氣候變遷普遍被認為是影響生物多樣性最嚴重且最廣泛的威脅(IPCC 2007)。
對於族群下降的物種，欲採取適當的經營管理或保護行動，有賴於釐清族群對氣 候變化的反應，連結兩者間的關係以建立族群變動的機制(Walther et al. 2002)。繁 殖生物學為調查鳥類族群動態的重要且常用工具。許多研究證實，氣候變遷可能 增加極端氣候事件的發生(Bolger et al. 2005, Pipoly et al. 2013)，或因著物種間交互 作用的改變(Visser et al. 2004, 2006)，而影響鳥類繁殖的時間與鳥巢存活。然而，
多數的證據多來自於溫帶地區的研究，有關氣候變遷對熱帶及亞熱帶雀型目鳥類 之繁殖生物學的影響，所知有限(Gordo and Doi 2012, Şekercioğlu et al. 2012)。由於 氣候變遷的影響效應與產生的生態結果，在不同地區有所差異(Visser et al. 2003, Sæ ther et al. 2003, Both et al. 2004, Lyon et al. 2008)，而部分的生態系和物種，如高 山物種多是分布侷限的特有物種，其易受氣候變遷所威脅(Şekercioğlu et al. 2012)。
因此，對於易受威脅卻缺乏研究的熱帶及亞熱帶高山物種，釐清影響其繁殖生產 力的重要因子為首要之務。
臺灣為多山的島嶼，涵蓋熱帶和亞熱帶氣候區(22°–26°N)，夏季的西南季風和 冬季的東北季風帶來季節性的降雨，並受局部地形所修飾(Yen and Chen 2000)。在 兩個季風間的過渡期(約 2–3 月)是相對乾燥的，這時期的降雨(通稱”春雨”)具顯著 的年間變異(Chen et al. 2003)。春雨而非夏季季風的降雨，決定全島的植物物候和 淨初級生產力(net primary productivity；Chang et al. 2013)。Chang et al. (2013)推測 濕潤的春季可促使植物較早開始生長，因而有較長的生長季和較高的年淨初級生 產力，反之亦然。不過，春雨的豐寡是否透過食物鏈的傳遞過程(food-mediated processes)，進而影響到更高營養階層物種之物候和生產力，尚未可知。對於多數 繁殖鳥類而言，日照長度(光週期)的改變為性成熟和釋放荷爾蒙的主要原因 (Dawson 2008)。環境因子，如降雨、溫度則提供輔助的資訊，使得鳥類能更正確 地決定產蛋的時機(Wikelski et al. 2000, Dawson 2008)。在一些熱帶和亞熱帶地區，
季節性的降雨增加食物的可獲得性(Wolda 1978, Poulin et al. 1992)，促使鳥類繁殖 活動的開始，並增加鳥類的繁殖生產力(Boag and Grant 1984, Wikelski et al. 2000, Boulton et al. 2011, Styrsky and Brawn 2011)。相對的，在具有顯著季節性溫度變化
的高緯度地區，多數鳥種則以春天溫度的上升來微調它們的產蛋時間(Dawson 2008, Dunn and Winkler 2010)。初春的低溫則會延後鳥類開始繁殖的時間，因為雌鳥需 要分配更多的能量在自我維持保暖上，而減少繁殖的活動(Perrins 1970, Stevenson and Bryant 2000)。是以，檢視影響亞熱帶臺灣的高山鳥類繁殖起始的關鍵因子(春 雨或初春溫度)有其必要的。
氣候因子除了可能影響鳥巢的繁殖起始時間外，也可能影響鳥巢的繁殖成功。
多數研究顯示，低溫和強降雨會降低鳥巢存活率。例如，大雨使得鳥巢淹水或潮 濕，因而繁殖失敗(Wesołowski et al. 2002, Radford and Du Plessis 2003)。此外，在 惡劣天候下，親鳥面對較差的覓食環境，可能攜帶較少的食物回巢，使得雛鳥生 長不佳或鳥巢繁殖失敗(Siikamäki 1996, McCarty and Winkler 1999)。雖然惡劣天候 對於鳥類繁殖表現的影響在一些研究已被證實，然而多數研究著重在總雨量的年 間變化與鳥類年生產力(annual fecundity)兩者之關係(Siikamäki 1996, Wesołowski et al. 2002, Radford and Du Plessis 2003)。較少研究評估氣候或極端事件效應在個體層 級上的影響(but see Skagen and Adams 2012, Pipoly et al. 2013)。此外，在高山雲霧 森林，惡劣天候帶來的低溫和高濕度，可能對繁殖鳥巢產生更嚴重的負面影響(Tye 500–2,300 公尺(Severinghaus et al. 2012)。臺灣繁殖鳥類調查(Taiwan Breeding Bird Survey)的資料指出(Ko et al. 2017)，在 2009–2015 年間青背山雀與棕面鶯的族群分 別下降 24%和 20%。為此，本研究藉由 2009–2017 年的巢箱監測資料，將檢視 (1) 春雨或初春溫度對於兩種鳥類產蛋日和繁殖季長度之可能影響，以及(2) 惡劣氣候 對鳥巢存活率的可能影響。研究預期春雨伴隨著溫暖的溫度有助於鳥類繁殖活動 的開始，而繁殖季的大雨則不利於鳥巢的存活。
