成並無顯著差異 (P = 0.99)。. 1. Proportion. 0.8. 0.6 1-2 cm 2-5 cm. 0.4. >5 cm 0.2. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 18、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體徑級組成比例。. 46.
(62) (8-7) 木質殘體分解級別組成比例 福山樣區的老齡林與次生林其木質殘體分解級別組成比例相似， 皆是第 3 級所佔比例最高，再來是分解程度較高的第 4 級，其他分解 級別的木質殘體所佔比例甚少。而在哈盆次生林中五個等級的比例則 是較為平均，第 4 級所佔比例最高，而分解程度最低的第 1 級所佔比 例最少 (圖 19)。在 Pearson's chi-squared test 中，三地木質殘體的分 解級別組成並無顯著差異 (P = 0.96)。. 1 0.9 0.8. Proportion. 0.7 0.6. Level 5. 0.5. Level 4. 0.4. Level 3. 0.3. Level 2 Level 1. 0.2 0.1 0 FO. FS. HS. Site. 圖 19、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 木 質殘體分解級別組成比例。. 47.
(63) (9) 林冠孔隙 福山老齡林於 2015 年颱風季前調查林冠孔隙為 2 個，福山次生林 為 1 個，哈盆次生林則沒有林冠孔隙 (圖 20)。福山老齡林林冠孔隙 的平均面積為 120.2 平方公尺，孔隙製造樹木的死亡模式為斷木及根 拔各一，最大胸徑為 61 公分，樹高 11 公尺，倒向與當地坡向皆向西 南方。福山次生林的孔隙面積為 10.5 平方公尺，孔隙製造樹木的死 亡模式為斷木，倒向向北，坡向面南 (表 9)。. Number of gaps. 3. 2. 1. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 20、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS)與哈盆次生林 (HS) 在 2015 年颱風季前林冠孔隙數量。. 48.
(64) 表 9、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 在 2015 年颱風季前林冠孔隙資料。 孔隙面積. 孔隙製造者. 胸高直徑. 樹高. (m2). 死亡模式. (cm). (m). FO. 169.56. 斷木. 46. FO. 70.65. 根拔. FS. 10.46. 斷木. 林分. 倒向. 坡向. -. SW. SW. 61. 11. SW. SW. 18. -. N. S. 49.
(65) 二、 2015 年夏季颱風對森林樣區造成之影響 (1) 福山老齡林颱風季前後之 ISF 與 DSF 值變化 此調查僅有福山老齡林有紀錄，於 2015 年七月底與九月底各進 行一次半球面影像拍攝。颱風前後的散射光立地係數 (ISF) 平均數值 為 0.138±0.013 與 0.169±0.017；直射光立地係數 (DSF) 平均數值為 0.184±0.026 與 0.227±0.031，颱風後的 ISF 與 DSF 數值都顯著上升 (t-test, P < 0.0001) (圖 21)。. 0.30. **. Proportion of ISF or DSF. 0.25. **. 0.20. Before Typhoons. 0.15. After Typhoons 0.10. 0.05. 0.00 ISF. DSF. 圖 21、福山老齡林颱風季前後之散射光立地係數 (ISF) 與直射光立 地係數 (DSF) ( * :P < 0.05; ** :P < 0.0001)。. 50.
(66) (2) 颱風季前後樣區倒樹與新增倒樹和活樹數目之比例 颱風季前調查，福山老齡林的倒木數為 2 棵，福山次生林為 1 棵， 哈盆次生林則無。颱風季後再進行調查，福山老齡林新增倒木 2 棵， 福山次生林 7 棵，哈盆次生林 2 棵 (表 10)。福山老齡林在颱風季前 後樣區倒樹與新增倒樹和活樹之比例皆為 1.2%；福山次生林在颱風 季前為 0.7%，颱風季後新增比例為 4.8%；哈盆次生林在颱風季前為 0，颱風季後新增比例為 2% (圖 22)。. 表 10、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 活 樹數目、颱風季前倒樹數目與颱風季後新增倒樹數目。 林分. FO. FS. HS. 樣區總活樹. 162. 147. 99. 颱風前測倒樹. 2. 1. 0. 颱風後新增倒樹. 2. 7. 2. 51.
