食物豐度是影響鳥類繁殖表現的重要近因(Lack 1968)。對於季節性繁殖的鳥類，
繁殖特徵受季節性食物變化所形塑，當雛鳥食物需求的高峰與食物豐度高峰相一 致時，將有最大的適存值(reproductive fitness；Verboven et al. 2001, Tremblay et al.
2003)。雖然鳥類與它們獵物間營養階層的交互作用(trophic interaction)在溫帶地區 的多種棲地已被廣泛地研究(van Balen 1973, Rytkönen and Orell 2001, Massa et al.
2004, Ziane et al. 2006, Lambrechts et al. 2008)，然而在低緯度的生態群落卻少有研 究。低緯度的生態群落，如副熱帶季風林生態系仍具一定程度的季節性，包括乾 濕季週期、溫度變化及光週期等，因而影響鳥類的繁殖時間(Tye 1992, Wikelski et al.
2000, Shiao et al. 2015)。並且，低緯度的生態群落較複雜且多樣化，因而其營養階 層間的交互作用可能也不同於物種數相對較少的溫帶地區(Şekercioğlu et al. 2012)。
為此，欲探討食物資源對於低緯度地區鳥類繁殖的影響程度，須調查棲地的食物 資源季節性變化，並與鳥類的繁殖表現相連結。
棲地類型決定植被的種類，並影響食蟲性鳥類最主要的食物─鱗翅目與膜翅目 幼蟲(Lepidoptera and Hymenoptera larvae)的豐度與多樣性(van Balen 1973)。在溫帶 地區，落葉性樹種的幼蟲生物量在初夏呈現一個短暫、急遽變化的高峰(Verboven et al. 2001, Veen et al. 2010, Smith et al. 2011)；相對地，松科樹種的幼蟲生物量則隨 著季節呈穩定緩慢地增加，其高峰較低且較晚(van Balen 1973, Veen et al. 2010)。
相較於溫帶地區狹窄的食物豐度高峰，低緯度的生態群落具有較高的樹種多樣性，
因而假設將形成較寬的幼蟲豐度高峰(Tremblay et al. 2003)。不過，目前未有研究 證實這個假說。此外，不同棲地的幼蟲在體型、外觀及營養含量上可能不同(Isaksson and Andersson 2007, Arnold et al. 2010)，因而影響食物的品質和鳥類的覓食選擇 (e.g., Naef-Daenzer et al. 2000, Tremblay et al. 2005, García-Navas and Sanz 2011)。例 如：大山雀偏好大型的夜蛾(Noctuidae)幼蟲，而藍山雀則不吃多毛的枯葉蛾 (Lasiocampidae)幼蟲(García-Navas et al. 2013)。為此，在評估不同棲地的鳥類的食 物資源上，幼蟲的量和品質均須納入考量。
食物的可獲得性限制鳥類的繁殖表現(Martin 1987)。在食物豐富的環境，親鳥
能耗費較少的時間與能量在覓食活動，並通常帶回較大的獵物(Naef-Daenzer and Keller 1999, Tremblay et al. 2005)；親鳥通常會較早開始產蛋，並產下比較大的窩卵 數(Blondel et al. 1993, Massa et al. 2004, Sanz et al. 2010)，雛鳥的體重較重，離巢幼 鳥數也較高(Verboven et al. 2001, Tremblay et al. 2003)。因此，雛鳥食物需求高峰與 幼蟲豐度高峰相吻合對鳥類的繁殖是有益的(van Noordwijk et al. 1995, Thomas et al. 2001)。然而，對於兼行兩巢的鳥種，親鳥需在第一窩與第二窩繁殖間最適化它 現相結合(e.g., Mägi and Mänd 2004, Lambrechts et al. 2008, Mägi et al. 2009)，而其 結果因棲地類型而異。
