2.1.1
何謂短鏈脂肪酸短鏈脂肪酸(short chain fatty acids, SCFAs),是含有二至六個碳數的低 分子鏈脂肪酸(Cummings et al., 1987),主要是以 acetate(C2) 、propionate
(C3)和 butyrate(C4)為主。另外也包含 valerate(C5)、hexanoate(C6) 、 以及 isobutyrate (iC4)和 isovalerate(iC5),但只佔全部 SCFAs 的 5-10%
左右(表 2.1)。
由於這些短鏈脂肪酸在常壓下可被蒸餾故又稱作揮發性脂肪酸(volatile fatty acids, VFA)(賴等, 1990)。短鏈脂肪酸的基本分子結構如圖 2.1 所示,
具有羧基(-COOH)和烷基(-R),前者是極性基,後者是非極性基,因此具有 親水性與非親水性兩種不同性質,對水的溶解度依烷基的碳數增加而降 低。二至六個碳數的脂肪酸在室溫時為液狀,乙酸、丙酸具強烈刺激味,
其餘的液態酸均有令人做噁的難聞氣味,特別是丁酸與戊酸(蕭等, 1999)。
表 2.1 短鏈脂肪酸的化學結構
Table 2.1 Chemical structure of C2-6 short chain fatty acids(SCFAs)
Chemical formula Trivial name
CH3 COOH Acetate
CH3 CH2 COOH Propionate
CH3 (CH2)2 COOH Butyrate
CH3 CH CH3
COOH
Isobutyrate
CH3 (CH2)3 COOH Valerate
CH3 CH CH3
CH2 COOH
Isovalerate
CH3 (CH2)4 COOH Hexanoate
圖 2.1 短鏈脂肪酸的基本結構
Figure 2.1 Basic structure of short chain fatty acid
2.1.2 SCFAs 的生成
人和動物消化道中菌相龐雜,而細菌對人和動物的營養物質代謝有重 要的作用。食物進入腸道後,一些細菌參與複雜大分子物質的降解,而代 謝產物可能又是另一些細菌的營養物質,由此產生食物鏈互相影響,構成 了腸道中完整的代謝活動。結腸是 SCFAs 產生的主要部位,乃因源自小腸 的食靡首先抵達結腸,促使分布在此的細菌進行發酵作用。如圖 2.2 所示:
進入結腸的食靡有多醣、寡糖、蛋白質、胜肽等,也可能是尚未消化吸收 的食物殘渣,或者是粘蛋白及宿主的分泌物,數量和類型則因食物被消化 吸收的程度有所不同,而這些物質大多可被微生物發酵(Cummings et al., 1991)。實際上,整體大腸中的細菌幾乎都能分解食靡並自降解物中獲取能 量和碳源,由於細菌連續的代謝活動,使複雜的碳水化合物最終成為多種 發酵產物,如 SCFAs、其它有機酸、乙醇、氫和二氧化碳等 (陳等, 2006)。
圖 2.2 短鏈脂肪酸在結腸生成的主要途徑 Figure 2.2 Production of SCFAs in the colon
2.1.3 SCFAs 的生理功能
SCFAs 在很多方面都有重要的作用,包括可影響結腸上皮細胞的轉 運,促進結腸細胞和小腸細胞的代謝、生長、分化,在腸粘膜上皮細胞的 生理功能扮演重要角色等(Mortensen et al., 1990)。以下針對主要的 SCFAs,即乙酸、丙酸和丁酸分別做說明:
2.1.3.1
乙酸乙酸是結腸中最主要的 SCFAs,但極少在結腸中被代謝(Hijova et al., 2006),吸收後大部分經由血液進入肝臟,代謝作為周邊組織的能源,同時 也是膽固醇合成最主要的基質(Pomare et al., 1985)。當食用含發酵性碳水化 合物的食物後,會在靜脈血中發現有乙酸的存在。乙酸源自盲腸,被腸道 上皮組織攝取後,在肝門靜脈血液中出現,最終穿過肝臟進入周圍組織而 被肌肉代謝。當肝門靜脈中的乙酸降低到臨界水平以下時,肝臟會分泌游 離乙酸。乙酸可以被許多組織吸收和利用,是提供小腸消化能量的主要物 質(王等,2007)。
2.1.3.2
丙酸SCFAs 混合物可以刺激盲腸中膳食纖維的發酵,從而影響血液膽固醇 含量,尤其是丙酸,經結腸吸收由肝臟代謝作為能源,並可以抑制肝膽固 醇的合成(Hijova et al., 2006)。經體外實驗證實丙酸可能抑制膽固醇的合 成、提高高密度膽固醇含量。膳食中的丙酸還能降低血糖和胰島素的濃度,
肝中的丙酸可以調節碳水化合物和脂肪的代謝。在反芻動物類,丙酸是合 成葡萄糖的主要前軀體(Bergman et al., 1966),在人體消化道的大腸發酵產 生,目前尚未證明丙酸對人體的碳水化合物代謝有何顯著影響。
2.1.3.3
丁酸丁酸能被上皮細胞吸收利用,是人類結腸、盲腸上皮細胞最重要的能
量來源,同時在促進細胞分化成熟、調節基因表達、維持腸道內環境穩定 和預防結腸癌發生等方面發揮良好的作用。它是正常結腸細胞生長的主要 原料,可以透過穩定 DNA 和修復損傷來促進正常細胞的形成。丁酸具維持 結腸粘膜的完整性、抵禦癌症和抑制潰瘍性結腸炎相關疾病的發生等功 能。經實驗證實特定濃度的丁酸可以減少腫瘤細胞的生長,誘導癌細胞的 分化,抑制腫瘤基因,誘導癌細胞凋亡(Bornet et al., 2002),此外對於結 腸細胞的增值也扮演重要的角色。丁酸對粘膜還有營養作用,在主要的三 種 SCFAs 中,以丁酸對結腸細胞的營養作用最強。
2.1.4
食品中的 SCFAs一般食物所含的脂肪酸大多是中、長鏈脂肪酸,而 SCFAs 主要存在於 鮮奶及相關製品像是乳酪等。由於 SCFAs 可藉由微生物發酵產生,因此也 存在於一些發酵飲料、肉製品中,具有提供特殊風味等功能(Whitehouse el at., 1995)。近年來有研究指出,食物中添加少量的 SCEAs 具有產生飽足感的效 果,如在乳飲中添加少量的丙酸可明顯延緩受試者飢餓的時間(Ruijschop et al., 2008)。常見含 SCFAs 的乳製品列舉如下:
羊奶:SCFAs 是羊奶中腥味來源的主要成分,同時也由於其中 SCFAs 含量 較高使羊奶比牛奶較易被吸收(李靜等,2007)。
乾酪:乾酪熟成期間由於脂肪分解形成乾酪整體風味,適量游離脂肪酸可 賦予獨特之熟成風味,過量則生成酸敗臭味(Fox et al., 2000)。而 SCFAs
因易於常溫下揮發,因此其含量之變化與乾酪之風味有密切關係(Jandal, 1996)。
煉乳、奶油:煉乳、奶油是將鮮奶濃縮或用其他方法去除大部分水分所製 成的乳製品,而其 SCFAs 主要來自鮮奶中的油脂 (Johnson, 1991)。