一、外部形態及喜蟻器官之發育
蓬萊虎灰蝶具有背部蜜腺器官（DNO）、碟狀腺（DOs）、觸手器
（TOs）與圓頂狀開口器官（PCOs）四種喜蟻器官。一齡幼蟲的 DNO
具有基本雛形，直到三齡幼蟲始發育成具有分泌功能的腺體（圖版二 D）。一齡幼蟲的 DNO 及氣孔周圍已有 PCOs 存在（圖版一 C，F），
且TOs 也有外翻現象（圖版一 E）。DO 於二齡幼蟲第七腹節背部出 現且發育完全（圖版二A），接著從五齡幼蟲開始在第二腹節發育出 第二個DO，隨後在第一至第五腹節背部陸續出現，僅少數個體從四 齡就發育出第二個DO。
文獻指出 Spindasis 屬的灰蝶只在第二腹背發育出 DO，但蓬萊虎 灰蝶最多可發育出六個DO。DO 的出現讓螞蟻可獲得的營養物質增 加，能更加鞏固幼蟲與螞蟻之間的關係。另外，根據Hinton（1951）
之觀察，Lycaena dispar 幼蟲缺乏 DNO 和 TOs，卻能吸引螞蟻照顧，
作者提出可能是PCOs 會分泌營養物質吸引螞蟻之假說；另有研究指 出 Aloeides dentatis 幼蟲 PCOs 會分泌擬態螞蟻幼蟲費洛蒙的物質，
因而吸引螞蟻照顧收養（Henning 1983b）。本研究結果顯示蓬萊虎灰 蝶一齡幼蟲的DNO 尚未具有分泌營養物質的功能，但已有吸引螞蟻 照顧的能力（圖版五D），此現象可能也與 PCOs 釋放的物質有關；
然由於沒有對幼蟲的PCOs 分泌物進行分析，故無法確定一齡幼蟲吸 引勤勉舉尾蟻的機制為何。
二、雌蝶的產卵習性
根據圖一雌蝶產卵表現之結果，蓬萊虎灰蝶在同時有羅氏鹽膚木
與勤勉舉尾蟻的處理下，產卵率顯著大於沒有給予螞蟻及分別給予建 築舉尾蟻和阿美舉尾蟻之組別，證明雌蝶對特定蟻種的依賴性高。
大部分野外記錄發現蓬萊虎灰蝶產卵在羅氏鹽膚木與野桐上，兩
種植物為陽性崩塌地的先驅樹種，植株上同翅目昆蟲的含醣排泄物與 野桐葉基的花外蜜腺（EFNs）會吸引勤勉舉尾蟻停留取食，雌蝶依
賴螞蟻的產卵習性使得有螞蟻活動的羅氏鹽膚木與野桐常成為優先 選擇的產卵地點。此外，雌蝶有分別在蕁麻科（Urticaceae）水雞油
（Pouzolzia elegans）（圖版三 F）與菊科（Compositae）大花咸豐草
（Bidens pilosa var. radiata）上產卵的記錄，當時就有勤勉舉尾蟻在 植物上活動（黃行七 私人通訊）。由此證明，勤勉舉尾蟻的存在是刺 激蓬萊虎灰蝶產卵的主要因子。
三、幼蟲食性範圍
藉由飼養觀察得知幼蟲在無共生蟻與天敵的環境下，可利用漆樹 科的羅氏鹽膚木、大戟科野桐、桃金孃科番石榴、薯蕷科家山藥及朴 樹科的山黃麻成長至羽化，顯示蓬萊虎灰蝶屬於廣食性蝶種；然而，
根據本研究室建立的野外採集資料庫，幼蟲只有取食羅氏鹽膚木及野 桐之記錄（1997.11-2012.06）。喜蟻性灰蝶與螞蟻建立共生關係對其 食性範圍與偏好性有很大的影響（Downey 1962），由於只要有勤勉舉
尾蟻頻繁活動的地方就可能誘導蓬萊虎灰蝶產卵，孵化的幼蟲在螞蟻 的保護照顧之下，仍不排除幼蟲能利用其他植物完成生活史。
