蓬萊虎灰蝶的幼期生物學與喜蟻現象 對其生長表現之影響
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(2) 致謝 誠摯感謝徐堉峰老師在研究生爆滿的狀況下，仍然願意收我成為 研究室的一員，引導我思考研究方向並予以指導，讓我深刻體驗到在 鱗翅目領域中學習與研究的樂趣。感謝林宗崎老師協助鑑定實驗所需 的蟻種，讓我習得一些蟻種鑑定的分辨依據，並於口試時給予指導。 感謝林思民老師在論文撰寫上提供詳盡的建議，讓我的論文架構更臻 完善。三年來，謝謝家人的支持，尤其是爸媽辛苦地幫我採集蝴蝶、 螞蟻、植物與蒐集野外資料，因為有您們的支持，我的實驗始能持續 進行，蓬萊虎灰蝶的生活史才得以順利破解！ 謝謝小遊龍花很多心力與我討論研究相關的議題與修改論文；謝 謝小虎分享實驗中遇到的問題；謝謝Ｍ大與我討論 paper 上我無法完 全理解的觀念；謝謝育綺和大師姐在實驗數據統計上給我很大的幫 助；實驗期間，因有事而有幾天無法養蟲時，謝謝政學和國偉的大力 幫忙；碩一時，謝謝小蛇載我到惠蓀林場與南山溪採集，平時也給我 很多鼓勵；謝謝豪哥出野外時常幫我採集實驗用植物；謝謝桃園農改 場的楊志維學長提供我實驗所需的但野外無法採得的植物，併感謝盟 元學長的介紹與幫忙；謝謝旻璇、花姐、大師、郁婷、大師姐、Bass、 立偉、阿南、小葵、家源、球球、黑熊、岳賢、宣安、阿關、姵如、 治榮、五月喵、子緯、家馨、涵邡、大嬸、秀美哥、靜雯、珮芳、小 2 .
(3) 白兔、彩虹、嘉萍等實驗室夥伴及好友的支持、建議、鼓勵、包容與 歡笑，這三年的研究生活我真的很幸福。 我尚未被接納進入蝴蝶研究室之前，感謝黃紹毅老師和賈姐的傾 聽、建議與祈禱。在我研究及生活上徬徨無助時，謝謝聖方濟沙勿略 天主堂的諸位神父、郁萍姐、張凱易修士、淑如為我懇切地祈禱，使 我在研究上因天主而得力。最後，感謝主親自指引我，祢是讓我開始 做第一個實驗的最大功臣，我將這一切的文字、感動、研究成果與成 長，獻給最愛我的上主，以及曾給予鼓勵、幫助的朋友！. 3 .
(4) 目錄 中文摘要………………………………...……………………………….1 英文摘要………………………………...……………………………….3 第壹章、前言…………………………………………………………….5 第貳章、文獻回顧………………………………………………………..7 第參章、研究目的………………………………………………………12 第肆章、研究材料……………………...……………………………...13 第伍章、研究方法…………………………...………………………...15 第陸章、結果………………………………...………………………...19 第柒章、討論………………………………………………………......24 參考文獻………………………….………………….…………………31. 4 .
(5) 附表目次 表一、蓬萊虎灰蝶在不同飼養環境下的幼蟲齡期數與發育時間……35 表二、蓬萊虎灰蝶在有無勤勉舉尾蟻互動之處理下的生長表………35 表三、共生蟻及性別與蓬萊虎灰蝶生長表現的關係………………...36 表四、各組食草處理之幼蟲期兩兩比較的事後檢定統計值 SE……...37 表五、各組食草處理之幼蟲期在全部樣本中排序的平均值差….…...37 表六、各組食草處理之蛹重兩兩比較的事後檢定統計值 SE………...38 表七、各組食草處理之蛹重在全部樣本中排序的平均值差………...38 表八、各組食草處理之成蝶前翅長兩兩比較的事後檢定統計值 SE...39 表九、各組食草處理之成蝶前翅長在全部樣本中排序的平均值差...39 表十、台灣產虎灰蝶屬蝶種的喜蟻現象……………………………...40. 5 .