4.2 研究方法
4.2.1 鳥巢箱錄影架設 器(digital video recorder，DVR)或手提數位錄影機(digital video，DV)，並以45–75 安培汽車電瓶為電源。錄影機及電瓶均安置於距離巢箱15–20公尺的位置。在雛鳥 全數孵出後，針孔鏡頭的架設並不會造成親鳥的棄巢。錄影的時段介於每日上午5 時至下午19時期間，各巢錄影的日期、時段端視人力、器材之可及性，並盡量著 重於育雛中後期至雛鳥離巢期間。對於未架設錄影器材的鳥巢，吾人以鳥巢的特 徵狀況，例如：前次巡巢的雛鳥日齡、巢材是否被壓扁、靠洞口側的巢材上有無 新鮮的糞囊、周圍是否有觀察或聽到離巢雛鳥的聲音等資訊(Ball and Bayne 2012)，
來判斷鳥巢的命運。鳥巢繁殖成功定義為至少有1隻雛鳥成功離巢，而繁殖失敗則
依據van Noordwijk et al. (1995)和野外觀察，補充巢通常出現在當年最早繁殖鳥巢 之產蛋日往後30天之後。為此，在探討各年的繁殖起始時間上，只考量第一窩繁 殖巢，並排除在30天以後的補充巢或第二窩繁殖巢。吾人計算各年鳥巢之平均產
蛋日(mean egg-laying date)。另將”最早繁殖巢產第一枚蛋日”與”最晚繁殖巢產最後 一枚蛋日”兩者之間隔，定義為產蛋季(laying season；Halupka et al. 2008)。於鳥巢 繁殖參數與鳥巢存活率分析上，氣象資料取自於設置在研究樣區F區(圖1.1)的中央 氣象局C0D550自動測站。
為比較二鳥種產蛋日間有無差異，吾人建立具高斯誤差結構的線性混合模型 (LMM；function lmer in package lme4、package lmerTest)，將”年”作為隨機變數，”
鳥種”為自變數，”第一窩產蛋日”為應變數；以 ANOVA(function aov)個別檢視二鳥 種其產蛋日是否具年間差異。另以線性模型(LM；function lm)檢視各年之春季氣候 與平均產蛋日、產蛋季長度之可能關聯。各年 2 月均溫、3 月均溫、2–3 月降水量 (春雨)為自變數，平均產蛋日、產蛋季長度則為應變數。另外，為檢視在較早開始 繁殖的該年，親鳥是否傾向產下較大窩卵數(Cresswell and McCleery 2003)，吾人以 線性模型(function lm)檢視第一窩繁殖巢之平均產蛋日與其平均窩卵數之關聯。所 有的分析均是在 R version 3.4.1 平台上執行(R Development Core Team 2017)。除非 特別註明，否則所有的數值均以平均值± SE 表示。
4.2.4鳥巢存活率建模
吾人以資訊理論法(information theoretic method，Burnham and Anderson 2002) 評估各類變因對鳥巢逐日存活率(daily survival rate)影響(表 4.1)之先驗模型(priori models)。並將各類因子分成 4 組以利於資料分析，第一組為棲地與年間效應，第 二組為時間效應，包括鳥巢日齡(age-specific)與繁殖嘗試(breeding attempt)等因子，
第三組為氣候效應，第四組為人為干擾效應。藉由階層建模過程(hierarchical modeling procedure)逐步考量各組的因子，並以 AICc(Akaike’s information criterion for small sample sizes)做為最適模式的篩選準則(Burnham and Anderson 2002)。任一 模式其ΔAICc值 < 2 將視為支持模式(support model)，並保留其因子。第一組因子 係評估棲地類型與年間效應，”棲地類型”為二元變數(binary variable，1 和 0)，其 中 1 表示闊葉棲地(broadleaf habitat)，0 表示針葉棲地(coniferous habitat)；”年”為類 別變數，具 8 個參數分別代表 2010–2017 年，並以 2009 年為參考值。第二組因子 係考量逐日存活率是否和鳥巢日齡呈一次線性或二、三次非線性之函數關係(Table 1)；另外，也考量”繁殖嘗試”對逐日存活率之影響，其中繁殖嘗試為二元變數，以
0 表示第一窩，1 表示第二窩。
