複雜網路流量分析

圖 20 複雜網路流量分析流程圖

複雜網路流量分析與一般複雜網路分析在研究上有許多相似之處。一般複雜網路分析是 將連結數分布視為網路整體的統計特性，並觀察移除連結數不同的節點後，整個網路的 平均路徑與連通性發生怎樣的影響。但複雜網路流量分析轉為將焦點放在節點所擁有的 流量大小上，其原因在於，過去複雜網路分析方法在生態系統的研究上產生許多歧見，

這凸顯出連結數在生態系統分析上的困境；而另一方面，即便物種種類相同的兩個生態 系統，物種數量也不見得相同，同樣地，生態系統中的族群消長也會使其產生不同的面 貌，因此，若光用連結來表達族群間的關係，將無法分辨出兩個物種種類相同、數量卻 不同的生態系統，也無法呈現生態系統內部族群消長的變化，有鑑於此，我們有必要以 流量的方式將物種間的關係給予重新考量。以下我們將按照上圖流程予以解說。

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3.3.1 計算物種流量與連結數

圖 21 生態系統能量模型

資料來源：Tilly, L. (1968). The structure and dynamics of cone spring. Ecological Monographs, 38 (2):169197.

圖 21 是以 Howard T. Odum 所創造的能量符號，來描述生態系統中物種與資源間能量流 動的生態系統能量模型，我們將以這張做為往後分析時的簡單範例。透過有向圖與流量 圖，我們可以將它轉換為圖 22 和圖 23。圖 22 為流量圖，其中連結包含了節點間所傳遞 交換的能量大小；而圖 23 為有向圖，僅顯示兩個節點彼此間有能量流動的關係。這兩 張圖分別代表複雜網路流量分析與一般複雜網路分析所抱持的不同的觀點。兩張圖都描 述相同的生態系統，但在節點上，也就是物種與環境資源上，兩張圖並沒有什麼不同，

其關鍵在於連結上的差異。

圖 22 生態系統流量圖

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圖 23 生態系統有向圖

圖 22 和圖 23 可進一步運用圖論中的鄰接矩陣(Adjacent Matrix)來將連結對應至矩陣中的 元素，並轉換成圖 24 和圖 25。這有助於我們統計每個節點的流量與連結數。簡單來說，

節點的流量就是流經節點的總流量，而節點的連結數則是所有與之相連的連結總數。因 此，要計算每個節點所擁有的流量與連結數，只需將鄰接矩陣中節點所在位置的行列加 總即可。然而，與連結不同的是，在生態平衡的情況下，節點的流入流出相等，因此為 了計算上的方便，我們將只針定其中一行或一列做加總。

圖 24 生態系統流量圖之鄰接矩陣

圖 25 生態系統有向圖之鄰接矩陣

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3.3.2 統計流量與連結分布

連結以整數為單位，可以離散的方式加總，此外，每個節點最多跟系統中其他節點都有 連結，所以範圍大小也是固定的。因此，要計算連結分布，我們只須將擁有相同連結數 的節點給分門別類歸納起來，再進一步計算出不同連結數下的節點個數即可。

但流量與連結不同，無法用這種方法來統計。流量並非離散，也不以整數為單位，其大 小範圍亦不受節點數量與連結多寡的影響。因此在這種情況下，不同節點擁有相同流量 的可能性可說是微乎其微，若以連結的方法來計算，我們將看到每個節點分別代表各自 流量而完全失去統計意義。所以為了統計，我們必須依照每個生態系統流量尺度大小之 不同，來為其調整適當的間距。

等上述統計結果都完成之後，我們再利用 Matlab 所提供之 Distribution Fitting Tool 來為 我們畫出適當的回歸曲線。下方是使用 Distribution Fitting Tool 時的畫面。

圖 26 Matlab Distribution Fitting Tool

34 Balancing algorithm(Ulanowicz & Kay, 1991)。其原因在於，NETWRK 為著名的生態網路 分析工具，有許多學者採用，此外，比起其他生態網路分析工具，NETWRK 不須先建 立系統中物種與資源間的線性方程式，再動用諸如奇異值分解等方法解決額外的代謝方 程式(Christensen & Pauly, 1992)，其唯一所需的資訊就只有彼此間的流量，所以在以流 量為研究主要方法的情況下，NETWRK 的 Balancing algorithm 對我們而言無疑是最佳選 擇。而為方便研究，我們將以 Matlab 重新撰寫，以便大量批次處理。

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以下以鄰接矩陣的方式簡單呈現當物種移除後，生態網路的流量變化。舉例來說，當 Carnivores 滅絕、被移除生態系統，代表此物種不再與其它生物或環境資源有任何聯繫，

因此其所在行列流量全部歸零。這無疑造成生態系統某些部分流量上的不平衡，如 Detritus Feeders 和 Detritus。因此，為使生態系統重新恢復平衡，我們必須調整目前鄰 接矩陣中的流量。其調整方法是以大自然不可能提供無限的能量為基礎，來鎖定生態系 統接收的能量，並以最低限度的變更來做調整。

圖 27 移除物種後的鄰接矩陣

圖 28 恢復流量平衡的鄰接矩陣

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3.3.5 評估物種滅絕情況

要評估流量降到何種程度可視為物種面臨生存威脅的訊號，我們需要建立一套評估指標。

在此，我們參考全球廣泛接受、極具權威性的「國際自然保護聯盟物種瀕危分類及標準 (IUCN Red List Categories and Criteria)」 (IUCN, 2001)。

圖 29 國際自然保育聯盟(IUCN)物種瀕危分類

資料來源：(http://fishdb.sinica.edu.tw/images/IUCNCategory.gif)

下表是參照其分類標準中物種剩餘比例後所產生的簡化表格。我們可以發現，由於其評 估標準建立在物種剩餘比例上，所以我們不需考慮單位的問題，也因此不管是物種的流 量或數量，利用這個比例都可以讓我們得知物種目前的生存狀態。其中受(威)脅物種包 含易危、瀕危、極危這三類，這三類就剩餘比例來說，分別是 50%、30%、10%。因此，

一旦物種流量剩餘比例降到 50%以下，我們即判定此物種受到威脅而瀕臨絕種。而當移 除某物種，使其他物種瀕臨絕種，我們將用紅色標誌這個物種，反之，則標為綠色。

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