四、不同蟻種面對幼蟲的行為表現與影響
由套卵實驗得知雌蝶在阿美舉尾蟻及建築舉尾蟻存在的實驗組 別下幾乎無產卵表現（圖一）；又參照圖二蓬萊虎灰蝶幼蟲分別與三 種舉尾蟻共生的存活率結果，與前述兩種舉尾蟻共生的個體存活率顯 著小於勤勉舉尾蟻，兩實驗結果互相呼應。在幼蟲與螞蟻共存的實驗 環境下，阿美舉尾蟻（n = 18）及建築舉尾蟻（n = 35）皆會攻擊幼蟲
（圖版七A-B）或不理會幼蟲之存在，僅偶爾觀察到螞蟻在取食幼蟲 背部蜜腺器官（DNO）分泌之蜜露（圖版七 C）。存活表現方面，與 阿美舉尾蟻共生的個體存活率較建築舉尾蟻高，可能是阿美舉尾蟻體 型較小，其大顎對幼蟲造成的傷害較建築舉尾蟻低，且幼蟲四齡之後 發育完全的碟狀腺（DOs）數量逐漸增加，提供給螞蟻的蜜露量變多，
有效減少幼蟲被非共生蟻種攻擊的機率。相較於阿美舉尾蟻及建築舉 尾蟻，勤勉舉尾蟻面對幼蟲的反應迥然不同，牠們圍繞在幼蟲周圍、
用觸角拍打幼蟲或在DNO 與 DOs 處取蜜（圖版七 D-E），無攻擊幼
蟲之例。此外，有觀察發現若幼蟲沒有勤勉舉尾蟻取食蜜露，背部蜜 腺器官（DNO）會受真菌感染而發霉，導致幼蟲死亡（圖版七 F），
顯示勤勉舉尾蟻適量的取蜜行為對幼蟲存活的重要性。
五、蓬萊虎灰蝶與螞蟻共生之得失
以線性迴歸分析勤勉舉尾蟻的有無、性別與蓬萊虎灰蝶生長表現 的關係，結果（表一）指出有螞蟻照顧的個體幼蟲期顯著較短，在野 外可減少幼蟲暴露於天敵下的時間，此狀況顯示蓬萊虎灰蝶從與螞蟻 共生的關係中獲益，並非有所取捨（trade-off）。有無螞蟻（Cushman et al. 1994; Pierce et al. 1987; Robbins 1991; Trager & Daniels 2009;
Wagner & Kurina 1997; Wagner & Martinez Del Rio 1997）對喜蟻性灰 蝶生長表現之影響的議題已被廣為研究，對於有螞蟻照顧的個體幼蟲 期縮短之現象曾提出三個假說，一為有螞蟻照顧之幼蟲由取食獲得的 能量除了提供本身的生長發育外，還要用來生產足夠量的營養物質給 螞蟻，幼蟲因而花費更多時間取食（Robbins 1991; Wagner 1993;
Wagner & Martinez Del Rio 1997），由於較早獲得化蛹所需之營養，
故能較快進入蛹期（Pierce et al. 1987）；其二是與螞蟻有互動的幼蟲 對食物消化吸收的效率較高（Wagner 1993; Wagner & Martinez Del Rio 1997）。第三，有螞蟻照顧的幼蟲花費在防禦天敵上的能量較少
（Wagner & Martinez Del Rio1997）。由於不同喜蟻性灰蝶與螞蟻互動
的得失有所差異，本實驗無法證實確切原因，仍需額外設計實驗驗證。
六、台灣產虎灰蝶屬蝶種之生態習性與喜蟻現象
綜觀王（2010）、林（2011）與本研究的實驗結果及觀察記錄，
三種虎灰蝶─螞蟻的互動模式皆為互利共生，但與螞蟻共生的專一性 程度有所差異。