較差，並且不同棲地的幼蟲生物量之物候變化將影響雛鳥的生長。
3.2 研究方法
3.2.1 雛鳥狀況評估與資料定義
除例行性每週至少一次的巡巢、產蛋日及新生雛鳥日齡之推估、離巢前雛鳥 和無腳環親鳥的繫放外，在進行幼蟲物候調查的 2015 年，雛鳥於 13–14 日齡時，
以口袋電子秤(JYA–150，Jin Yuan，臺灣)秤重，量測至 0.1 公克，計算整巢之平均 雛鳥體重作為該巢雛鳥狀況之指標；另外，以電子游標卡尺(CD–6” CSX，Mitutoyo， 產第二窩比例(second brood proportion)。
3.2.2 幼蟲生物量物候和組成 高峰的溫帶地區，而不適用於具重濕(perhumid)、多雨氣候(Tinbergen and Dietz 1994) 的觀霧地區。抖落法係針對幼蟲受驚嚇時，掉落裝死的特性，以採集掉落的幼蟲。
少數種類如刺蛾科(Limacodidae)幼蟲為爬行黏附在植物枝葉，不易以抖落法採集，
然因刺蛾本身具毒性，非鳥類取食的獵物，故對於本研究標的(探討幼蟲生物量與 雛鳥之關聯)之影響不大。
為了在季節上的重複採樣，每種樹各選取 6 棵大小相近的樣木，各樹種樣木 之胸高斷面積(basal area；平均值 ± SD)分別如下：卡氏櫧：0.22 ± 0.17 m2，森氏 櫟：0.18 ± 0.13 m2，赤楊：0.11 ± 0.06 m2，臺灣杉：0.31 ± 0.07 m2，柳杉：0.21
± 0.06 m2。每次採樣時，選取 6 棵樣木的其中 3 棵採樣，而隔次採集則採集另外 3 棵。吾人使用 10 米長竿，由竿頂端的鉤子勾住林下層(midstory canopy)直徑約 10 公分的樹枝枝條，然後大力搖晃。幼蟲受突然的晃動後掉落，並於樹下張設 3 x 3 平方公尺的塑膠布承接，每棵樣木抖落 3 根不同的樹枝。採樣掉落於布上的幼蟲，
並以微量天平(ML54/02，Mettler Toledo，瑞士)秤重，量測至 0.1 毫克，並計算每 棵樹的幼蟲生物量。另外，幼蟲將飼養後，依分類階層鑑定至科。
幼蟲生物量的季節性分布係以高斯函數進行曲線配適(curve fitting；Veen et al.
2010)。其中，柳杉上所採集的一筆天蛾科(Sphingidae)紀錄為異常值(outlier；>2,500 Hinks et al. 2015)。因此，假設繁殖親鳥主要都是在它們所築巢的棲地中覓食與育 雛。依據上述所描繪兩種棲地隨季節變化的幼蟲生物量分布曲線，吾人計算每一 巢雛鳥需求高峰時期，可獲得之總幼蟲生物量(total larval biomass available)。依據 相近種大山雀的資料(van Balen 1973)，雛鳥的食物需求高峰時期為雛鳥孵出後第 10 天至 21 天。是以，對任一已知孵化日之鳥巢，可獲得之總幼蟲生物量為該棲地 之幼蟲生物量曲線於幼鳥第 10–21 天期間之積分面積。
3.2.3 統計分析
吾人應用卡方獨立性檢定(chi-square test of independence)比較不同樹種間各科
幼蟲的分布有無差異。在事後檢定上，計算每一格(cell)調整後的標準化殘差 (adjusted standardized residual)以檢視相依表中統計的顯著性(~Z 分布)(Agresti 2007)。由於多格計算(8 × 5 cells)會增加統計犯錯機率，為此應用 Bonferroni 校正 (MacDonald and Gardner 2000)將 α 值調整為 0.001 (0.05 除以 40)，統計顯著之臨界 值為 ± 3.29。若調整後標準化殘差若超過臨界值，代表該格觀察值與期望值間的 差異高於所預期的獨立性。