(6) 附圖目次 圖一、蓬萊虎灰蝶的生活史……………………………………………41 圖二、雌蝶在只給予寄主植物與加入不同蟻種之處理下的產卵表 現………………………………………………………………………..41 圖三、蓬萊虎灰蝶與三種舉尾蟻共生之存活率…..………………….42 圖四、幼蟲取食不同食草之化蛹率…………………………………...42 圖五、幼蟲取食不同食草的幼蟲期…………………………………...43 圖六、幼蟲取食不同食草的蛹重………………………………………43 圖七、幼蟲取食不同食草的成蝶前翅長……………………………..44 圖八、幼蟲取食不同食草的蛹期……………………………………...44 圖九、蓬萊虎灰蝶、虎灰蝶與三斑虎灰蝶雌蝶在只給予寄主植物之環 境下的產卵表現………………………………...……………………...45 圖版一、蓬萊虎灰蝶卵與一齡幼蟲之 SEM 細部觀…………………..46 圖版二、蓬萊虎灰蝶各齡期幼蟲之 SEM 細部觀………..…………..47 圖版三、實驗裝置……………………………………………………..48 圖版四、生活史各時期之外部形態…………………………………..49 圖版五、蓬萊虎灰蝶之生態習性……………………………………..50 圖版六、蓬萊虎灰蝶之生態習性…………….………………………..51 圖版七、蓬萊虎灰蝶幼蟲與三種螞蟻之實驗飼養觀察……………...52 6 .
(7) 摘要 本研究顯示勤勉舉尾蟻（Crematogaster laboriosa）在蓬萊虎灰蝶 （Spindasis kuyanianus）的幼蟲生長表現與雌蝶的產卵行為上扮演重 要的角色。野外觀察發現雌蝶會將卵產在有勤勉舉尾蟻棲息的羅氏鹽 膚木（Rhus chinensis var. roxburghiana）及野桐（Mallotus japonicus） 枝葉上，實驗也顯示雌蝶只在寄主植物與共生蟻存在的環境下產卵。 幼蟲具有四種喜蟻器官，包括背部蜜腺器官（DNO） 、碟狀腺（DOs） 、 觸手器（TOs）與圓頂狀開口器官（PCOs） 。DNO 在三齡幼蟲始具有 功能，是維繫幼蟲與共生蟻共生關係的關鍵。DOs 於五齡幼蟲第二腹 節背部開始出現，在終齡蟲於第一至第五腹節皆存在。TOs 與 PCOs 存在於每個齡期，TOs 位於第八腹節，可自由伸縮，PCOs 則集中分 布在氣孔或 DNO 周圍。當幼蟲有螞蟻照顧時，個體幼蟲期縮短 25%， 成蝶前翅長增加 3%。此外，與勤勉舉尾蟻互動的幼蟲存活率顯著較 與三斑虎灰蝶及虎灰蝶共生的阿美舉尾蟻和建築舉尾蟻高。本研究推 論蓬萊虎灰蝶屬於絕對喜蟻性灰蝶，與共生蟻之間沒有取捨的現象。 再者，根據共生蟻種、成蟲形態與幼蟲 DOs 的出現時間證明蓬萊虎 灰蝶是獨立種，不符合五十嵐將蓬萊虎灰蝶與虎灰蝶視為同種的處 理。. 1 .
(8) 關鍵字：蓬萊虎灰蝶、勤勉舉尾蟻、生長表現、喜蟻現象、喜蟻器官. 2 .