(67) 5. Percentage. 4. 3 Before Typhoons 2. After Typhoons. 1. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 22、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 颱 風季前後倒樹與新增倒樹和活樹數量之比例。. 52.
(68) (3) 颱風所造成之樹木死亡率 颱風所造成之樹木死亡率以福山次生林最高 (4.8%)，其次是哈盆 次生林 (2%)，福山老齡林則是最低 (1.2%) (圖 23)。. 5. Mortality rate (%). 4. 3. 2. 1. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 23、颱風造成福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 之樹木死亡率。. 53.
(69) (4) 颱風倒樹死亡模式比例 福山老齡林的倒樹，根拔與斷木幾乎各佔一半；福山次生林則以 根拔倒木居多；而哈盆次生林則皆為斷木 (圖 24)。. 1. Proportion. 0.8. 0.6 Uprooted. 0.4. Bole-snapped. 0.2. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 24、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 颱 風倒樹死亡模式比例。. 54.
(70) (5) 颱風倒樹樹種統整 最多倒樹數目的樹種為黃杞 (Engelhardtia roxburghiana)，為 2 棵； 剩下樹種都是 1 棵紀錄 (表 11)。. 表 11、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 颱 風倒樹樹種。 林分 FO. FS. 科名. 種名. 中文名. Daphniphyllaceae. Daphniphyllum glaucescens oldhamii. 奧氏虎皮楠. 1. Euphorbiaceae. Sapium discolor. 白臼. 1. Fagaceae. Lithocarpus brevicaudatus. 短尾葉石櫟. 1. Juglandaceae. Engelhardtia roxburghiana. 黃杞. Lauraceae. Cinnamomum camphora. 樟樹. Lauraceae. Machilus thunbergii. 豬腳楠. 1. Lythraceae. Lagerstroemia subcostata. 九芎. 1. Magnoliaceae. Michelia compressa compressa. 烏心石. Proteaceae. Helicia formosana. 山龍眼. Rubiaceae. Tricalysia dubia. 狗骨仔. 1. 1 1. Total. 55. HS. 1 1 1 2. 7. 2.
(71) (6) 樣區倒樹、活樹與前 10%樹冠高度比較 福山老齡林的倒樹、活樹與前 10%樹冠平均分別為 11.3±3.07, 7.1±1.58, 15.3±1.69 公尺；福山次生林為 10.6±2.3, 7.2±1.34, 13.6±1.54 公尺；哈盆次生林為 12.2±4.38, 9.6±0.87, 20.2±1.99 公尺。 三區倒樹的平均樹高都介於該樣區內所有活樹的平均樹高與前 10% 樹冠高度之間 (圖 25)。. 25. Height (m). 20. 15 Fallen trees Alive trees. 10. Top 10% canopy 5. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 25、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 倒 樹、活樹與前 10%樹冠高度比較。. 56.
(72) (7) 倒樹與樣區樹木平均木質密度比較 倒樹與樣區樹木平均木質密度在各林分內均無顯著差異 (t-test, P > 0.05) (圖 26)。. 0.70. Wood density (g/cm3). 0.65 0.60 0.55. Fallen trees Plot trees. 0.50 0.45 0.40 FO. FS. HS. Site. 圖 26、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 倒 樹和活樹平均木質密度。. 57.
(73) (8) 倒樹與周圍活樹樹冠落葉程度比較 福山老齡林與哈盆次生林都顯示比起周圍直立活樹，倒樹的樹冠 落葉較嚴重；而福山次生林則顯示倒樹落葉程度較周遭活樹小 (圖 27)。. 100. % of defoliation. 80. 60 Fallen trees. 40. Alive trees. 20. 0 FO. FS. HS. Site. 圖 27、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 倒 樹和周圍活樹樹冠落葉程度比較。. 58.
