生態系統之流量網路分析─外來物種與指標物種之互動

國

立

交

通

大

學

資訊科學與工程研究所

碩

士

論

文

生態系統之複雜網路流量分析

─外來物種與指標物種之互動

Complex Network Flow Analysis of Ecosystem –

Interaction between Alien Species and Indicator Species

研 究 生：莊謹譽

指導教授：孫春在 教授

生態系統之複雜網路流量分析─外來物種與指標物種之互動

Complex Network Flow Analysis of Ecosystem

－Interaction between Alien Species and Indicator Species

研 究 生：莊謹譽 Student：Chin-Yu Chuang

指導教授：孫春在 Advisor：Chuen-Trai Sun

國 立 交 通 大 學

資 訊 科 學 與 工 程 研 究 所

碩 士 論 文

A Thesis

Submitted to Institute of Computer Science and Engineering College of Computer Science

National Chiao Tung University in partial Fulfillment of the Requirements

for the Degree of Master

in

Computer Science

June 2011

Hsinchu, Taiwan, Republic of China

i

生態系統之流量網路分析

─外來物種與指標物種之互動

學生：莊謹譽

指導教授

：

孫春在 教授

國立交通大學資訊科學研究所碩士班

摘

要

以往生態系統的研究，多半集中在物種與物種間的兩兩交互作用特性上。然而，一 旦生態系統的規模擴大，物種間的交互作用就越顯複雜，其複雜性可能到達難以估算的 程度。隨著小世界網路、無尺度網路等複雜網路研究的興起，可將物種與物種間的交互 作用簡化為物種與物種間的關係，並用統計的方式去觀察生態網路整體的性質。但這種 方式卻接連遭遇到生態網路既不是小世界網路，也不是無尺度網路的定位問題。 本研究站在前人複雜網路的研究基礎上，從流量網路的角度出發，重新納入複雜系 統中物種與物種間的交互作用，發現生態網路在連結數分布上與流量分布上並不一致， 而流量分布則具有無尺度網路的冪次律特性，可將生態網路重新給與無尺度網路的定 位。 進一步，本研究以流量網路分析來探討外來物種的影響。以往研究外來物種對生態 系統的影響多集中在外來物種本身的特性上，一個與原生物種習性、食性相似，卻在生 殖與掠食能力上具有優勢者，可預期會對生態系統造成影響，但每個物種在生態系統中 的角色不盡相同，其受外來物種影響的程度與影響擴散的範圍亦不盡相同。 因此，本研究從生態保育的角度出發，鎖定觀察外來物種對生態系統中指標物種之 影響，並評估指標物種受影響之程度與影響擴散的範圍。進而從其影響程度與範圍得出 指標物種間的相關性及保育上的優先性，期望透過保育指標物種的方式，減低外來物種 對生態系的威脅。 關鍵字：複雜網路、生態系統、流量網路、外來物種、指標物種

ii

Flow Network Analyses of Ecosystem

– Interaction of Alien Species and Indicator Species

Student：Chin-Yu Chuang

Advisors：Dr. Chuen-Trai Sun

Institute of Computer and Information Science

National Chiao Tung University

ABSTRACT

In the past, research about the ecosystem was concentrated on the cause-effect interaction between species. However, when the ecosystem becomes more and more complex, the interaction between species becomes more and more difficult to analyze. Fortunately, with the development of complex network models, the interaction between species has been simplified as relations in a network. Therefore, we can apply statistical methods to analyze the collective characteristics of ecological networks. But this method encountered a series of challenges about how to type the ecological networks, because relation-based ecological networks looked like neither small -world networks nor scale -free networks.

Our research is based on complex network but taking the interaction of species into consideration and transforming an ecosystem into a flow network. We discovered that flow distribution does not consist with degree distribution but obey the power-law existing in scale-free network. Accordingly, we can hereafter classify ecological network as scale-free network. Based on this theoretical finding, we studied the influence of alien species on an ecosystem. Previous research about the impact of alien species on ecosystems was focused on the ability of alien species. If an alien species not only has advantages on predation and reproduction but also has similar feeding habits with a native species, we could expect that it would make influence on the ecosystem. But each species plays different roles on an ecosystem, one species would not suffer the same impact as others and the expanding range of impact would not be identical, either.

Therefore, from the viewpoint of ecological conservation, we evaluated the impact suffered by indicator species and the expanding range of the impact when the indicator species was influenced by alien species. As a consequence, we can identify the relation between indicator species and priority of ecological conservation. Hence, we can alleviate the threat of alien species by protecting certain indicator species.

iii

誌謝

終於要畢業了，回顧過去這些日子，心底著實有些五味雜陳，好在過程雖不算順遂，但 在許多人的幫助下，仍有一個不錯的結局。 首先要感謝的，便是指導教授 孫春在老師，感謝老師讓我們在研究上自由探索，同時 又在關鍵時刻給予指導，並一路帶領我們，從問題的觀察分析到研究的方法態度，去領 略研究的滋味，使我們不僅對「什麼是研究」、「如何做研究」有充分的瞭解，還進一 步沉浸在研究當中。其次要感謝 黃崇源學長，學長身為長庚大學教授，卻仍不時抽空 往返交大指導我們，甚至還不厭其煩地在長庚大學撥冗與我們討論，對我而言，學長就 如同另一位指導教授，因此我對學長的感激，亦不在老師之下。 除此之外，學習科技實驗室的各位學長也同樣給予許多幫助。如宜睿學長在研究初期時 的啟發，以及王豪學長每周一次的討論，乃至於基成學長寶貴意見，都讓我獲益良多。 不僅如此，聖文學長在我鑽牛角尖時引導我的思考，鵬羽、立先、勝毅、孙軒學長，有 的教我蒐集資料，有的教我使用書目管理軟體，有的則以過來人的身分，排解研究上的 疑問。也多虧學長們從不同層面給予的協助，讓研究事半功倍。真的非常感謝。 當然，還要感謝同屆的全榮、泰源、嘉宏、璽文、壯為、柏志的互相砥礪、加油打氣。 尤其是璽文，更一同經歷換實驗室的酸甜苦辣。而實驗室學弟妹三不五時的打球唱歌亦 是紓壓的良好。特別感謝承宏，撇開研究所的時間，光十年的交情就絕非三言兩語所能 形容，所以只能簡單的說聲「謝謝」，並將所有的感謝放在其中。 最後要感謝女友暐婷，在我研究遭遇低潮、感覺脆弱無助時的陪伴。然而，家人永遠是 最重要的，但這段日子對家人的虧欠卻最多，感謝家人的支持與原諒，期盼能在往後的 日子加以彌補。 最後謝謝大家，讓這張畢業證書如此與眾不同。

iii

目

錄

摘 要 ... i ABSTRACT ... ii 目錄 ... iii 圖目錄 ... vi 表目錄 ... x 第一章 研究動機 ... 1 1.1 研究背景 ... 2 1.2 研究目標 ... 8 1.3 研究問題 ... 10 1.4 研究貢獻與重要性 ... 11 第二章 文獻探討 ... 12 2.1 生態網路分析 ... 12 2.2 複雜網路模型 ... 15 2.2.1 小世界網路 ... 16 2.2.2 無尺度網路 ... 17 2.2.3 小世界網路與無尺度網路的比較 ... 18 2.3 自然界的複雜網路 ... 20 2.3.1 食物網 ... 20 2.3.2 新陳代謝網路 ... 21 2.3.3 基因與蛋白質調控網路 ... 21 2.4 生態學 ... 22 2.4.1 食物鏈、食物網與營養層級 ... 22 2.4.2 生態系統 ... 22 2.4.3 生物多樣性 ... 23 2.4.4 外來物種與外來入侵物種 ... 23 2.4.5 指標物種 ... 25 第三章 研究模型與研究方法 ... 27

iv 3.1 系統模型描述 ... 28 3.2 資料蒐集 ... 29 3.3 複雜網路流量分析 ... 30 3.3.1 計算物種流量與連結數 ... 31 3.3.2 統計流量與連結分布 ... 33 3.3.3 依流量與連結數移除物種 ... 34 3.3.4 計算物種流量變化 ... 34 3.3.5 評估物種滅絕情況 ... 36 3.4 外來物種與指標物種之互動 ... 38 3.4.1 尋找指標物種 ... 38 3.4.2 加入外來物種 ... 40 3.4.3 調整外來物種流量 ... 41 3.4.4 計算生態系統流量變化 ... 42 3.4.5 觀察各物種生存情況 ... 43 第四章 研究發現及分析 ... 44 4.1 連結與流量上的生態系統特性 ... 44 4.2 指標物種與外來物種的互動 ... 50 4.2.1 外來物種對優勢物種的影響 ... 50 4.2.2 外來物種對關鍵物種的影響 ... 54 4.2.3 外來物種對保護傘物種的影響 ... 57 4.2.4 小結 ... 60 第五章 結論 ... 61 5.1 複雜網路 ... 61 5.2 生態系統 ... 62 5.3 未來展望 ... 63 參考資料 ... 64 附錄 ... 68