(9) Abstract This present study manifests life history of Spindasis kuyanianus (Lepidoptera: Lycaenidae), especially on how its attendant ant Crematogaster laboriosa plays an important role on larval performance and female oviposition behavior. Field observations showed that the females laid eggs in a cluster on twigs or leaves of Rhus chinensis var. roxburghiana (Anacardiaceae) or Mallotus japonicus (Euphorbiaceae), on which always inhabitated by the attendant ants. Laboratory experiments also showed that females only laid eggs under the hostplant with the presence of C. laboriosa. For immature morphology, four types of myrmecophilous organs were recognized, including dorsal nectary organ (DNO), dish organs (DOs), eversible tentacle organs (TOs) and pore cupola organs (PCOs). The DNO plays a functional role in maintenance of interaction with the attendant ants from third instars. The DOs appear on segment A2 from the fifth instars and on segments A1 to A5 in the final instars. The TOs on segment A8 and PCOs surrounding by spiracles or DNO are present in all larval stages. When larvae reared with ants, the larval duration shortened by 25%, and forewing length of emerged adults increased by 3%. Moreover, the survival rate of larvae that interacted with C. laboriosa was significantly higher than the treatments of with C. amia and C. dohrni fabricans, which are mutualistic with S. syama and S. lohita formosana, respectively. I conclude that S. kuyanianus is an obligatory myrmecophilous lycaenid butterfly, and there have no trade-off between S. kuyanianus and its attendant ants. Furthermore, according to the attendant ant species, the morphology of adults, and the instars of 3 .
(10) appearance of DOs, S. kuyanianus is justified as a distinct species, not conformed to the idea treating S. kuyanianus and S. lohita formosana as a single species by Igarashi.. Keywords: Spindasis kuyanianus, Crematogaster laboriosa, performance, myrmecophily, myrmecophilous organs. 4 .
(11) 第壹章、前言 全世界已記載超過 6000 種（Pierce et al. 2002）的灰蝶科 （Lycaenidae）蝶種，其中，約有 75%的灰蝶發展出各種策略來吸引 或操縱螞蟻的行為，與螞蟻建立不同程度的共生或寄生關係 （Eastwood et al. 2006; Pierce et al. 2002） ，此狀況稱為喜蟻現象 （myrmecophily） 。根據 Pierce et al.（2002）對灰蝶與螞蟻互動程度 的定義（n = 665） ，可分為絕對性的（obligate） 、非絕對性的（facultative） 及與螞蟻沒有建立關係。絕對喜蟻性灰蝶（n = 197, 30%）涵括寄生 與共生的種類，牠們在一部分生活史期間會與同屬或特定蟻種建立關 係，且必須依賴螞蟻才得以在野外生存。非絕對性喜蟻性蝶種（n = 300, 45%）與螞蟻的互動在時間上是非持續性的，可與不同種、不同屬甚 至是不同亞科的螞蟻成為合作夥伴，不需要螞蟻的保護便能存活。其 餘沒有與螞蟻建立關係的灰蝶（n = 168, 25%）則以其表皮的物理屏 障及生理上的適應抵擋螞蟻攻擊。喜蟻性灰蝶偏好在有共生蟻活動的 環境下產卵，此習性可能導致幼蟲利用的寄主植物、共生蟻種及與螞 蟻的合作程度有變化的可能性（Fiedler 1991; Fraser et al. 2002; Pierce 1984; Pierce 1987）。 翠灰蝶亞科（Theclinae）虎灰蝶族（Aphnaeini）的蝶種有 97% 與螞蟻建立絕對性共生（Pierce et al. 2002） ，主要依賴家蟻亞科 5 .
(12) （Myrmicinae）舉尾蟻屬（Crematogaster）之蟻種（Heath 1997; Pierce & Elgar 1985） 。台灣產虎灰蝶族虎灰蝶屬（Spindasis）的成員包括虎 灰蝶（S. lohita formosana） 、三斑虎灰蝶（S. syama）與蓬萊虎灰蝶（S. kuyanianus） 。前兩者棲息量豐富且分布廣泛，虎灰蝶主要出現於春季 至秋季，冬季幾不可見（內田 1991；王 2010） ，三斑虎灰蝶在台灣 南部全年可見（濱野 1987） ；而蓬萊虎灰蝶則是分布侷限且數量稀少 的台灣特有種（王 2010；白水 1960；濱野 1987；內田 1991） 。王 （2010）與林（2011）分別對虎灰蝶及三斑虎灰蝶已有完整的實驗探 討螞蟻對雌蝶產卵及幼蟲發育的影響，而蓬萊虎灰蝶和螞蟻的互動程 度仍未知，故本研究欲藉由野外觀察與雌蝶產卵偏好和螞蟻對幼蟲生 長發育之影響的實驗探討其生態習性及與螞蟻的關係。. 6 .