(74) (9) 颱風後新增之林冠孔隙 颱風後福山老齡林新增的林冠孔隙為 4 個，福山次生林為 5 個， 哈盆次生林則沒有新增 (圖 28)。福山老齡林新增的孔隙平均面積為 24.7 平方公尺，最小自 5 平方公尺到最大 50 平方公尺。孔隙製造樹 木的死亡模式斷木佔 75%，根拔佔 25%。胸徑範圍自 25 到 84 公分， 樹高自 10.2 到 18 公尺。福山次生林新增的孔隙平均面積為 56.8 平方 公尺，最小為 11 平方公尺，最大一個為多樹木連鎖倒塌造成的 130 平方公尺之紀錄。孔隙製造樹木的死亡模式斷木與根拔各佔一半。胸 徑範圍自 20 到 70 公分，樹高自 9.1 到 12.4 公尺 (表 12)。. 6. Number of gaps. 5 4 3 2 1 0 FO. FS. HS. Site. 圖 28、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 於 2015 年颱風後新增之林冠孔隙數量。. 59.
(75) 表 12、福山老齡林 (FO)、福山次生林 (FS) 與哈盆次生林 (HS) 於 2015 年颱風後新增之林冠孔隙資料。 孔隙面積. 孔隙製造者. 胸高直徑.. 樹高. (m2). 死亡模式. (cm). (m). FO. 24.21. 斷木. 25. FO. 4.67. 斷木. FO. 20.50. FO. 林分. 倒向. 坡向. 10.2. NE. SE. 29. 13.5. S. SW. 根拔. 52. 15.2. S. S. 49.48. 斷木. 84. 18. E. SE. FS. 11.22. 斷木. 23. 10.3. N. SE. 129.59. 根拔. FS. 24. 10. S. S. 根拔. 29. 12.4. S. S. FS. 49.76. 斷木. 20. 9.1. W. N. FS. 70.68. 根拔. 70. 12. SE. W. FS. 22.62. 斷木. 35. 10.4. E. S. 60.
(76) 討論 一、 森林結構差異 地區性呈現的森林結構與組成，可視為當地外源與內源環境因子 長期作用下的結果，如能深入探討，則有助於釐清其與各因子或環境 氣候間的關聯性 (Lugo & Scatena, 1996)。本研究選取的三處樣區，皆 有相似的氣候與海拔，在土壤上的化性和物性一致，且在樹種組成類 型上也近乎相同，皆以樟科及殼斗科為主，常見有豬腳楠、鵝掌柴、 長尾栲、厚殼桂、銳葉柃木與黃杞等，組成相似度高。排除其他立地 因子差異後，研究依舊顯示森林結構有顯著不同。福山地區無論是消 長後期的老齡林或次生林，與較內陸的烏來哈盆地區次生林相比，其 樹冠高度高於福山地區 5 到 10 公尺。若將過去臺灣相關文獻整理成 表，並與本研究福山次生林和哈盆次生林的結果比較，可發現樹冠高 度有一致性的趨勢，即近東岸太平洋的福山地區其樹冠高度皆相較於 內陸地區 (如新北烏來) 來得低 (表 13)。而哈盆次生林因較高的樹高， 亦使其喬木地上部生物量的平均數值上高於福山老齡林與福山次生 林許多。. 61.