Crystal River Creek ... 68

Everglades Graminoid Marshes ... 71

v

Charca de Maspalomas ... 84

Lake Michigan ... 88

Mondego Estuary ... 95

vi

圖目錄

圖 1 外來物種與生態系統的互動 ... 2 圖 3 指標物種 ... 3 圖 2 外來物種對不同原生物種之影響 ... 3 圖 4 掠食者與獵物間的回饋關係 ... 5 圖 5 系統動態學中的 Lotka-Volterra equation ... 5 圖 6 系統動態學中的因果關係圖 ... 6 圖 7 研究架構與面向 ... 8 圖 8 簡單的食物網 ... 12 圖 9 通用能量符號 ... 13 圖 10 無向圖、有向圖、加權有向圖、流量圖 ... 14 圖 11 切薩皮克灣生態網路 ... 15 圖 12 小世界網路與正規網路和隨機網路的關係 ... 16 圖 13 小世界網路的範疇 ... 17 圖 14 無尺度網路的形成 ... 18 圖 15 指數律與冪次律分布 ... 19 圖 16 不同層次的複雜網路 ... 20 圖 17 台灣的外來物種 ... 24 圖 18 Keystone 示意圖 ... 25 圖 19 系統層面 ... 28 圖 20 複雜網路流量分析流程圖 ... 30 圖 21 生態系統能量模型 ... 31 圖 22 生態系統流量圖 ... 31 圖 23 生態系統有向圖 ... 32 圖 24 生態系統流量圖之鄰接矩陣 ... 32 圖 25 生態系統有向圖之鄰接矩陣 ... 32

圖 26 Matlab Distribution Fitting Tool ... 33

圖 27 移除物種後的鄰接矩陣 ... 35 圖 28 恢復流量平衡的鄰接矩陣 ... 35 圖 29 國際自然保育聯盟(IUCN)物種瀕危分類 ... 36 圖 30 外來物種與指標物種互動之分析流程 ... 38 圖 31 影響不同營養層級之外來物種 ... 38 圖 32 外來物種供需流量 ... 40 圖 33 加入外來物種後的鄰接矩陣 ... 42 圖 34 平衡加入外來物種後的鄰接矩陣 ... 42 圖 35 生態系統流量變化 ... 43

vii 圖 36 連結分布 ... 45 圖 37 流量分布 ... 45 圖 38 物種連結數及其滅絕對系統之影響 ... 46 圖 39 物種流量及其滅絕對系統之影響 ... 46 圖 40 物種連結數及其滅絕對系統之影響 2 ... 48 圖 41 物種流量及其滅絕對系統之影響 2 ... 48 圖 42 生物量與流量之相關性 ... 49 圖 43 外來物種掠食優勢物種對所有物種流量之影響 1 ... 50 圖 44 外來物種掠食優勢物種對所有物種流量之影響 2 ... 51 圖 45 優勢物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 1 ... 52 圖 46 優勢物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 2 ... 52 圖 47 外來物種與優勢物種之互動 1 ... 53 圖 48 外來物種與優勢物種之互動 2 ... 53 圖 49 外來物種掠食關鍵物種對所有物種流量之影響 ... 54 圖 50 關鍵物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 55 圖 51 外來物種與關鍵物種之互動 ... 56 圖 52 外來物種掠食保護傘物種對所有物種流量之影響 ... 57 圖 53 保護傘物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 58 圖 54 外來物種與保護傘物種之互動 ... 59 圖 55 指標物種間的關係 ... 63

圖 56 Crystal River Creek 物種連結流量及其滅絕對系統之影響 ... 68

圖 57 Crystal River Creek 外來物種掠食優勢物種對所有物種流量之影響 ... 68

圖 58 Crystal River Creek 外來物種與優勢物種之互動 ... 68

圖 59 Crystal River Creek 外來物種掠食關鍵物種對所有物種流量之影響 ... 69

圖 60 Crystal River Creek 關鍵物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 69

圖 61 Crystal River Creek 保護傘物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 70

圖 62 Crystal River Creek 外來物種與保護傘物種之互動 ... 70

圖 63 Everglades Graminoid Marshes 物種連結流量及其滅絕對系統之影響 ... 71

圖 64 Everglades Graminoid Marshes 外來物種掠食優勢物種對所有物種流量之影響 ... 71

圖 65 Everglades Graminoid Marshes 優勢物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 72

圖 66 Everglades Graminoid Marshes 外來物種與優勢物種之互動 ... 72

圖 67 Everglades Graminoid Marshes 外來物種掠食關鍵物種對所有物種流量之影響 ... 73

圖 68 Everglades Graminoid Marshes 關鍵物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 73

圖 69 Everglades Graminoid Marshes 外來物種與關鍵物種之互動 ... 74

圖 70 Everglades Graminoid Marshes 外來物種掠食保護傘物種對所有物種流量之影響 75 圖 71 Everglades Graminoid Marshes 關鍵物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 76

圖 72 Everglades Graminoid Marshes 外來物種與保護傘物種之互動 ... 77

viii 圖 74 Florida Bay 外來物種掠食優勢物種對所有物種流量之影響 ... 78 圖 75 Florida Bay 優勢物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 79 圖 76 Florida Bay 外來物種與優勢物種之互動 ... 79 圖 77 Florida Bay 外來物種掠食關鍵物種對所有物種流量之影響 ... 80 圖 78 Florida Bay 關鍵物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 81 圖 79 Florida Bay 外來物種與關鍵物種之互動 ... 82 圖 80 Florida Bay 外來物種掠食保護傘物種對所有物種流量之影響 ... 83 圖 81 Florida Bay 保護傘物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 83 圖 82 Florida Bay 外來物種與保護傘物種之互動 ... 83 圖 83 Charca de Maspalomas 物種連結流量及其滅絕對系統之影響 ... 84 圖 84 Charca de Maspalomas 外來物種掠食優勢物種對所有物種流量之影響 ... 84 圖 85 Charca de Maspalomas 優勢物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 85 圖 86 Charca de Maspalomas 外來物種與優勢物種之互動 ... 85 圖 87 Charca de Maspalomas 外來物種掠食關鍵物種對所有物種流量之影響 ... 86 圖 88 Charca de Maspalomas 關鍵物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 86 圖 89 Charca de Maspalomas 外來物種與關鍵物種之互動 ... 86 圖 90 Charca de Maspalomas 外來物種掠食保護傘物種對所有物種流量之影響 ... 86 圖 91 Charca de Maspalomas 保護傘物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 87 圖 92 Charca de Maspalomas 外來物種與保護傘物種之互動 ... 87 圖 93 Lake Michigan 物種連結流量及其滅絕對系統之影響 ... 88 圖 94 Lake Michigan 外來物種掠食保護傘物種對所有物種流量之影響 ... 88 圖 95 Lake Michigan 優勢物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 89 圖 96 Lake Michigan 外來物種與優勢物種之互動 ... 89 圖 97 Lake Michigan 外來物種掠食關鍵物種對所有物種流量之影響 ... 90 圖 98 Lake Michigan 關鍵物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 90 圖 99 Lake Michigan 外來物種與關鍵物種之互動 ... 91 圖 100 Lake Michigan 外來物種掠食保護傘物種對所有物種流量之影響 ... 92 圖 101 Lake Michigan 保護傘物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 93 圖 102 Lake Michigan 外來物種與保護傘物種之互動 ... 95 圖 103 Mondego Estuary 物種連結流量及其滅絕對系統之影響 ... 95 圖 104 Mondego Estuary 外來物種掠食優勢物種對所有物種流量之影響 ... 95 圖 105 Mondego Estuary 優勢物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 95 圖 106 Mondego Estuary 外來物種與優勢物種之互動 ... 96 圖 107 Mondego Estuary 外來物種掠食關鍵物種對所有物種流量之影響 ... 96 圖 108 Mondego Estuary 關鍵物種掠食優勢物種對所有物種流量之影響 ... 97 圖 109 Mondego Estuary 外來物種與關鍵物種之互動 ... 97 圖 110 Mondego Estuary 外來物種掠食保護傘物種對所有物種流量之影響 ... 98 圖 111 Mondego Estuary 保護傘物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 98

ix 圖 112 Mondego Estuary 外來物種與保護傘物種之互動 ... 99 圖 113 St. Marks River 物種連結流量及其滅絕對系統之影響 ... 100 圖 114 St. Marks River 外來物種掠食優勢物種對所有物種流量之影響 ... 100 圖 115 St. Marks River 優勢物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 101 圖 116 St. Marks River 外來物種與優勢物種之互動 ... 101 圖 117 St. Marks River 外來物種掠食關鍵物種對所有物種流量之影響 ... 102 圖 118 St. Marks River 關鍵物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 103 圖 119 St. Marks River 外來物種與關鍵物種之互動 ... 104 圖 120 St. Marks River 外來物種掠食保護傘物種對所有物種流量之影響 ... 105 圖 121 St. Marks River 保護傘物種掠食外來物種對所有物種流量之影響 ... 105 圖 122 St. Marks River 外來物種與保護傘物種之互動 ... 106

x

表目錄

表 1 生態系統與其他理論網路之比較 ... 7 表 2 小世界網路與無尺度網路之統整比較 ... 19 表 3 生態系統與其他理論網路之比較 ... 21 表 4 指標物種之描述 ... 26 表 5 不同類型之生態系統資料 ... 29 表 6 生態系統資料之內容格式 ... 29 表 7 國際自然保育聯盟(IUCN) 物種瀕危分類標準 ... 37 表 8 不同指標物種之特性概述與判定方法 ... 39 表 9 外來物種的流量層級 ... 41 表 10 不同物種類型及其對應顏色 ... 43 表 11 指標物種與外來物種間的關係 ... 50 表 12 指標物種受外來物種影響後的整體反應 ... 60

