氣候變遷普遍被認為是影響生物多樣性最嚴重且最廣泛的威脅(IPCC 2007)。
因高山鳥類多是分布侷限的特有物種，且面對嚴苛較多變的高山氣候，成為對氣 候變遷敏感且易受影響的類群(Şekercioğlu et al. 2012)。臺灣繁殖鳥類調查的資料指 出(Ko et al. 2017)，在 2009–2015 年間，數種高山小型鳥類族群呈現下降的趨勢，
且年間波動振幅大。為此，估算高山鳥類的族群成長係數，並釐清影響族群波動 之因子為重要的工作。
鳥類的族群成長係數(population growth rate，λ)係由成鳥年存活率、亞成鳥年 存活率和繁殖生產力所組成(Flaspohler et al. 2001)。對於兼行兩巢(一年繁殖 1–2 窩) 的鳥種，如青背山雀，繁殖生產力取決於生殖產出(亦即窩卵數或雛鳥數)、鳥巢存 Rodenhouse 1992, Husby et al. 2009)。另外，離巢後的亞成鳥存活率可能與離巢前 雛鳥的體重相關((Verboven and Visser 1998, Naef-Daenzer et al. 2001)，而雛鳥體重 則受到育雛期間環境的食物量豐寡所影響(本研究第三章)；並且亞成鳥與成鳥的年 存活率，可能受到冬季惡劣天候所影響(Grosbois et al. 2006)。總結本研究各章結果，
並輔以相近山雀之研究資料，可描述青背山雀生活史參數與其和影響因子之關係
來模擬不同情境下，族群成長係數的變動，以釐清影響族群成長的重要因子。 之間(Lebreton et al. 1992)，並考慮成鳥性別(Sex)、年(Year)對成鳥存活率、觀察率 的可能影響。以 MARK 軟體 version 8.0 (White and Burnham 1999)的標記再補捉模 組(Live Recaptures module，CJS)來進行分析，並以 AICc做為最適模式的篩選準則 (Burnham and Anderson 2002)。具有最小 AICc的模式為簡約參數(parsimony)與資料 配適(fit data)間達到最佳的妥協。ΔAICc > 2 表示兩模式間具有顯著差異。若有多
並假定環境中的”繁殖對數”等於”繁殖第一窩的總巢數”，亦即所有個體參
週期存活率(情境 G)的變動對於族群成長係數的影響最小。 公尺，n = 24；Ming-Tang Shiao unpublished data)，因而研究者方便掌握存活情形。
本研究估算出青背山雀成鳥年存活率為 0.36 ± 0.04 SE，接近雪山地區繫放估算的 次級洞巢鳥栗背林鴝之成鳥年存活率(0.41；Sun and Lin 2012)，以及北美多種次級 洞巢鳥的平均值(0.44 ± 0.022；Martin and Li 1992)。次級洞巢鳥的繁殖窩卵數相對 較大、繁殖成功率高，在較高的繁殖投資量與成鳥自我維持之間的取捨，導致次 級洞巢鳥的年存活率多半低於開放巢或初級洞巢鳥(Martin and Li 1992)。在本研究 的成鳥年存活率模式，因繫放量不足而標準誤較大，導致不同年間成年的年存活 率未達顯著差異。然而，若將”年”的因子考量於模式中，並計算各年的成鳥年存活 率，那麼 2015 年成鳥年存活率為歷年之最低值，而 2015–2016 年間非繁殖季期間，
研究地區出現極端的大雪，積雪逾 20–30 公分厚。Grosbois et al(2006)指出，冬季 惡劣天候顯著影響個體的年存活率。推測極端氣候事件，如夏季颱風或冬季降雪 均可能對當年的成鳥(和亞成鳥)年存活率產生相當程度的負面影響。未來可再思考 如何將氣候事件納入模式，俾更精準的估算成鳥(和亞成鳥)年存活率。
亞成鳥年存活率為影響青背山雀族群成長係數的最重要因子，然而，亞成鳥 在離巢後的播遷導致估算不易，故現階段以成鳥年存活率之一半估計(Ricklefs 1973, May and Robinson 1985, Sun and Lin 2012)。在 2009–2017 年間，本研究共繫放 477 隻離巢幼鳥，然而僅有 3 隻個體(2 隻雌鳥 1 隻雄鳥)因隔年利用巢箱繁殖而再次被 確認，且 2 隻雌性個體的播遷距離為 1508 公尺和 1481 公尺，而雄性個體的播遷 距離為 505 公尺(Ming-Tang Shiao unpublished data)。而離巢幼鳥的播遷除了水平的 移動外，還包括垂直海拔的遷移，故如何有效的掌握高山鳥類離巢幼鳥的播遷與 存活率，將是更精進族群成長係數估算的最大挑戰。此外，每巢離巢幼鳥數為另
一個影響族群成長係數的重要因子。由於青背山雀鳥巢繁殖的過程，巢中蛋或雛
Burnham, K. P., and D. R. Anderson (2002). Model selection and multimodel inference:
a practical information-theoretic approach. Springer-Verlag, New York, NY, USA.