(77) 表 13、福山試驗林與其他地區樹冠高度。 地點. 福山試驗林. 新北烏來. 文獻. 樹高(公尺) 11~13. 林國銓等 (1994). 9~11. 王相華等 (2000). 10~12. Lin et al. (2003). 12~15. 本研究. 15~35. 劉與蘇 (1976). 10~20. 楊正釧 (1997). 17~22. 本研究. 綜合以上結果推斷，此結構差異可能與颱風擾動有很大的關聯。 多數颱風接近台灣是由東部接近，因此比起福山地區，位福山西側的 烏來離東岸較遠，且有山脈屏障因此受到颱風的影響不及福山嚴重。 由颱風期間平均風速的氣象就可看出，位於內陸的烏來福山國小測站， 雖距福山地區僅十公里多，但其在蘇迪勒與杜鵑颱風侵襲期間之最大 平均風速皆明顯小於近宜蘭福山的雙連埤測站，雖然僅差 2~4 公尺/ 秒的風速單位，但颱風所造成之危害最主要實為其所帶來之最大瞬間 陣風，平均風速雖未有極大差別，但易造成生態嚴重損害的最大瞬間 陣風在兩地可能會有更大的差距，可惜兩個測站均無最大風速資料。 而三地樣區樹種組成雖大致相似，但由三林分中同種樹種之平均 樹高可發現，在共有的六種樹種當中以哈盆次生林為最高的三種樹種：. 62.
(78) 江某、豬腳楠與銳葉柃木，其平均皆高於次高之林分有 5 公尺之多， 是其它共有樹種所沒有的趨勢。 在活樹密度部分，樹木密度與耐風性有很密切的關係，密度越高 越能抵抗強風 (Zimmerman et al., 1994)，而受颱風影響較大的福山地 區無論老齡林或次生林之樹木平均木質密度皆顯著高於哈盆次生林， 可能是福山地區長期受到颱風擾動選汰後的結果。 早在近半個世紀前，Webb (1958) 就指出經常受到颶風擾動之森 林，其樹冠高度與颱風的干擾頻率有很大的負相關性。至今有越來越 多的研究支持這樣的論點，Odum (1970) 在加勒比的森林發現，比起 沒有遭受強陣風與颶風的中南美洲，當地的森林顯得低矮且平整。一 項在波多黎各長達八年的旱地森林研究顯示，比起相近緯度氣候之森 林，當地森林由於位於颶風易發展區域，容易受到強陣風吹襲，因此 呈現較低矮、木質密度高且有高比例的複主幹樹木之森林面貌 (Van Bloem et al., 2007)。美國東部麻薩諸塞州森林的研究也指出，當地的 森林在六十五年前遭受颶風擾動後，長遠的影響，使當地至今都未能 再恢復原先的森林結構與樹冠高度 (Weishampel et al., 2007)。在颱風 頻率低的地方己是如此，何況是一年可能遭受數個颱風侵襲的福山地 區。許多研究指出強烈陣風選擇性的移除高於冠層高度的大樹，低矮 的樹木由於受到冠層保護因而存留；冠層大量的落葉改變林下光照，. 63.
(79) 促進林下樹苗的生長，造成整體森林高度下降；落葉亦造成大量的營 養流失影響初級生產力，導致植物難以有充足的能量投注在生長上 (Lin et al., 2003b; Lugo, 2008; Lin et al., 2011; Yao et al., 2014)，這皆可 能是造成福山樹冠低矮的原因。 在樹木木質密度的差異上，巴拿馬科羅拉多島一篇對 310 棵樹幹 的研究顯示，樹木質地會影響樹木的死亡型式與死亡率，根拔型式的 倒木通常會比起斷木型式之倒木來的巨大，且有密度更高的現象 (Putz et al., 1983)。生長快速的樹種，通常會有木質密度低的現象， 與木質密度高的樹種相比，有較高的死亡率 (Everham & Brokaw, 1996)。澳洲一項在北昆士蘭雨林的研究顯示，氣旋的擾動，森林會 呈現不同反應策略，藉由提升抵抗力 (resistance) 抵禦颱風的干擾； 或是提升回復力 (resilience) 使在颱風後能迅速回復其生物量，而樹 木之密度與其所利用策略有相當高之的關聯性，即有較高木質密度之 樹木與其抵抗能力有相當正向的相關性；而低木質密度之樹木在損害 後有較強之萌蘗回復力，可用來預測森林在遭受擾動後所受之傷害與 植被回復速率 (Curran et al., 2008)。其他相關研究亦有相似的結果， Zimmerman et al. (1994) 的文章指出，先驅樹種木質密度較低但長得 快，雖易受風害，但受害後回復快；而非先驅之樹種雖生長速率較慢， 但木質密度高，因而較少受損比例。福山地區所呈現高平均木質密度. 64.
