生態網路分析

以往生態學多半運用田野調查或野外實驗，來觀察生態系統在不同層級上，生物與環境 的關係。近年來，由於系統論、控制論與資訊理論的引入，使得生態學在研究與理論上 有了進一步的發展，像是生態學融合系統論後所發展的系統生態學，不再將生物圈中各 個部分獨立，而是將之整合起來，成為一個相互影響、不可分割的整體。而生態網路分 析正是在這樣一種情況下，在生態學與複雜網路理論相遇之前，結合資訊領域中的流量 網路後所誕生的一種方法。

圖 8 簡單的食物網

13

圖 8 是一個簡單的食物網。食物網是生態學的核心概念，也是自然界食物供需的關係網。

它除了以圖形表達生物間彼此的掠食關係，更重要的是，它還描述了營養與能量在整個 生態系統中不同生物間的流動(Wilbur, 1997)。

早在 1950 年代，美國生態學家 Howard T. Odum 就開始研究測量生態系統的能量流動 (energy flow)，他利用電子能源網路的概念，類比創造了一系列符號，來建立生態系統 的能量模型(Golley, 1993)，Odum 相信，透過這些符號與簡單圖表，將生態系統複雜性 簡化為能量，可以讓我們發現生態系統的普遍性原則(Bocking, 1997)，而這種呈現系統 整體並省略細節的思維(Madison, 1997)，也成為系統生態學的最早濫觴 (Kangas, 2004)。

圖 9 通用能量符號

而這種流動，不僅孕育了系統生態學，同時也為流量網路在生態學中找到應用，進而在 系統生態學的基礎上開創出生態網路分析。流量網路源自於數學與資訊領域中的圖論，

因此，在進入生態網路分析與下一節的複雜網路前，我們先了解圖論中一些常見的基本 圖形與概念。

針對圖 10 有色節點，Degree 代表節點上的連結數；Weight 代表權重；Flow 代表流量；

而 In-Out 則分別代表連結進出節點的情況。從圖中，我們可以很明顯的發現雖然這些圖 形都呈現相同的網路拓樸架構，但由於網路中連結所攜帶資訊的不同，整個網路所呈現 的資訊也就大不相同，而這也就決定了這些圖形所能應用的範圍。一般而言，流量圖多 用來描述水管中的水流，而在水管的容量限制下，水管中任何一點都不該發生水流阻塞 或水流逆轉的情況，換言之，無論何時，水流方向必須維持固定，流入和流出必須相等 (Cormen et al.2001)。

14

而由美國馬里蘭大學理論生態學教授 Ulanowicz 所開創的生態網路分析，正是透過食物 網中的生物量(biomass)與能量流(energy flow)來建立生物與環境間的連結網路，進而研 究生態系統隨時間的演變(Ulanowicz, 1986)。圖 11 我們可以一窺 Ulanowicz 為切薩比克 灣所生態系統所建立的網路圖，從中，運用了 Howard T. Odum 研究生態系統能量時所

15

圖 11 切薩皮克灣生態網路

資料來源：Baird, D. and Ulanowicz, R. E. (1989). The seasonal dynamics of the chesapeake bay ecosystem. Ecological Monographs, 59(4):329–364.