1

第一章 研究動機

人類的生活有賴於生態系統，而生態系統的健全則取決於生物多樣性，但外來物種的入 侵卻是破壞生態系統、造成物種滅絕與生物多樣性喪失的重要因素(Clavero & Garciaberthou, 2005)。早在 1992 年，世界各國於里約熱內盧簽訂之生物多樣性公約第八 條就已明確表示，應「避免引進、控制、清除那些威脅到生態系統、棲地或物種的外來 物種」(Convention on Biological Diversity[CBD], 1992, Article 8)。

有鑑於此，聯合國大會決議(United Nations General Assembly, 2006)，將 2010 年訂為「國 際生物多樣性年(International Year of Biodiversity)」，屆時，由各國際組織單位組成的 「2010 生物多樣性指標夥伴(2010 The Biodiversity Indicators Partnership)」將共同檢驗第 六屆生物多樣性會議訂定之「2010 年生物多樣性目標(2010 Biodiversity Target)」，其中 七大關鍵領域之「生物多樣性的威脅」，即同樣以「外來入侵物種」做為檢視重點(Balmford et al, 2005)。由此可知，外來物種入侵所造成的威脅早已不容忽視，更是迄今 20 年來， 各國與各國際單位組織持續關注的重要議題。 然而，生態系統一旦遭受外來物種的侵襲，其影響不單會造成數以千計的物種滅絕，還 會對經濟與人民健康造成重大損害。據估計，全球已為外來物種入侵付出每年 1.4 兆美 金的經濟代價！這相當全球國民生產毛額的百分之五(Pimentel et al., 2001)！而著名的 福壽螺也已為台灣帶來近百億的損失(http://tesri.coa.gov.tw/show_index.php)，此外，近年 的紅火蟻則在短時間擴散至台北、桃園、嘉義等縣市，除造成農民無法下田耕作等經濟 損失外，更讓民眾心裡不安，伴隨著健康上的危害。 美國也同樣為外來物種付出相當大的經濟代價，其中包括白蟻每年 10 億美金，紅火蟻 20 億美金，斑馬紋貽貝 31 億美金，關島褐色樹蛇上百萬美金，總計每年至少 1230 億美

金(Pimentel, Zuniga, & Morrison, 2004)。扣除經濟損失，由南美入侵美國的紅火蟻亦對 國民健康造成威脅。因此 1999 年由柯林頓總統頒布 13112 號行政命令，成立了「全國 入侵種委員會」(The National Invasive Species Council)，就是期望透過各部門彼此合作， 解決外來物種入侵的危害(Executive Order 13112, 1999)。所以綜合以上幾點，不論生態 保育、經濟發展或是與民眾的健康安全上，外來入種的入侵都是急需處理的迫切問題！

2

1.1 研究背景

然而在大多數情況下，生態系統面對外來物種皆有一定的恢復能力，並不是每個外來物 種都能發展成入侵物種，事實上有許多外來物種如蕃茄、玉米、馬鈴薯等，還是我們賴 以維生的物種，唯有當外來物種對生態系統造成負面影響時，才能稱之為外來入侵物種 (http://tasin.tfri.gov.tw/)。因此，扣除調查、監測、移除入侵物種等手段，如何預測、評 估外來物種可能對生態系統造成的影響，就成為另一個需要研究的工作。仔細觀察外來 物種進入生態系統的過程，其結果不外乎以下三種： 一、外來物種在競爭資源過程中居於劣勢、或在原生物種中遭遇天敵等種種不適應因素 下被消滅。 二、外來物種與系統原生物種彼此達成新的生態平衡，進而成功融入系統，形成新的生 態系統面貌。 三、外來物種挾帶生殖與競爭上的優勢，發展成入侵物種，在缺乏天敵的生態系統中建 立起廣大的族群，嚴重導致某些原生物種的滅絕，瓦解生態系統的穩定，造成生物 多樣性的降低。 從以上三點來看，我們會發現，外來物種對生態系統的影響，不僅建立在外來物種本身 的能力上，更建立在外來物種與系統原生物種的交互作用上。因此，在評估外來物種對 系統之影響時，不能單考慮外來物種本身的能力，還必須從系統的角度去思考，將系統 原生物種在系統中所扮演的角色與系統中原生物種彼此間的關係也包含進去。 只是，以往看外來物種的入侵很少關注在外來物種所影響的對象，其焦點多半集中在掠 食與競爭這兩個關係上，如圖 2 所示：

外來物種

?

生態系統

圖 1 外來物種與生態系統的互動

3 當外來物種 A 進入生態系統掠食 C 物種時，C 物種必定會受到影響，而 B 物種與 A 物 種食性相同，也會因為競爭關係而受到影響。但是，與 C 物種相似的 D 物種，一旦受 外來物種 A 影響，其對系統之影響絕不會等同於 A 物種影響 C 物種一般，因為他還會 連帶影響到 E 物種。換言之，每個物種在生態系統中關聯的物種都不盡相同，因此定位 也不相同，外來物種對生態系統的影響，也會隨著影響的原生物種不同而有所差異。 圖 3 指標物種 生態學家在保育生態系統時，常針對生態系統中幾個特定物種做為優先保護與觀察的對 象(Carignan & Villard, 2002)。因為，這些物種或許代表環境特性，又或是對環境特別敏 感。於是，這些物種形成所謂的指標物種，其中包括：優勢物種、關鍵物種與保護傘物 種。每種指標物種所代表的意義都不盡相同，也各有其重要性。因此，觀察外來物種對 指標物種之影響，以及影響擴散的程度，當能進一步了解對外來物種對生態系統的影 響。

指標物種

保護傘 物種 關鍵物 種 優勢物 種

A

C

D

E

B

圖 2 外來物種對不同原生物種之影響

4 然而，光鎖定受影響的原生物種還不足以了解外來物種對生態系統的衝擊，我們還須了 解生態系統本身受內外因素影響下，導致物種數量發生變動時，生態系統的調節能力。 生態系統在沒有外在干擾的情況下，當羊群過度消耗生態系統中的雜草時，會造成草原 的供給不足，但羊群數量的大幅度增加又為老虎等其他掠食者提供了豐富的食物，導致 掠食者數量的增加，於是，大量掠食者捕食羊群，使羊群數量受到抑制，草原得以生長， 生態系統便逐漸恢復正常。 另一方面，當外在干擾發生，如自然界的氣候變遷，造成生態系統中某些物種數量減少 或發生變動時，物種為維持生存，就必須適時地調整群體數量，以維持營養、能量間的 供需平衡，重新恢復系統的恆定。於是，整個生態系統會一直處在一個動態平衡，物種 數量盡可能維持在一個水平，進而讓物種數量呈現出穩定消長與周期性波動的現象以維 持所有物種的生存。 但系統是透過什麼樣的機制，具備這種調節能力，進而呈現出穩定消長與周期性波動的 現象？1920 年代，義大利生物學家 Umberto D’Ancona 觀察到地中海魚群數量有周期性 的變化，緊接著，義大利著名數學家 Vito Volterra 以及美國數學家 Alfred J. Lotka 分別 利用統計分析的方法與化學反應對生態系統的推廣，分別推導出下方的 Lotka-Volterra equation，亦名 predator-prey equation，來解釋此一現象(Goel, Maitra, & Montroll, 1971)。

x 是獵物的數量；y 是掠食者的數量；dy/dt 與 dx/dt 表示族群數量的變化率；t 表示時 間；α, β, 與 表示與兩物種互動有關的係數。圖 4 呈現方程式包含的回饋機制，也 就是能量和物質在生態系統內流動或循環的過程中，每發生一種變化，其結果必然反過 來又影響這一變化的本身，使生態系統能不斷自我調節以維持正常功能。