(80) 的現象，或許是長期受到颱風擾動，篩選出適存的組成樹種後森林的 樣貌。 在不同消長階段的結構比較上，過去多用樹木徑級與數量分布呈 現反 J 形曲線的特徵來定義原始老齡林，或藉其曲線趨勢分析森林經 歷的歷史事件，雖並非老齡林的絕對特徵，但為普遍上所具有的現象 (Lorimer, 1980; Emborg et al., 1996; Westphal et al., 2006)。福山老齡林 雖遭受高頻率的颱風擾動，結果仍呈現反 J 形曲線的分布，符合老齡 林結構上的特徵定義。而位消長中-後期階段的福山次生林也呈現反 J 形曲線的分布，顯示此森林可能正逐漸偏向消長後期的穩定狀態。哈 盆次生林所呈現的結果，雖有反 J 形曲線的趨勢，但起伏較大，尚未 呈現穩定狀態，有可能與過去烏來當地受到的人為伐木擾動事件有 關。 而在胸高斷面積與幹密度的部分，一般而言隨著林分年齡的增長， 森林中大樹的比例上升且先驅不耐陰樹苗的比例下降，胸高斷面積會 逐漸上升，幹密度則是會上升到一個高峰後逐漸下降，最終趨於穩定 (Aide et al., 2000; Guariguata & Ostertag, 2001)。但 Flynn et al. (2010) 於波多黎各比較不同消長階段的次生林在受到颶風擾動後的結果顯 示，颶風會破壞原本森林消長的趨勢，使消長後期的森林之胸高斷面 積下降，而回到消長早期的狀態；且擾動造成的林冠孔隙亦會造成底. 65.
(81) 層樹苗的萌蘗，因此幹密度會再重新上升。福山地區的研究顯示，消 長後期的老齡林在胸高斷面積的確有低於次生林的狀況，且亦低於內 陸的哈盆次生林，雖未達顯著，但或許與颱風的擾動有相當的關連性。 而在幹密度上，福山老齡林則與一般森林狀況相似，低於消長較早期 的福山次生林。 森林結構另一個重要的部分為木質殘體的探討，樹木的自然死亡 或是自然擾動皆為增加環境木質殘體存量的來源，而分解則為減少存 量的作用因子，涉及一連串物理、化學與生物反應的過程，並受到環 境因子、木材質地等因素影響 (Harmon et al., 1986; Delaney et al., 1997)。Harmon et al. (1995) 把墨西哥熱帶雨林的數種優勢樹木之枯 木密度隨分解等級的變化趨勢做出歸納，分為具抗腐心材與不具抗腐 心材的兩類型樹木。具抗腐心材的樹木於分解狀態低的情況下，枯木 密度質較大，且分解級別第 1 級到第 3 級間的枯木密度值變化不大； 但嚴重腐朽時，其密度會陡降。不具抗腐心材的樹木，於分解狀態低 的情況下，密度值會略低於抗腐心材之樹木，且前三分解等級之密度 呈穩定下降趨勢，至腐朽嚴重的第 4 與第 5 級時則趨於平緩。福山地 區相較於哈盆地區在分解程度較低的第 1 與第 2 級的密度值有較高的 現象，可能是與其樹種有抗腐性心材有關，也可能是其本來活樹木質 密度值就較高，因此木質殘體也呈現相同趨勢。若與臺灣當地及全球. 66.
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