所有的模式建立均是在 R version 3.4.1 平台上執行(R Development Core Team 2017)。吾人使用 ANOVA 或 ANCOVA(function aov)檢視在不同棲地與不同繁殖嘗 試，環境的幼蟲生物量與雛鳥狀況間有無差異。其中，”可獲得之總幼蟲生物量”
及”雛鳥體重”分別被視為依變數，”棲地類型”、”繁殖嘗試”及兩者的一次交互作用 則為自變數。在雛鳥狀況的模式中，加入”跗趾長”作為共變數(covariate)以控制雛 鳥體型上的些微差異。並使用 Tukey 事後檢定(Tukey’s post hoc test, function HSD.test)來檢測組間平均值的差異。另外，吾人以線性模式(LM；function lm)檢視”
可獲得之總幼蟲生物量”能否助於解釋”雛鳥體重”的變異，並納入雛鳥”跗趾長”來 控制體型差異。
關於長期的巢箱監測資料，在產蛋日的比較上，吾人建立具高斯誤差結構的 線性混合模型(LMM；function lmer in package lme4 , package lmerTest)，將”年”作為 隨機變數，”第一窩之產蛋日”(laying date of first brood)為應變數，”棲地類型”為自 變數；在窩卵數的比較上，因窩卵數的分布範圍小，介於 3–8 之間，且樣本數有 限，故在廣義線性混合模型(GLMM；function glmer in package lme4)的建模過程，
隨機效應”年”之變異數為零。為此，吾人將此隨機效應刪除(Bolker et al. 2009)，並 建立具卜瓦松誤差結構的廣義線性模型(GLM；function glm in package lme4)，”窩 卵數”為應變數，”棲地類型”為自變數，並納入”產蛋日”來控制隨著季節變化的可 能影響。另外，以成對 t 檢定(paired comparison t-test)來比較”年繁殖密度”在棲地 間的差異；以費雪精確性檢定(Fisher's exact test)逐年檢視其”產第二窩比例”在兩棲 地間有無差異。除非特別註明，否則所有的數值均以平均值± SE 表示。
3.3 結果
3.3.1 幼蟲組成與生物量動態
吾人共採集 1,318 隻鱗翅目幼蟲及 112 隻膜翅目幼蟲。不同樹種所採集的幼蟲 在分類類群上有所不同(χ282 = 629.6，P < 0.001，表 3.1)。卡氏櫧與森氏櫟有較多樣 的大鱗翅群(Macroheterocera)，除了尺蛾科(Geometridae)與裳蛾科(Erebidae)外(ca.
60%)，其他大鱗翅群(Other MaL)在二樹種分別占 8%和 10%。大鱗翅群的物候變 化構成 2 樹種分別在春末與夏初的生物量高峰(圖 3.1a、b)。落葉性喬木的臺灣赤 尺蛾(A. scortea)、煙霜尺蛾(A. rubicunda)、暗黃斑霜尺蛾(A. taiwanovariegata)、黑 斑微黃尺蛾(Deileptenia rimosaria)、黃帶春田星尺蛾(Harutalcis fumigata)等 6 種。
尺蛾、裳蛾和夜蛾(主要為異鄉類錦夜蛾 Euplexidia exotica)為 7–8 月針葉林幼蟲生 物量的主要組成(圖 3.1d、e)。
吾人比較不同棲地及不同繁殖嘗試間，環境的幼蟲生物量及幼鳥狀況有無差 異。結果顯示在闊葉棲地，於第一窩之雛鳥需求高峰時，環境中的幼蟲生物量最 高；相反的，在針葉棲地，於第二窩之雛鳥需求高峰時，環境中有較高的幼蟲生 物量(ANOVA，breeding attempt × habitat type effect：F1,24 = 41.4，P < 0.001，圖 3.4a)。