5 圖 4 掠食者與獵物間的回饋關係 但 Lotka-Volterra equation 充其量解釋了兩個物種彼此存在掠食與被掠食者關係時，兩個 物種族群數量的變化。它無法解釋廣大生態系統中，物種與物種之間如何透過回饋的機 制彼此調控。因此，1956 年由 Forrester 提出以回饋控制理論為基礎的系統動態學，就 被應用到生態系統族群變化的研究上(陶在樸，1999)。 圖 5 系統動態學中的 Lotka-Volterra equation 註：此處為模擬草原上狼群掠食羊群時，兩個族群間數量的消長變化。

資料來源：Wilensky, U. (2005). NetLogo Wolf Sheep Predation (System Dynamics) model. 如圖 5 所示，透過系統動態學，我們不僅能將前面所提到的 Lotka-Volterra equation 給納 入進來，更重要的是，系統動態學能處理大量因果回饋關係的變數，以高階非線性的方 式，明確表達系統內部因素與外部因素間的交互影響，並透過系統中因果回饋的環環相 扣，找到影響系統行為的架構，為處理非線性系統提供了一個視覺化的分析，讓人對於 系統行為能有更深入的了解。

X

Y

+

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6 圖 6 系統動態學中的因果關係圖 然而系統動態學同樣有他的瓶頸。以圖 6 為例，即便是簡單的系統，系統動態學也須用 相當數量的關係變數來描述，更別提當系統越趨複雜，不僅描述系統所需的變數數量變 得龐大，變數間的關係也越發讓人眼花撩亂，其複雜性甚至到了難以估算、難以分析的 程度。 這樣的複雜性看似無解，然而混沌理論卻顯示，簡單的個體透過簡單的互動後能不斷自 我組織出具有自我相似性的複雜系統，反過來，複雜的個體透過複雜的互動後，卻能在 看似更為複雜的系統中，顯示出簡單的規律(Gleick, 1988)。因此，自 1980 年代中期開 始，由聖塔菲研究院(Santa Fe Institute)主導開啟的複雜系統研究，就是希望拋開過去複 雜系統研究以微觀角度觀察個體互動所導致難以分析的複雜情況，改以宏觀的角度去看 待整個系統所展現的行為(Waldrop, 1992)。 這樣的概念固然能幫助我們化繁為簡，但光是這樣我們並無法瞭解整個系統內部是如何 運作，以至於系統呈現出這樣的面貌。因此，到 1990 年代後期，Watts 與 Strogatz(1998) 從研究人際關係出發，開啟複雜網路的研究，他們將複雜系統轉化成複雜網路，並從統 計的角度去觀察，從而得到複雜網路具有小世界的特性。緊接著，Barabási 與 Albert(1999) 從網際網路下手，發現了無尺度網路的架構。

7 近十年來，有越來越多學者開始研究複雜系統底層下所蘊藏的複雜網路。這些研究發現， 許多不同領域、不同尺度的複雜系統都存在複雜網路。比如，生物與化學系統中的食物 鏈、細胞蛋白質的新陳代謝、線蟲神經網路，乃至於描繪人與人之間彼此互動的社會網 路和電腦與電腦之間彼此串連的網際網路等等(Buchanan, 2002; Newman, 2003)。 隨著研究進展，複雜網路研究已經從發現複雜系統具有之複雜網路架構，慢慢轉變到不 同複雜網路拓樸所具有的特性，以及這些複雜網路在不同領域、不同系統中面對不同問 題時，網路架構之不同所帶來的優勢與劣勢。譬如無尺度網路對於在網際網路的隨機性 攻擊，其錯誤容忍就比小世界網路來的佳，而小世界網路面對網際網路的目的性攻擊， 其錯誤容忍則比無尺度網路來得好(Albert, Jeong, & Barabási, 2000; Tu, 2000)。

然而，若想透過複雜網路研究外來物種對生態系統之影響，我們首先得面對複雜網路無 法將生態系統清楚定位的問題。如表 1 所示，若就群聚度、分隔度或是連結數分布來看， 生態網路都不完全符合小世界網路與無尺度網路的特性。其特性反倒像一般的隨機網路。 但過去已有學者質疑生態系統屬於隨機網路的結論。因此，如何將生態系統在複雜網路 中重新給予定位，就成為我們的首要目標(May, 1973; Yodzis, 1981; Solé & Montoya, 2001; Dunne, Williams, & Martines, 2002)。

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1.2 研究目標

本研究架構圖 7 所構築的三個面向：外來物種、生態系統流量、複雜網路。以下就目標 一一給予說明。 圖 7 研究架構與面向 過去看複雜網路面臨外在攻擊時，主要站在網路中某些節點移除後，整體網路是否連通、 以及連通狀況下，任兩節點最短路徑的改變與網路半徑的影響上。但真實的網路攻擊往 往不是移除節點，而是在節點依舊存在的情況下，讓網路發生異常。以網路網路為例， 病毒、蠕蟲、阻斷服務攻擊都不是移除電腦，而是透過受影響的電腦來癱瘓整個網路。 生物網路也是如此，如基因調控網路受到致癌物質的影響，導致基因發生異常與癌症的 誕生。同樣，生態網路也很少發生原生物種受外來影響瞬間滅絕的情況，反倒是外來物 種對於系統原生物種的影響，或許會導致某些物種數量的改變，進而破壞整個生態的平 衡。因此，本研究想釐清生態網路中，原生物種受到外來物種干擾後對生態系統之影響。 另一方面，過去的研究主要站在生態棲位(Ecological Niche)的角度思考外來物種對生態 系統的影響上(Thuiller et al, 2005)。生態棲位由Grinnell(1917)首次提出，指的是物種所 處的環境及其本身習性的總稱。每個物種都有自己獨特的生態棲位，如覓食的地點與物 種種類等等。如果外來物種與原生物種的生態棲位發生重疊的現象時，外來物種就會與 原生物種發生競爭與掠食的關係。然而，生態棲位的觀念雖有助於我們判別哪些外來物 種會對生態系統造成影響，卻沒將受影響的原生物種在生態系統扮演的角色融入。

外來

物種

複雜

網路

系統

流量

9 2009年，開始有學者嘗試在生態棲位模型上，看外來物種對不同營養階層原生物種之影 響，其結果顯示，有近半數外來物種成功入侵生態系統，但就現實情況而言，外來物種 成功入侵的比率不到十分之一(Romanuk et al., 2009)。因此，我們嘗試站在這個基礎上， 但採用複雜網路的形式，就生態系統中具代表性的指標物種來看外來物種對其之影響。 最後，我們試圖將生態系統流量與複雜網路做更密切的結合。複雜網路本來是為了解決 複雜系統的問題，因此複雜網路研究不應停留在複雜網路的架構與連結等圖形特性上， 而必須納入系統其他的特性。若忽略了系統特性，則生態系統在複雜網路領域中就會遭 到定位上的困難，變成只能在某些條件下，說該生態系統是小世界網路或無尺度網路， 這違背了複雜網路一開始所追尋跨領域的普遍性、一致性、與尺度大小無關的特性。因 此，本研究重新將生態系統中物種間營養的流動引入複雜網路，期盼藉由網路流量的分 析，能給與生態網路一致性的定位。

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1.3 研究問題

本研究透過流量網路分析生態系統，將生態系統在複雜網路中給與定位，同時觀察外來 物種與指標物種互動後，對整體生態系統之影響。以下分別就兩部分所包含的內容予以 說明。  以複雜網路流量分析生態系統 1. 流量與連結上的複雜網路類型 先找出流量與連結的分布，觀察其分布狀態屬於哪種複雜網路類型─小世界網路的指數 分布或無尺度網路的冪次分布。比較流量與連結分布顯示的複雜網路類型，並透過移除 節點的方法，觀察生態系統的變化，看生態系統是否呈現所屬網路類型受到外來攻擊時 的反應。 2. 比較流量與連結所能代表之節點重要性 觀察節點所擁有的流量與連結，比較不同流量與連結數下，移除節點後生態系統的變化， 看何者─流量大小或連結多寡─能顯示出一個節點對生態系統的重要性。  外來物種對指標物種之影響 1. 外來物種的形態對指標物種影響之程度 我們先透過指標物種的定義，找出生態網路中的指標物種。再將外來物種分別以掠食者 和被掠食者的形態加入生態網路，觀察外來物種以不同形態與指標物種互動後，其他物 種流量的變化，來評估生態系統中物種受影響之程度。 2. 指標物種受影響後的擴散程度 當指標物種受到外來物種影響後，觀察有多少物種的流量因此受到影響，以及其他物種 是否因而發生劇烈的改變，進而觀察影響的擴散程度。