(13) 第貳章、文獻回顧 一、雌蝶選擇產卵位置 為了延續族群並使後代能成功發育至成蟲，雌蝶會選擇最符合其 生活史特性的環境決定產卵位置和產卵方式。喜蟻性灰蝶為了提高幼 蟲存活率，螞蟻的密度、氣味、同種個體之存在（Pierce & Nash 1999; Van Dyck & Regniers 2010）或螞蟻為幼蟲建造的遮蔽所，都可能是誘 發雌蝶產卵的刺激因子，植物品質、分布或形態反而成為雌蝶產卵的 次要考量因素。當螞蟻受植物的花外蜜腺（Extrafloral nectaries, EFNs） 或蚜蟲及介殼蟲等同翅目（Homopetera）昆蟲排出的蜜露吸引而停留 取食，螞蟻的氣味可能誘使雌蝶將卵產在幼蟲未利用過或無法支持幼 蟲發育的植物上（Chew & Robbins 1984)。 二、幼蟲食性 植食性鱗翅目昆蟲中，超過 80%為單食性（monophagy）或寡食 性（oligophagy） （Bernays & Chapman 1994） ，此現象是由於植物中所 含的次級代謝物（secondary metabolites）有抵禦昆蟲啃咬的作用，使 多數蝴蝶幼蟲只能利用近緣或化學組成相近的寄主植物（Gilbert & Singer 1975） 。 對喜蟻性灰蝶而言，當雌蝶的產卵位置並非幼蟲原本的寄主植物 時，只要有共生蟻種存在便能快速招募與資源質量相當的同伴 7 .
(14) （Wilson 1971） ，降低一齡幼蟲的被捕食壓力，可能促進幼蟲利用新 的植物，並增加幼蟲在新植物上立足的機會（Forister et al. 2011） 。另 一方面，依賴螞蟻的灰蝶也可能促使幼蟲偏好取食富含特定營養物質 的植物，以提供分泌蜜露之所需（Pierce et al. 1987） 。由此可見，灰 蝶的食性範圍與螞蟻及雌蝶的產卵行為有關（Forister et al. 2011） 。 三、灰蝶與螞蟻維繫關係之策略 喜蟻性灰蝶藉由獨特的喜蟻器官（myrmecophilous organ）維繫 與螞蟻之間的關係，位於幼蟲第七腹節背板的背部蜜腺器官（Dorsal nectary organ, DNO）是吸引螞蟻的重要腺體，由該處分泌出的透明液 體富含碳水化合物與胺基酸（Fiedler & Maschwitz 1989, Kitching 1983, Malicky 1970） ，可提供螞蟻能量、繁殖及幼蟲生長之所需（Blüthgen & Feldhaar 2010） 。在幼蟲第八腹節兩側的觸手器（Tentacle organs, TOs）可由塔狀構造中自由外翻收回，功能因蝶種而異，其釋放的揮 發性物質可能是擬態螞蟻的警戒費洛蒙（alarm pheromone），濃度之 差異會吸引螞蟻（Axén et al. 1996; Blum 1974）、使螞蟻產生警戒 （Fiedler 1991; Henning 1983b; Wilson 1958） ，或有增強招募費洛蒙 （recruiting pheromone）的效能（Ayre 1968; Henning 1983b） ；也有研 究者指出 TOs 分泌的化學訊息是讓螞蟻知道有會泌露的幼蟲存在 （Malicky 1970） 。另外，普遍存在於灰蝶科幼蟲的圓頂狀開口器官 8 .