三種雌蝶均顯著偏好在有共生蟻存在的實驗環境產卵，但三斑虎 灰蝶在無阿美舉尾蟻（僅提供寄主植物─紫金牛科（Myrsinaceae）雨
傘仔（Ardisia cornudentata cornudentata））的處理下仍約有 50%（n = 20）的雌蝶有產卵表現，虎灰蝶在沒有懸巢舉尾蟻（僅提供羅氏鹽膚 木）的環境中只有一隻雌蝶有產卵（8.33%, n = 12），而蓬萊虎灰蝶在 無勤勉舉尾蟻的狀況下則完全沒有產卵表現（0%, n = 14）（圖九）。
生態習性方面，三種幼蟲皆有群聚性，此策略使每一個體分泌蜜
露的平均耗能減少，群體產生的總蜜露量使幼蟲能吸引更多螞蟻，使 群體得到的保護增加，因此在利益得失間取得平衡（Axén & Pierce 1998）。在野外環境下，三斑虎灰蝶有與家蟻亞科（Myrmicinae）阿 美舉尾蟻及甲仙舉尾蟻共生之記錄，和虎灰蝶有共生現象的蟻種則包 括建築舉尾蟻、懸巢舉尾蟻（Crematogaster rogenhoferi）、平背舉尾 蟻（C. sp.）及堅硬雙針家蟻（Pristomyrmex pungens）；此外，在非原 本蝴蝶棲地的實驗環境中，三斑虎灰蝶有吸引畢氏舉尾蟻（C. biroi）
及山蟻亞科（Formicinae）柯氏黃山蟻（Paratrechina kraepelini）取蜜 照顧的記錄，虎灰蝶也有吸引琉璃蟻亞科（Dolichoderinae）黑頭慌蟻
（Tapinoma melanoceph alum）前來取蜜共生之觀察（簡琬宣 私人通 訊），且均沒有被螞蟻攻擊。蓬萊虎灰蝶除了在實驗中證明幼蟲會被 建築舉尾蟻（n = 35）及阿美舉尾蟻（n = 18）攻擊，非實驗的飼養環 境下也有被黑頭慌蟻攻擊致死（n ≒ 5，私人觀察）的記錄，由此可 見蓬萊虎灰蝶與勤勉舉尾蟻共生的專一性較高。
由螞蟻的角度來看，蚜蟲和介殼蟲排泄的蜜露對螞蟻來說是額外 的食物來源，所以螞蟻不會對牠們產生攻擊行為，反而會照顧圈養。
若建築舉尾蟻、阿美舉尾蟻及黑頭慌蟻也將蓬萊虎灰蝶幼蟲視為提供 食物的資源，理論上也不會誘發攻擊。因此，推測蓬萊虎灰蝶高度依 賴勤勉舉尾蟻建立共生關係可能有下列兩個原因：一、共享部分相同 的生態棲位；二、雙方具有高度專一的化學訊息辨識彼此，故幼蟲遇 到其他蟻種時就有被攻擊的風險（Pierce 1987）。
七、蓬萊虎灰蝶之分類處理
五十嵐（2000）根據蓬萊虎灰蝶與虎灰蝶前後翅的翅紋與幼蟲外 部形態無法明顯判別，而將兩者視為同種。本研究提出的三項證據不 支持此論點，第一，蓬萊虎灰蝶翅膀腹面黑色條紋內沒有銀斑（圖版 四D），或具有銀色線紋且和黑邊之間可見米黃色；虎灰蝶翅腹的黑
色條紋內有銀斑，與黑邊之間沒有空隙（圖版四F）。第二，蓬萊虎 灰蝶與虎灰蝶均喜歡在陽性環境活動，但各自依賴的地棲性勤勉舉尾 蟻和樹棲性建築舉尾蟻在空間分布上不同，明顯將兩者的生態棲位
（ecological niche）區隔開來。第三，蓬萊虎灰蝶幼蟲第二個碟狀腺
（DOs）多數從五齡幼蟲開始出現；而虎灰蝶出現於四齡幼蟲。從上 述三個證據可證明蓬萊虎灰蝶應為一個獨立種。