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1.4 研究貢獻與重要性

Monge 和 Contractor (2003)認為目前複雜網路研究缺乏一個高層次框架來整合貫串概念 上、理論上和實證上的研究，並提出以下幾個問題 1. 僅應用單一的理論，所以只能解釋幾種不同網路。 2. 系統相關的屬性並沒有滲透到網路研究中。 3. 缺乏實際資料。 4. 缺少了網路動態分析。 5. 純粹以結構來看網路，誤導對真實世界的認識。 因此，就此角度來看，本研究提供一個高層次框架來整合概念上、理論上和實證上的研 究。我們藉由生態系統的理論，解決了單一理論所發生的問題，也同時解決缺乏系統屬 性的缺點；另外，我們也以真實生態系統的資料為基礎，以避免缺乏實證資料的缺點。 此外，我們以流量網路的流量變化來分析，更可解決缺少網路動態分析與純粹就網路結 構研究所產生的誤解。 其次，就複雜網路而言，經由流量網路的概念，能使複雜網路多一個具有一致性、普遍 性的指標去研究複雜系統，從而提供新的觀點，擴大複雜網路理論所涵蓋的範圍，解決 複雜網路在分析網路架構上的瓶頸。 最後，就生態系統而言，在已知外來物種與原生物種的生態棲位發生重疊、外來物種會 與原生物種發生競爭與掠食關係的狀況下，使用本研究的方法還可將受影響的物種種類 給考慮進去，觀察不同指標物種受到外來物種影響下對系統之影響，進而建立外來物種 入侵下保育與防禦的策略。

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第二章，文獻探討

本研究運用流量網路分析生態系統，其內容涵括幾個不同領域，如：圖論、複雜網路， 及生態學。因此，為釐清本研究所探討的問題及其定位，以下將分別介紹各領域其理論 背景與相關文獻。

2.1 生態網路分析

以往生態學多半運用田野調查或野外實驗，來觀察生態系統在不同層級上，生物與環境 的關係。近年來，由於系統論、控制論與資訊理論的引入，使得生態學在研究與理論上 有了進一步的發展，像是生態學融合系統論後所發展的系統生態學，不再將生物圈中各 個部分獨立，而是將之整合起來，成為一個相互影響、不可分割的整體。而生態網路分 析正是在這樣一種情況下，在生態學與複雜網路理論相遇之前，結合資訊領域中的流量 網路後所誕生的一種方法。 圖 8 簡單的食物網

13 圖 8 是一個簡單的食物網。食物網是生態學的核心概念，也是自然界食物供需的關係網。 它除了以圖形表達生物間彼此的掠食關係，更重要的是，它還描述了營養與能量在整個 生態系統中不同生物間的流動(Wilbur, 1997)。 早在 1950 年代，美國生態學家 Howard T. Odum 就開始研究測量生態系統的能量流動 (energy flow)，他利用電子能源網路的概念，類比創造了一系列符號，來建立生態系統 的能量模型(Golley, 1993)，Odum 相信，透過這些符號與簡單圖表，將生態系統複雜性 簡化為能量，可以讓我們發現生態系統的普遍性原則(Bocking, 1997)，而這種呈現系統 整體並省略細節的思維(Madison, 1997)，也成為系統生態學的最早濫觴 (Kangas, 2004)。 圖 9 通用能量符號 而這種流動，不僅孕育了系統生態學，同時也為流量網路在生態學中找到應用，進而在 系統生態學的基礎上開創出生態網路分析。流量網路源自於數學與資訊領域中的圖論， 因此，在進入生態網路分析與下一節的複雜網路前，我們先了解圖論中一些常見的基本 圖形與概念。

針對圖 10 有色節點，Degree 代表節點上的連結數；Weight 代表權重；Flow 代表流量； 而 In-Out 則分別代表連結進出節點的情況。從圖中，我們可以很明顯的發現雖然這些圖 形都呈現相同的網路拓樸架構，但由於網路中連結所攜帶資訊的不同，整個網路所呈現 的資訊也就大不相同，而這也就決定了這些圖形所能應用的範圍。一般而言，流量圖多 用來描述水管中的水流，而在水管的容量限制下，水管中任何一點都不該發生水流阻塞 或水流逆轉的情況，換言之，無論何時，水流方向必須維持固定，流入和流出必須相等 (Cormen et al.2001)。

14 圖 10 無向圖、有向圖、加權有向圖、流量圖 食物網中的流動其實與流量圖非常相似。不論是「大魚吃小魚」或是「小魚吃蝦米」， 每種生物都有固定的幾種獵物，而透過掠食，營養與能量便在生物與環境間相互傳遞， 除此之外，一個穩定的生態系統，其營養與能量的進出也同樣會處於穩定的狀態，因此， 就如同流量圖上的連結一般，不僅方向固定、流入與流出也同樣相等。 而由美國馬里蘭大學理論生態學教授 Ulanowicz 所開創的生態網路分析，正是透過食物 網中的生物量(biomass)與能量流(energy flow)來建立生物與環境間的連結網路，進而研 究生態系統隨時間的演變(Ulanowicz, 1986)。圖 11 我們可以一窺 Ulanowicz 為切薩比克 灣所生態系統所建立的網路圖，從中，運用了 Howard T. Odum 研究生態系統能量時所 創造的符號。 Degree = 2 In-degree = 1 Out-degree = 1 In-weight = 2 Out-weight = 3 In-flow = 3 Out-flow = 3

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圖 11 切薩皮克灣生態網路

資料來源：Baird, D. and Ulanowicz, R. E. (1989). The seasonal dynamics of the chesapeake bay ecosystem. Ecological Monographs, 59(4):329–364.

2.2 複雜網路模型

自然界許多複雜系統都可透過網路來分析。我們可以將系統中每個部份對應成一個點， 每個關係對應成一條線，進而描繪出系統的網路。透過網路分析，省略多餘的細節，系 統間所擁有的共通性質便慢慢浮現，因此，不管是細胞中蛋白質的相互抑制活化、人與 人之間的友誼、又或是網際網路上的網頁連結，乃至於生態系統中的食物網，網路都是 分析上的重要工具(Newman, 2003)。 然而，真實世界的網路仍舊相當複雜而難以釐清，面對這樣的問題，過去的研究往往將 其簡化，成為理論上的正規網路(Regular network)或隨機網路(Random Network)，但簡化 的結果總是與真實情況有一段差距。隨著研究的進展，學者慢慢發現，真實世界的網路 具有許多統計上的特性，而這些特性並不像過去所想的正規網路或隨機網路一般，而是 介於兩者之間，於是，「複雜網路」的理論就漸漸誕生了(Watts, 2003) 複雜網路為近年來新興的跨領域科學，它包含了物理學、統計學、圖論、計算機科學以 及社會學等不同領域的學問。我們可以從近幾年複雜網路的論文數量中發現，這個領域 正如火如荼地發展。複雜網路有許多統計上的特徵，而這些特徵也決定了網路整體架構， 其中最重要的是小世界網路與無尺度網路(Watts, 2003; Barabási, 2003)。

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2.2.1 小世界網路

小世界網路(Small-world Network)是第一個發現的複雜網路模型，其研究來自於人們的 小世界經驗──亦即朋友的朋友往往也是朋友，而陌生的兩個人，卻在交談後，意外發 現兩人原竟然有共通的朋友。1967 年，著名的哈佛大學心理學教授 Stanley Milgram 針 對此現象做了一次實驗，讓參與實驗的人透過朋友關係，輾轉將信件傳遞給原先不認識 的人，結果發現，任兩個陌生人之間，平均只需要六次傳遞，即可將郵件送達，因而建 立六度分隔理論(Watts, 2003)。 1998 年，Watts 與 Strogatz 為研究螢火蟲的同步發光與心臟的同步收縮，回頭探查小世 界現象的網路架構，結果發現，在原先的正規網路中，逐漸增加每個邊隨機連結發生的 機率，會慢慢形成一種介於隨機網路與正規網路間、節點具有「高群聚度(High Clustering Coefficient)」與「低分隔度(Low Separation Coefficient)」的網路，而這種網路能解釋人

們認知中的小世界現象，故被稱為「小世界網路」(Watts & Strogatz, 1998)。

圖 12 小世界網路與正規網路和隨機網路的關係

註：p 代表網路中每條連結發生隨機連結的機率。在正規網路下，每個節點都擁有 4 條 連結，分別和左右兩個節點相連。

資料來源：Watts, D. J. and Strogatz, S. H. (1998). Collective dynamics of ’small-world’ networks. Nature, 393(6684):440–442.