(15) （Pore cupola organs, PCOs）集中於背部蜜腺器官（DNO）與氣孔周 圍，會釋放具有吸引（Kitching 1983）或抑制螞蟻攻擊（Pierce et al. 2002）的物質（Hölldobler & Wilson 1990） 。上述喜蟻器官的表現會 調控周圍的螞蟻數量並影響螞蟻的行為，且因幼蟲所處的環境而有差 異（Axén et al. 1996; Leimar & Axén 1993） 。 四、灰蝶與螞蟻互動之得失 灰蝶為了吸引螞蟻前來保護，利用各種喜蟻器官影響螞蟻的行 為，喜蟻器官主動分泌物質所消耗的能量可能使蝴蝶在生長表現與成 蝶繁殖力上有所得失（trade-off） （Fraser et al. 2001; Pierce et al. 2002） 。螞蟻對灰蝶生長繁殖之影響因兩者的互動程度及物種之不同 而有差異，發育期長短決定幼蟲遭遇天敵的機率，成蝶的體型則與交 配成功率及繁殖力成正相關（Pierce et al. 1987; Pierce & Nash 1999）。 Jalmenus evagoras 幼蟲因喜蟻器官花費額外的能量，使有 Iridomyrmex anceps 螞蟻照顧的個體在成蝶體重及體長方面顯著較小，進而影響雄 蝶的交配成功率與雌蝶產卵量（Elgar & Pierce 1988; Pierce et al. 1987） ；反之，有研究發現螞蟻的存在會刺激幼蟲產生行為或生理上 的改變，使喜蟻器官消耗的能量沒有表現在發育期或成蝶形質上，甚 至有過補償（overcompensation）的現象（Wagner 1993; Wagner & Martinez Del Rio 1997） 。 9 .
(16) 五、虎灰蝶族之往昔研究 翠灰蝶亞科（Theclinae）虎灰蝶族（Aphnaeini）中，有 97%的 灰蝶與螞蟻建立絕對性共生（Pierce et al. 2002） ，主要依賴家蟻亞科 （Myrmicinae）舉尾家蟻族（Crematogastrini）舉尾蟻屬 （Crematogaster）之蟻種（Heath 1997; Pierce & Elgar 1985） ，關係親 密且專一（Fiedler 1991） 。Fiedler（1991）指出多數虎灰蝶族幼蟲為 寡食性，但虎灰蝶屬（Spindasis）與 Poecilmitis 屬幼蟲多屬廣食性 （polyphagy） 。幼蟲齡期一般為六齡，背部蜜腺器官（DNO）於二或 三齡出現並具有功能，觸手器（TOs）與圓頂狀開口器官（PCOs）則 存在於每個齡期（Heath & Claassens 2003） 。此外，Spindasis 與 Crudaria 的五齡幼蟲會在第二腹節背面發育出獨有的碟狀腺（Dish organ, DO） ，於終齡蟲第二至第五腹節皆存在，分泌物與 DNO 相似 （Clark & Dickson 1971） 。 六、蓬萊虎灰蝶之往昔研究 高橋（1929）認為蓬萊虎灰蝶的共生蟻為樹棲性的懸巢舉尾蟻 （Crematogaster rogenhoferi） ；內田（1991）野外觀察則發現蓬萊虎 灰蝶雌蝶將卵產在有黑色螞蟻活動的樹枝上；五十嵐（2000）曾因蓬 萊虎灰蝶與虎灰蝶之成蝶翅紋相似（圖版四 D，F） ，且幼蟲沒有確切 的辨識特徵（圖版四 B，E） ，而將兩者視為同種。根據文獻記載， （五 10 .