第三組因子係評估氣候因子對逐日存活率的影響，吾人以三種不同的模式結 構來評估降雨對鳥巢存活率的影響(表 4.1)：(1) 逐日存活率與日降雨量呈線性相關；
(2) 逐日存活率與日降雨量呈二次或三次非線性之函數關係；(3) 在日降雨量高於 某閥值時，逐日存活率才受影響(rain-threshold nest survival)，本研究將該閥值稱之 為大雨(heavy rainfall)，並定義大雨事件為日降雨量≧20 毫米，其相當於 2009–2017 年 4–8 月期間，C0D550 測站所有日降雨量資料之第 85 百分位數(85th percentile)。
該值亦接近研究樣區的另一鄰近氣象測站(C0E410，24°30′28′′N，121°06′18′′E，已 撤站)，於 1987–2007 年 4–8 月期間所有日降雨量資料之第 85 百分位數(21.5 毫米)。
大雨事件為二元變數，1 和 0 分別代表當日降雨量有無超過 20 毫米。另外，在氣 候效應的組別裡，亦加入日均溫以檢視溫度對逐日存活率的可能影響；最後，部 分研究發現，研究者的觀察行為本身可能負面影響鳥巢的存活，並使鳥巢存活率 的估算出現偏差(Rotella et al. 2000, Newlon and Saab 2011)。為此，在最佳支持模式 中，將分別加入巡巢效應與錄影效應，以檢視定期巡巢或針孔錄影裝置的架設有 無影響鳥巢逐日存活率(表 4.1)。兩項變數均是二元變數，1 和 0 分別代表當日有無 巡巢或有無架設錄影器材。在完成上述分析後，位在最上方且ΔAICc < 2 的所有模 式將視為最佳支持模式(Burnham and Anderson 2002)。吾人檢視最佳支持模式的各 項參數及 95%信賴區間(confidence interval，CI)，以確認其是否為無信息參數 (uninformative parameter；Arnold 2010)。若參數估計值之 95%CI 不包含 0，代表該 參數為影響鳥巢逐日存活率的顯著因子，反之則與逐日存活率無關。
吾人以 MARK 軟體 version 8.0 (Dinsmore et al. 2002)的鳥巢存活模組
(nest-survival module)來篩選各候選模式，並依據 Dinsmore et al. (2002)編碼各巢繁 殖歷程(encounter history)與共變數。有效樣本數(effective sample size)定義為所有鳥 巢”存活”之總天數加上所有鳥巢發生”失敗”之總間隔數(Dinsmore et al. 2002)。所有 的模式均以 logit 連接函數(link function)，共變數均無標準化處理。假設青背山雀 的繁殖季自 3 月 15 日(最早繁殖巢之產第一枚蛋)起 8 月 10 日(最後一巢之雛鳥離 巢日)止，共 149 天(encounter occasions)；而棕面鶯的繁殖季則自 3 月 27 日起至 8 月 16 日，共 143 天。由所獲得之最佳支持模式用以計算鳥巢逐日存活率，並變動 研究感興趣的因子，非研究討論因子則以其平均值帶入。倘若有超過一個以上支
持模式，則採用將模式係數估計值予以平均(model-averaged coefficient estimates)，
以避免模式選擇上的不確定性(Burnham and Anderson 2002)。另外，吾人計算二鳥 種繁殖週期之週期存活率(period survival rate)，其為產蛋期、孵蛋期及育雛期逐日 存活率的乘積(Shaffer and Thompson 2007)。各階段長度假設為：青背山雀產蛋期 5 天(依據平均窩卵數)、孵蛋期 14 天(Severinghaus et al. 2012)，育雛期 21 天(Huang 1996, Shiao 2006)；棕面鶯產蛋期為 5 天、孵蛋期 17 天、育雛期 16 天(Huang 1996)。
因此，青背山雀的繁殖週期假定為 40 天，而棕面鶯的繁殖週期假定為 38 天。在 逐日存活率與週期存活率之參數估算上，以 delta 法(Powell 2007)計算各參數的 SE 和 95%信賴區間。
4.3 結果
4.3.1 繁殖物候分布、起始與產蛋季長度
各年青背山雀與棕面鶯鳥巢物候分布如圖 4.1、4.2。於 2010 年至 2017 年間，
青背山雀開始繁殖的時間顯著早於棕面鶯(LMM，species effect：Wald t = 6.68，P <
0.001)；青背山雀最早繁殖巢之產蛋日介在 3 月 15 日(2015 年)至 4 月 13 日(2016
4.3.2 鳥巢存活率模式
圖 4.5)。Shiao et al. (2015)指出，日均溫為影響青背山雀逐日存活率的重要因子。
圖 4.5)。Shiao et al. (2015)指出，日均溫為影響青背山雀逐日存活率的重要因子。