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如圖 12 所示，當 p = 0 時，網路則恢復成原來的正規網路，當 p = 1 時，網路中則到處 充滿隨機的聯結，形成一般的隨機網路。至於 p 介於 0 跟 1 之間的時候，我們可以調整

p 的大小，以便讓網路反應出較大的群聚度與較小的分隔度，形成我們概念中的小世界

網路(Watts & Strogatz, 1998)。此外，也因為小世界網路建立在節點連結數相同、p = 0 的正規網路與節點連結數呈隨機分布、p = 1 的隨機網路上，因此在這種情況下，形成 「每個節點的連結數大致相同」的指數分布。 圖 13 小世界網路的範疇 註：C 表示群聚度；L 表示分隔度。C(0)與 L(0)分別代表正規網路下 p = 0 的群聚度和分 隔度。隨著 p 值增加，網路的隨機連結增加，而相對於正規網路，群聚度幾乎不變，但 分隔度卻開始快速下降。而這兩條線包夾、代表高群聚度與低分隔度的區域，即為小世 界網路。

資料來源：Watts, D. J. and Strogatz, S. H. (1998). Collective dynamics of ’small-world’ networks. Nature, 393(6684):440–442.

2.2.2 無尺度網路

繼 Watts 和 Strogatz 提出小世界網路之後， Albert、Jeong 及 Barabási(1999)從網際網路 的架構出發，提出無尺度網路(Scale-free Network)。在無尺度網路中，節點上連結數的 分布符合冪次律(Power-Law Distribution)，換言之，少數節點擁有網路中大部份的連結， 形成所謂的集散點，但大多數的節點卻只有少數的連結。這個現象，不論網路規模的大 小、也不管從什麼尺度下去看都存在，故被稱為「無尺度網路」。

18 長」是形成無尺度網路最主要的兩個因素。「成長」是指，網路發展的過程中一直會有 新的節點加入，而「優先連結」則是當新的節點進入網路，它會選擇連結數較多的連點 做連結。因為這兩個因素的作用，使得某些節點變得越來越熱門，進而讓網路逐漸演化 成連結數極度不均勻的無尺度網路。 圖 14 無尺度網路的形成 註：圖中的綠色節點代表新加入網路的節點，顯示網路的「成長」，而每個新加入的節 點都擁有兩條連結，此時，新加入的節點以網路中擁有較多連結的節點做「優先連結」， 而逐漸形成「無尺度網路」。

資料來源：Barabási, A.-L. L. and Bonabeau, E. (2003). Scale-free networks. Scientific

American, 288(5):60–69.

2.2.3 小世界網路與無尺度網路的比較

圖 15 呈現網路節點的連結數分布。右邊的冪次律是無尺度網路的代表特徵，我們可以 發現隨著節點連結數增加，節點數量就越少，反之，擁有少數連結的節點卻占了網路的 絕大多數；然而，左邊的指數律其實是隨機網路的典型特徵，但由於小世界網路建立在 連結數量相同的正規網路與隨機連結上，因此，整個分布將從原先箭頭所指的地方逐漸 往左右兩旁移動，慢慢逼近隨機網路所近似的 Poisson 分布，導致其形狀在遠離峰值的 地方呈指數下降。

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圖 15 指數律與冪次律分布

註：橫軸為節點的連結數，縱軸為擁有相同連結數的節點數量。

資料來源：Watts, D. J. (2003). Six Degrees: The Science of a Connected Age. W. W. Norton & Company, 1st edition.

最後，用表 2 將小世界網路與無尺度網路間差異做一統整比較。而其中的連結分布和容 錯能力將是我們之後研究分析時的重點。 表 2 小世界網路與無尺度網路之統整比較

小世界網路

無尺度網路

連結分布

指數律分布

冪次律分布

群聚度

高

低

平均路徑長度

短

短

容錯能力

任何攻擊

傷害大致相同

隨機攻擊傷害小

目標攻擊傷害大

外來實體影響

?

?

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2.3 自然界的複雜網路

自然界存在許多複雜系統，不論是細胞內基因蛋白質彼此調控完成細胞生長過程的基因 調控系統，還是神經細胞彼此接收傳遞訊息，產生適當反應的神經系統，又或是生物體 中各種反應物質彼此活化、調節、抑制所構成的新陳代謝系統，乃至大自然中物種彼此 提供營養、傳遞能量所構成的生態系統。這些複雜系統散布在結構大小不同的各個層次 上，但不論從什麼層面來看，這些複雜系統都與我們休戚相關(Oltvai & Barabási, 2002)。

圖 16 不同層次的複雜網路

資料來源：Oltvai, Z. N. and Barabási, A.-L. (2002). Life’s complexity pyramid. Science, 298(5594):763–764.

2.3.1 食物網

在食物網中，每個節點代表物種其實就代表一個物種，而節點間具方向性的連結，則代 表獵物與獵食者，也就是生產與消費的關係。1970 年代，May(1973)利用隨機網路模型 研究生態的穩定性，得出與經驗相反的結論。1981 年，Yodzis 從真實世界的生態網路 出發研究生態穩定性，得出與經驗相符的結論(Yodzis, 1981)。

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2001 年，Solé 與 Montoya 首先從複雜網路的角度對食物網進行分析，發現食物網具有

無尺度網路的特徵(Solé & Montoya, 2001)。然而，Dunne、 Williams 與 Martinez(2002) 對另外 16 個物種數量從 33 到 172 的食物網做分析後，推翻食物網具備無尺度網路的特 性，同時發現食物網的群聚度其實比較貼近典型的隨機網路，甚至有些食物網的群聚度 還低過隨機網路，另外，在最短路徑的問題上，食物網也比較接近隨機網路。因此，食 物網展現的特性，似乎更貼近小世界網路。 表 3 生態系統與其他理論網路之比較

2.3.2 新陳代謝網路

生命是一連串的新陳代謝，基底則為參與反應的物質，同時也是另一個反應的產物。所 以，如果我們將基底看成節點，並將基底間的反應用具備方向性的連結給串連起來，如 此一來，新陳代謝就成了名符其實的複雜網路。2000 年，Jeong、Tombor、Albert、Oltvai 與 Barabási(2000)研究細菌、真核生物(如動物、植物)、部分原核生物等 43 種不同有機 體的新陳代謝網路，發現他們全部都具有無尺度網路的特性。

2.3.3 基因與蛋白質調控網路

蛋白質網路中，每個節點代表一種蛋白質，而節點與節點之間的連結則反應出彼此間的 相互影響。而基因調控網路中，每個節點可以是蛋白質或是基因，而彼此間的連結則表 示調控關係。2001 年，Jeong、Mason、Barabási 與 Oltvai(2001)研究酵母菌中的蛋白質 網路，發現蛋白質網路中同樣具有無尺度網路的特徵，2002 年，Maslov 與 Sneppen(2002) 的研究，同樣驗證了這個結果，並進一步去比對鄰近節點間，節點上的連結數量，發現 不論是蛋白質網路又或是基因調控網路，節點的連結數量與其周遭節點的連結數量有極 大的相關性，也就是，某節點的連結數越多，其周圍節點的連結數就越少。而這樣的特 性被許多研究學者認為，是提供細胞穩定與快速調控的來源。

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2.4 生態學

生態學原為生物學的分支，研究生物彼此和周遭環境的互動(Begon, Townsend, & Harper, 2006)，其概念由德國生物學家 Haeckel 於 1866 年率先提出(Frodin, 2001)，並逐漸成為 一個獨立的學科。從這個定義出發，生態學包含的範圍變得非常廣大，舉凡生物個體、 族群、群落等生命層級，以及空氣、水、土壤、乃至於溫度、濕度、鹹度和酸鹼性等環 境因素，所有生物與環境構成的生態系，如沙漠、海洋、湖泊、高山、河流，甚至於整 個生物圈，都是生態學所嘗試瞭解的對象(Campbell, Williamson, & Heyden, 2006)。除此 之外，為了解生物和環此間彼此不斷地進行的物質循環和能量流動，生態學更成為一個 橫跨地理學、地質學、大氣科學、以及物理化學等學科的跨領域科學。

2.4.1 食物鏈、食物網與營養層級

食物鏈由英國動物學家 Elton(1927)率先提出，其形式是將不同物種根據營養供給的關係， 組成一個鏈條，來代表物質和能量在物種之間傳遞流動的關係。然而，物種多半不會只 仰賴一個物種為生，因此，當這些不同的食物鏈彼此交錯，就構成了一個包含生態系統 中所有物種的食物網。

2.4.2 生態系統

生態系統一詞由 Clapham 於 1930 年創造，並由英國生態學家 Tansley 於 1935 年進一步 詮釋提倡，指的是環境中所有生物與物質成分所構成的系統，亦即自然界一定範圍內， 一群共同生活、相互依賴的生物，如動物、植物、微生物，以及所處的周圍環境像空氣， 土壤，水和陽光等(Willis, 1997)。因此，生態系統的大小並沒有一定的限制，小至池塘、 大至森林，都可以算是一個生態系統(Campbell, Reece, Taylor, & Simon, 2009)。