Flashpohler, D. J., S. A. Temple, and R. N. Rosenfield (2001). Effects of forest edges on ovenbird demography a managed forest landscape. Conservation Biology 15:173–183.
Grosbois, V., P.-Y. Henry, J. Blondel, P. Perret, J.-D. Lebreton, D. W. Thomas, and M.
M. Lambrechts (2006). Climate impacts on Mediterranean blue tit survival: an investigation across seasons and spatial scales. Global Change Biology
12:2235–2249.
Husby, A., L. E. B. Kruuk, and M. E. Visser (2009). Decline in the frequency and benefits of multiple brooding in great tits as a consequence of a changing
environment. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 276:1845–1854.
Hsu, H.-H., C. Chou, Y.-C Wu, M.-M. Lu, C.-T. Chen, and Y.-M. Chen (2011). Climate Change in Taiwan: Scientific Report 2011. National Science Council, Taiwan.
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) (2007). Fourth Assessment Report:
Climate Change 2007, The Physical Science Basis. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Ko, C.-J., M.-W. Fan, Y.-C. Lu, A.-Y. Chang, L.-F. Yen, C.-Y. Yang, Y.-Y. Lo, R.-S.
Lin, S.-P. Tsai, and P.-F. Lee (2017). 2015Taiwan breeding bird survey annual report.
Endemic Species Research Center, Council of Agriculture, Taiwan.
Lebreton, J.-D., K. P. Burnham, J. Clobert, and D. R. Anderson (1992). Modeling survival and testing biological hypothesis using marked animals: a unified approach with case studies. Ecological Monographs 62:67–118.
Martin, T. E. (1987). Food as a limit on breeding birds: a life-history perspective.
Annual Review of Ecology and Systematics 19:453–487.
Martin, T. E., and P. Li. (1992). Life history traits of open- vs. cavity-nesting birds.
Ecology 73:579–592.
May, R. M., and S. K. Robinson (1985). Population dynamics of avian brood parasitism.
American Naturalist 126:475–494.
Naef-Daenzer, B., F. Widmer, and M. Nuber (2001). Differential post-fledging survival of Great and Coal Tits in relation to their condition and fledging date. Journal of Animal Ecology 70:730–738.
Ricklefs, R. E. (1973). Fecundity, mortality, and avian demography. In Breeding Biology of Birds (D. S. Farner, editor). National Academy of Sciences, Washington, D.C., USA.
Rodenhouse, N. L. (1992). Potential effects of climate change on a neotropical migrant landbird. Conservation Biology 6:263–272.
Şekercioğlu, Ç. H., R. B. Primack, and J. Wormworth (2012). The effects of climate change on tropical birds. Biological Conservation 148:1–18.
Shiao, M.-T., M.-C. Chuang, H.-W. Yuan, and Y. Wang (2015). Effects of weather variation on the timing and success of breeding in two cavity-nesting species in a
subtropical montane forest in Taiwan. The Auk 132:671-684.
Sun, Y-H., and H.-S. Lin (2012). Avian community and ecology. In Long-term Ecological Research on Alpine Ecosystem in Syue Mountain Area (H.-Y. Tzeng, Y.-H. Tseng, Editors). Commissioned Research Report, Shei-Pa National Park Headquarters, Miaoli, Taiwan (In Chinese with English abstract).
Verboven, N., and M. Visser (1998). Seasonal variation in local recruitment of Great Tit:
the importance of being early. Oikos 81:511–524.
White, G. C., and K. P. Burnham (1999). Program MARK: survival estimation from populations of marked animals. Bird Study 46(suppl.): 120–129.