於雛鳥體重方面，在闊葉棲地的第一窩雛鳥、第二窩雛鳥與針葉棲地的第二窩雛 鳥間，三組間雛鳥體重無顯著差異，且均顯著高於針葉棲地的第一窩雛鳥體重 (ANCOVA；breeding attempt × habitat type effect：F1,23 = 5.19，P = 0.032；tarsus effect：
F1,23 = 36.83，P < 0.001；圖 3.4b)。在加入雛鳥跗趾長控制雛鳥體型後，雛鳥體重 顯著受環境中可獲得之總幼蟲生物量所影響(LM，larval effect：β estimate ± SE = 0.0003 ± 0.0001，F1,25 = 4.24，P = 0.050；tarsus effect：β estimate ± SE = 1.74 ± 0.31，
F1,25 = 30.88，P < 0.001；圖 3.5)。
3.3.3 2010–2017 繁殖特徵
研究結果顯示，不同棲地間的年繁殖密度無顯著差異(平均值 ± SD：闊葉棲地：
1.39 ± 0.85 繁殖對/公頃，針葉棲地：1.37 ± 0.39 繁殖對/公頃；paired t-test：t7 = 0.06，
P = 0.96)。在各年間，產第二窩比例於兩種棲地間無顯著差異(Fisher’s exact test：
all P > 0.2)。在兩棲地間，青背山雀繁殖第一窩之產蛋日無顯著差異(闊葉棲地：6.59
± 3.92 days since April 1；針葉棲地：8.04 ± 3.84 days since April 1；LMM，habitat effect：Wald t = 0.89，P = 0.38)。窩卵數在兩種棲地間也無顯著差異(闊葉棲地：5.43
± 0.10 枚蛋；針葉棲地：5.41 ± 0.08 枚蛋；GLM，habitat effect：Wald z = -0.06，P
= 0.96)，窩卵數的季節性變化亦不顯著(laying date effect：β estimate ± SE = -0.002 ± 0.001，Wald z = -1.11，P = 0.27)。
3.4 討論
本研究首次描述亞熱帶高山森林的常綠闊葉、落葉闊葉及針葉樹種上，幼蟲 組成及生物量之季節性動態。相對於溫帶森林幼蟲生物量的短暫峰值(20–53 天；
Smith et al. 2011)，本研究的針闊葉混淆林具較寬的幼蟲生物量高峰，支持 Tremblay et al.’s (2003)的假說：低緯度地區的森林比溫帶森林有更寬、更長的食物高峰。雖 然臺灣赤楊只分布在闊葉棲地的邊緣，然其構成初春時闊葉棲地的幼蟲生物量高
峰。臺灣赤楊的幼蟲生物量之季節性變化與溫帶地區的落葉橡樹林相似(Verboven et al. 2001, Veen et al. 2010, Smith et al. 2011)，不同於同屬的灰榿木(Alnus incana；
Mägi et al. 2009)。又，臺灣赤楊的幼蟲組成有較高比例的夜蛾科與葉蜂幼蟲。大山 雀偏好覓食體型大的夜蛾科幼蟲(García-Navas et al. 2013)，而夜蛾科幼蟲於藍山雀 雛鳥食譜中的比例則與雛鳥體重呈正相關(García-Navas and Sanz 2011)。相較於落 葉性的臺灣赤楊其每年全面落葉並在初春長葉的模式，常綠橡樹每年只更換部分 的葉子(Floret et al. 1989)。並且，常綠橡樹的葉子較厚且具有單寧(Feeny 1970)，因 而使得常綠橡樹上的昆蟲相對較少。本研究的兩種常綠橡樹產生略低的生物量，
生物量高峰約在 5–6 月，與前人調查的趨勢相似(Hsu 2010)，其延續了臺灣赤楊在 初春時產生的高峰，並供應繁殖季後期雛鳥的食物需求。
在柳杉針葉林，幼蟲生物量隨著季節緩慢平穩地上升，在 7–8 月時達到高峰，
在柳杉針葉林，幼蟲生物量隨著季節緩慢平穩地上升，在 7–8 月時達到高峰，