然而，生態系統不是僅由環境與生物構成而已。生態系統中，生物與環境會不斷進行能 量傳遞和物質交換。而這種交換，不僅構成了生態系統的結構，更使生態系統成為一個 統一的整體。而為維持能量流動和物質循環，則有賴於生態系統的穩定。一旦環境變化 太快，超出生態系統自我調節的能力，導致生態系統物種比例、資源數量無法恢復時， 將造成生態系統的破壞(Odum, 1971)。

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2.4.3 生物多樣性

生物多樣性是生態學用來傳達地球上所有生物間的變異、評估生態系統健康狀況的一種 概念。然而，也因為生物多樣性只是一種概念，所以生物多樣性並沒有標準定義。不過， 雖然不存在標準且一致的定義，但依照生物多樣性公約(CBD)與國際自然保護聯盟 (International Union for Conservation of Nature，簡稱 IUCN)的標準，生物多樣性是指「生 物體之間變異的所有來源…包括物種內、物種間和生態系統間的多樣性」(CBD, 1992, Article 2; IUCN/SSC Invasive Species Specialist Group, 2000)。因此，一般狀況下，生物多

樣性多從以下三種角度來描述探討： 1. 物種多樣性 (species diversity) 2. 遺傳多樣性 (genetic diversity) 3. 生態系統多樣性 (ecosystem diversity) 而在所有生物多樣性的概念中，最為人所熟悉的便是「物種」多樣性。物種多樣性指的 是，區域內的物種數目以及各物種個體占該區域全部物種個體的相對數量。當生態系統 內物種的分布越多樣、食物網越錯綜複雜，物質和能量流動的路徑就越多，相對來說， 這代表系統恢復穩定的能力就越強。

2.4.4 外來物種與外來入侵物種

外來物種的入侵一直是個重要的議題。早在 1958 年，著名生態學家 Elton 就開始關注外 來物種的入侵，其著作《動植物入侵生態學》(The Ecology of Invasions by Animals and Plants)中就曾提到「物種的引進，造成許多地域的特有生命多樣性不斷喪失」，而這也 成為生態學分支─「入侵生態學」─的開端(Davis, Thompson, & Grime, 2001; Elton, 1958)。

但外來物種的入侵不單會造成生物多樣性降低，若我們仔細分析外來物種的入侵，我們 會發現，它其實還包含許多負面影響，如：掠食原生物種、與原生物種競爭、排擠原生 物種、危害作物棲地、造成疾病與寄生蟲傳染，以及雜交導致的基因混雜等。

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圖 17 台灣的外來物種

然而，乍看之下外來物種似乎非常可怕，但外來物種並不等於外來入侵物種。依照國際 自然保護聯盟(IUCN)於 2000 年公布之「避免外來入侵種導致生物多樣性喪失指導方針 (IUCN guidelines for the prevention of biodiversity loss caused by alien invasive species)」中

的定義(IUCN/SSC Invasive Species Specialist Group, 2000)

1. 外來物種 (Alien, non-native, non-indigenous, foreign, exotic species)： 指一物種、

亞種乃至於更低的分類群(可能存活與繁殖的任一部份)出現於其原先未分布之地區 及可擴散範圍之外的生物。

2. 外來入侵物種 (Alien invasive species)： 指已於自然或半

自然生態環境中繁殖並建立一穩定族群，進而威脅原生物種、降低生物多樣性、對 生態系統造成危害的外來物種。 因此，外來物種雖有可能破壞生態系統，但卻不是所有外來物種都是有害的外來入侵物 種。一旦不屬於原生生態系統的外來物種通過生態系統一連串的考驗，打破原生生態系 統內生物和環境的平衡，進而成功入侵、繁衍生存者，就會對原生生態系統的其他物種 造成嚴重的傷害，造成生物多樣性的喪失，但大部分情況下，外來物種都不會對我們造 成危害。

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2.4.5 指標物種

指標物種指的是那些可以用來定義一個環境特性的物種，有時也是對環境最敏感的物種， 所以常用來監測生態系統的健康狀況。然而，哪些物種算是指標物種，生物學家並沒有 一致的答案，因而有許多替代性指標(Lindenmayer, Margules, & Botkin, 2000)。在此，我 們將介紹優勢物種、關鍵物種與保護傘物種這三種保育上常用的指標物種。

 優勢物種

俗話說「人多勢眾」，優勢物種也是同樣的道理，此物種之所以在生態系統具有優勢， 是因為它的族群數量或生物量占生態系統絕大部分，因此，這種物種對生態系統的影響 多半舉足輕重，譬如人類就是地球的優勢物種，而人類的一舉一動也往往改變了生態系 統。而當棲地受到破壞，優勢物種數量減少時，將進一步造成其他物種滅絕(Tilman, May, Lehman, & Nowak, 1994)。

 關鍵物種

關鍵物種是由生態學家 Paine(1969)提出的生態學概念，如今已是保育生物學的普遍認知。 關鍵物種指的是某些特定物種，其生物量雖看似無關緊要，但透過複雜的食物網，卻能 對生態系統造成極大的影響，其影響與生物量幾乎不成正比。這種生物在生態系中所扮 演的角色就像弧形建築結構中的冠石(keystone)一樣，雖然生物量或數量很小，但如果被 移除，整個生態系就會受到劇烈的影響、甚至瓦解(Mills, Soulé, & Doak, 1993)。

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 保護傘物種

保護傘物種指生態系統中某些特定物種，它們較其他物種對環境有較大的需求及較高的 環境品質，因此，它們對環境的變化也就較為敏感，當環境改變或惡化時，他們常是最 先受到影響與瀕臨絕種的生物。基於這個特性，保護傘物種常用來決定生態系統的組成 架構和保育相關的決策，因為每種生物在生態系統中扮演的角色都非常不同，在有限的 時間經費等資源限制下，科學家很難從眾多物種中決定，保育該由哪個物種下手，透過 保護傘物種，能間接地保護其他物種，以最有效率的方式維持生態多樣性，簡化保育上 的措施(Roberge & Angelstam, 2004)。

表 4 指標物種之描述

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第三章 研究模型與研究方法

過去，生態學多以「調查森林生態系」、「研究啄木鳥生態棲地」之類的野外調查研究 為主，爾後則逐漸產生以局部生態系統進行的野外實驗以及用人工模仿自然環境、簡化 生態系統、建立生態系統縮影的實驗生態學，這些方法，不僅建構了許多生態系統理論， 更形成生態學研究的重要基礎。 而站在這些研究基礎上，運用野外調查和野外實驗所獲得的資料，建立的「生態系統模 型」，可以反過來描述生態系統、檢視生態系統的問題，甚至進一步預測生態系統的發 展，提供了解生態系統的研究方向。除此之外，經由這些模型，科學家還可以避免長期 野外調查所需的時間經費，以及野外實驗可能帶來的污染等問題，因此，「生態系統模 型」不僅有助於建構生態系統理論，推展許多重要的生態學概念，更成為研究上極為有 用的工具。 本研究依循同樣的概念，分為四個小節。第一節先剖析整個研究問題，對接下來的系統 模組作一簡單描述；緊接著，第二節蒐集並說明過去許多生態系統研究的實地調查資料， 為生態系統模型建立真實可靠的研究基礎；第三節以流量網路建立生態系統模型，並納 入複雜網路理論，比較一般複雜網路分析方法與複雜網路流量分析方法之結果，確立生 態系統的複雜網路類型；最後則以上一節的方法，找出生態系統中的指標物種並加入外 來物種，觀察指標物種受到外來物種影響後，對生態系統之影響。

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3.1 系統模型描述

整個研究問題其實圍繞在「如何分析生態系統」、「受影響的原生物種」與「外來物種 的形態」等三個層面上。這三個層面帶動了往後的研究方法及流程，因為，我們必須先 找到具備代表性的原生物種，才能在不同形態外來物種進入生態系統時，瞭解物種受外 來物種影響後所造成的生態系統變化。而按照這個順序，我們將研究分為兩個部分。 圖 19 系統層面 第一部分為生態系統之複雜網路流量分析，其目的在剖析整個生態系統。這部份採用真 實生態系統所得的實際資料，來建構生態系統的流量網路模型，並運用複雜網路理論， 得到生態網路之連結分布與流量分布等相關統計特性，以確立生態系統的複雜網路型態， 討論連結分布與流量分布在複雜網路型態上所扮演的角色。 第二部分則是外來物種與指標物種之互動，為了解生態系統中某些特定原生物種受外來 物種影響後，整個生態系統的變化。站在前者的基礎上，利用移除物種的方式，觀察生 態系統中其他物種流量的變化，找出生態系統中的指標物種，並針對指標物種加入外來 物種，看不同的互動(掠食與被掠食)與不同的互動強度(兩者間的流量大小)，會使外來 物種對生態系統會造成何種影響，最後則討論不同指標物種在面對外來物種時的反應， 探討指標物種間的關係。