表 5.1、2009–2017 年青背山雀成鳥年存活率之模式選擇結果。模式排序依據 ΔAICc
值由最佳適合模式開始，由上往下排序，ΔAICc為兩模式之間 AICc值之差；AICc
為校正後Akaike’s Information Criterion；Deviance 為該模式(current model)和飽和 模式(saturated model)之-2 log-likelihood 的差；K 為參數的數目；wi為所有模式中 每個模式的相對機率，其總和為 1
Model K AICc ΔAICc wi
Φ(.) p(g) 2 192.915 0.000 0.411 Φ(.) p(.) 2 194.363 1.449 0.199 Φ(g) p(g) 3 195.002 2.087 0.145 Φ(.) p(t) 4 196.098 3.184 0.084 Φ(g) p(.) 3 196.344 3.429 0.074 Φ(g) p(t) 5 198.119 5.204 0.030 Φ(t) p(t) 9 198.208 5.294 0.029 Φ(t) p(g) 9 199.958 7.043 0.012 Φ(.) p(g*t) 7 200.944 8.029 0.007 Φ(t) p(.) 9 201.562 8.647 0.005 Φ(g) p(g*t) 8 203.079 10.165 0.003 Φ(t) p(g*t) 13 205.451 12.536 0.001 Φ(g*t) p(g*t) 17 211.214 18.300 0.000 Φ(g*t) p(g) 16 211.737 18.823 0.000 Φ(g*t) p(t) 17 212.081 19.167 0.000 Φ(g*t) p(.) 16 213.034 20.120 0.000
表 5.2、2009–2017 年青背山雀生活史參數之估計
2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 Mean ± SD Brood siz (B) 4.75 4.14 4.92 3.73 3.33 5.71 5.21 5.13 4.36 4.59 ± 0.76 Period Survival of 1st nest (P1)a 0.78 0.69 0.59 0.72 0.31 0.92 0.86 0.93 0.60 0.71 ± 0.19 Period Survival of 2nd nest (P2)a 0.88 0.83 0.77 0.84 0.55 0.96 0.93 0.96 0.77 0.83 ± 0.13 Second brood proportion (Q) 0.67 0.57 1.00 0.58 0.88 1.00 0.89 0.31 0.57 0.72 ± 0.24 Fecundity (F) 3.25 2.42 3.35 2.25 1.33 5.36 4.40 3.15 2.26 3.08 ± 1.22 Population growth (λ) 0.94 0.79 0.96 0.76 0.60 1.32 1.15 0.93 0.76 0.91 ± 0.22 Breeding density (D)b 1.67 1.75 1.80 2.00 1.67 0.56 1.50 0.93 1.00 - Predicted breeding density (Dpredict) - 1.57 1.39 1.73 1.53 1.00 0.74 1.73 0.86 -
a以 MARK 估算各年鳥巢週期存活率，參數考量 YEAR、ATTEMPT 及 VISIT(=0)；
b係將天然林與人工林樣區之繁殖巢合併計之。
表 5.3、模擬不同繁殖參數之情境下，對青背山雀族群成長係數之影響
情境 輸入變數 族群成長係數 (相對改變量)
A 各項參數之平均值 0.90 (-) B 成鳥年存活率(Sa ) ± 1 SD [0.78, 1.02] (± 14%) C 亞成鳥年存活率(Sj) ± 1 SD [0.72, 1.08] (± 20%) D 成鳥和亞成鳥年存活率(Sa, Sj) ± 1 SD [0.59, 1.20] (± 34%) E 每窩離巢雛鳥數(B) ± 1 SD [0.81, 0.99] (± 10%) F 第一窩週期存活率(P1) ± 1 SD [0.82, 0.98] (± 9%) G 第二窩週期存活率(P2) ± 1 SD [0.86, 0.94] (± 4%) H 產第二窩比例(Q) ± 1 SD [0.82, 0.98] (± 9%)
圖 5.1、青背山雀生活史參數與其和影響因子關係之概念圖。白色區塊為青背山雀繁殖過程的各階段，綠色圓圈為棲地相關因子，藍色 圓圈為氣候相關因子，棕色圓圈為捕食者因子；紅色實線表示本論文確認該因子為顯著影響因子，藍色實線則表示該因子非顯著影響 因子，紅色虛線則為文獻提及可能之關係；底部灰色範圍表示論文各章分析與探討的範圍。
圖 5.2、青背山雀繁殖族群密度與各項生活史參數之關聯。
圖 5.3、2010–2017 年各年度青背山雀之繁殖密度(實心圓)與預測繁殖密度(空心圓) 之關係。