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3.2 資料蒐集

為建立可靠的生態系統模型與後續分析，研究必須站在堅實的研究資料基礎上，然而大 規模的野外調查非常曠日廢時，因此，在有限的時間與經費下，本研究採用知名軟體 Pajek 提供之食物網資料集，其原始資料來自於以往許多生態系統研究的實地調查資料 (http://vlado.fmf.uni-lj.si/pub/networks/data/bio/foodweb/foodweb.htm)，其中不乏許多代表 性的生態系統。除了這些具代表性的生態系統，資料集更涵括了河流、沼澤、湖泊、港 灣、河口、沙丘等不同類型，其尺度規模也是不盡相同。所以，透過這些生態系統，不 僅能幫助我們建立生態系統模型，其多樣性更能讓我們了解不同生態系統間的共通特徵， 避免研究單一生態系統時所可能產生的盲點。 表 5 不同類型之生態系統資料

生態系統

節點數

連結數

類型

Chesapeake Bay 39 177 河口灣

Crystal River Creek 24 125 河川

Everglades Graminoid Marshes 69 916 沼澤

Florida Bay 128 2106 河口海洋 Charca de Maspalomas 24 82 沙丘礁湖 Lake Michigan 39 221 湖泊 Mondego Estuary 46 400 河口 St. Marks River 54 356 河川 這些資料依照固定格式，將生態系統每個部分對應成一個節點，並用連結將節點聯繫起 來。節點分成五個類別，分別描述不同的對象、反應不同的生物量與連結特性，而透過 連結的搭載，則將生物與環境資源間交換的能量以能量流的方式呈現出來。 表 6 生態系統資料之內容格式

類別

描述

生物量

Living compartment 代表生態系統中各式各樣的生物。 有 Other compartment 代表生態系統中的環境資源。 有 Input 代表進入生態系統的能量，如：太陽光。 無 Output 以可利用方式離開生態系統的能量，如：為人類 採收的果實。 無 Respiration 代表離開生態系統無法再運用的能量，如：熱能。 無

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3.3 複雜網路流量分析

圖 20 複雜網路流量分析流程圖 複雜網路流量分析與一般複雜網路分析在研究上有許多相似之處。一般複雜網路分析是 將連結數分布視為網路整體的統計特性，並觀察移除連結數不同的節點後，整個網路的 平均路徑與連通性發生怎樣的影響。但複雜網路流量分析轉為將焦點放在節點所擁有的 流量大小上，其原因在於，過去複雜網路分析方法在生態系統的研究上產生許多歧見， 這凸顯出連結數在生態系統分析上的困境；而另一方面，即便物種種類相同的兩個生態 系統，物種數量也不見得相同，同樣地，生態系統中的族群消長也會使其產生不同的面 貌，因此，若光用連結來表達族群間的關係，將無法分辨出兩個物種種類相同、數量卻 不同的生態系統，也無法呈現生態系統內部族群消長的變化，有鑑於此，我們有必要以 流量的方式將物種間的關係給予重新考量。以下我們將按照上圖流程予以解說。

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3.3.1 計算物種流量與連結數

圖 21 生態系統能量模型

資料來源：Tilly, L. (1968). The structure and dynamics of cone spring. Ecological

Monographs, 38 (2):169197. 圖 21 是以 Howard T. Odum 所創造的能量符號，來描述生態系統中物種與資源間能量流 動的生態系統能量模型，我們將以這張做為往後分析時的簡單範例。透過有向圖與流量 圖，我們可以將它轉換為圖 22 和圖 23。圖 22 為流量圖，其中連結包含了節點間所傳遞 交換的能量大小；而圖 23 為有向圖，僅顯示兩個節點彼此間有能量流動的關係。這兩 張圖分別代表複雜網路流量分析與一般複雜網路分析所抱持的不同的觀點。兩張圖都描 述相同的生態系統，但在節點上，也就是物種與環境資源上，兩張圖並沒有什麼不同， 其關鍵在於連結上的差異。 圖 22 生態系統流量圖

32 圖 23 生態系統有向圖 圖 22 和圖 23 可進一步運用圖論中的鄰接矩陣(Adjacent Matrix)來將連結對應至矩陣中的 元素，並轉換成圖 24 和圖 25。這有助於我們統計每個節點的流量與連結數。簡單來說， 節點的流量就是流經節點的總流量，而節點的連結數則是所有與之相連的連結總數。因 此，要計算每個節點所擁有的流量與連結數，只需將鄰接矩陣中節點所在位置的行列加 總即可。然而，與連結不同的是，在生態平衡的情況下，節點的流入流出相等，因此為 了計算上的方便，我們將只針定其中一行或一列做加總。 圖 24 生態系統流量圖之鄰接矩陣 圖 25 生態系統有向圖之鄰接矩陣

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3.3.2 統計流量與連結分布

連結以整數為單位，可以離散的方式加總，此外，每個節點最多跟系統中其他節點都有 連結，所以範圍大小也是固定的。因此，要計算連結分布，我們只須將擁有相同連結數 的節點給分門別類歸納起來，再進一步計算出不同連結數下的節點個數即可。 但流量與連結不同，無法用這種方法來統計。流量並非離散，也不以整數為單位，其大 小範圍亦不受節點數量與連結多寡的影響。因此在這種情況下，不同節點擁有相同流量 的可能性可說是微乎其微，若以連結的方法來計算，我們將看到每個節點分別代表各自 流量而完全失去統計意義。所以為了統計，我們必須依照每個生態系統流量尺度大小之 不同，來為其調整適當的間距。

等上述統計結果都完成之後，我們再利用 Matlab 所提供之 Distribution Fitting Tool 來為 我們畫出適當的回歸曲線。下方是使用 Distribution Fitting Tool 時的畫面。

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3.3.3 依流量與連結數移除物種

在以往複雜網路理論中，連結扮演相當重要的腳色，其分布不僅決定複雜網路類型，也 會反映出節點受到外部攻擊時的反應。仿照以往的研究，我們將以流量與連結數兩種不 同的方法來移除物種，並搭配先前的流量分部與連結分布，觀察移除後生態系統的流量 變化，其反映出的複雜網路類型，是否與其分布相同。

3.3.4 計算物種流量變化

本研究以流量變化來判斷網路所受到的影響，不同於過去以連結為主軸、並計算連通性 的方法。其原因在於，生態系統的健全並非單純靠物種間的連通來維持，舉例而言，當 網路連通性遭到破壞，固然會造成某些物種孤立於其他物種，以至喪失食物來源，但即 便連通性受到的影響甚小，若主食來源遭到破壞，其生存也將大受威脅。 因此，我們將回歸到物種能否繼續生存的根本問題上來評估對物種的影響。物種能否繼 續生存取決於物種數量，而物種數量則與物種流量則呈現一體兩面的關係，當物種數量 減少，其營養需求同樣減少，所能提供的營養亦將減少，反映出來即是物種的流量降低， 反過來，若物種的數量上升，也會相對需要更多的食物、供應更多獵物，造成流量的提 升。有鑑於此，我們將捨棄連通性，以流量變化做為判斷的方法。 為計算物種流量變化，我們必須仰賴一些現有的工具。在此我們採用 NETWRK 的 Balancing algorithm(Ulanowicz & Kay, 1991)。其原因在於，NETWRK 為著名的生態網路

分析工具，有許多學者採用，此外，比起其他生態網路分析工具，NETWRK 不須先建 立系統中物種與資源間的線性方程式，再動用諸如奇異值分解等方法解決額外的代謝方 程式(Christensen & Pauly, 1992)，其唯一所需的資訊就只有彼此間的流量，所以在以流 量為研究主要方法的情況下，NETWRK 的 Balancing algorithm 對我們而言無疑是最佳選 擇。而為方便研究，我們將以 Matlab 重新撰寫，以便大量批次處理。

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以下以鄰接矩陣的方式簡單呈現當物種移除後，生態網路的流量變化。舉例來說，當 Carnivores 滅絕、被移除生態系統，代表此物種不再與其它生物或環境資源有任何聯繫，

因此其所在行列流量全部歸零。這無疑造成生態系統某些部分流量上的不平衡，如 Detritus Feeders 和 Detritus。因此，為使生態系統重新恢復平衡，我們必須調整目前鄰 接矩陣中的流量。其調整方法是以大自然不可能提供無限的能量為基礎，來鎖定生態系 統接收的能量，並以最低限度的變更來做調整。

圖 27 移除物種後的鄰接矩陣