(17) 十嵐、福田 2000; 周 1994; Fiedler 1991; Robinson et al. 2001） ，幼蟲 會利用的寄主植物包括漆樹科（Anacardiaceae）羅氏鹽膚木（Rhus chinensis var. roxburghiana） 、大戟科（Euphorbiaceae）野桐（Mallotus japonicus） 、桃金孃科（Myrtaceae）番石榴（Psidium guajava） 、薯蕷 科（Dioscoreaceae）家山藥（Dioscorea batatus）與苦木科 （Simaroubaceae）的鴨膽子（Brucea javanica） （內田 1991; 周 1994; Robinson et al. 2001） 。. 11 .
(18) 第參章、研究目的 綜觀蓬萊虎灰蝶之文獻記錄，鮮少有詳盡的形態描述、生活史及 與螞蟻的互動情形。本實驗室收集的野外資料指出蓬萊虎灰蝶的共生 蟻種為地棲性的勤勉舉尾蟻（Crematogaster laboriosa） ，幼蟲會利用 的寄主植物為羅氏鹽膚木及野桐。 因此，為釐清蓬萊虎灰蝶的生態習性，本研究分為兩個部分： 一、建立蓬萊虎灰蝶基礎生物學資料：包括生態習性、生活史、幼生 期喜蟻器官的形態與發育情形。 二、設計實驗檢測蓬萊虎灰蝶對螞蟻的依賴性與食性： （一）檢視雌蝶的產卵行為是否在蟻種選擇上具有專一性。 （二）檢測三種舉尾蟻屬之蟻種對幼蟲存活表現的影響。 （三）試驗共生蟻種的存在對蓬萊虎灰蝶生長表現之影響。 （四）測試幼蟲是否可利用文獻記載之寄主植物成長發育。 藉由雌蝶的產卵行為、幼蟲生長表現與利用之寄主植物，探討蓬 萊虎灰蝶依賴螞蟻的程度，並與虎灰蝶及三斑虎灰蝶作比較，以檢視 往昔分類處理的正確性。. 12 .
(19) 第肆章、研究材料 一、建立採集資料 野外採得之螞蟻與蓬萊虎灰蝶之卵、幼蟲、蛹或成蝶採用 Powell and De Benedictis（1995）建立的系統給予編號。例如 HSU 10L6 代 表 2010 年 11 月的第 6 筆採集記錄，A～M 依序代表 1～12 月，為避 免英文字母 I 與數字 1 混淆，故不用 I 來表示月份。 二、蓬萊虎灰蝶之來源與處理 本研究之蓬萊虎灰蝶主要由南投縣仁愛鄉惠蓀林場青龍谷採 得，雌蝶用來進行產卵偏好實驗，產下的卵用於幼蟲生長表現與食性 之實驗處理，最後將採集之成蝶做成標本累積形態資料。 三、供試螞蟻之來源與飼養方法 實驗採用三種舉尾蟻屬（Crematogaster）之蟻種，分別為與虎灰 蝶共生的樹棲性建築舉尾蟻（C. dohrni fabricans） （王 2010）採自台 北縣烏來山區，和三斑虎灰蝶共生的地棲性阿美舉尾蟻（C. amia） （林 2011）從屏東縣春日鄉大漢山採得，與蓬萊虎灰蝶共生之勤勉舉尾蟻 （C. laboriosa）則採自惠蓀林場青龍谷。採回之螞蟻取一些個體用 70%酒精溶液保存，請彰化師範大學生物學系林宗岐老師協助鑑定， 確認蟻種後再用於實驗處理。 實驗之蟻種飼養在底層為石膏之透明塑膠盒（27.9 × 19.0 × 10.6 13 .
(20) cm3） ，周圍塗抹忌避劑（fulon）避免螞蟻逃離，盒蓋挖洞（19.0 × 10.6 cm2）以紗網覆蓋使空氣流通，平時飼以充足之清水、蜜水與麵包蟲 （Tenebrio molitor） ，安置於實驗室外。 四、供試植物之來源與保存方法 實驗選用之供試植物包括羅氏鹽膚木、野桐、番石榴與家山藥， 另額外選取採集地常見而文獻未記載之朴樹科（Celtidaceae）山黃麻 （Trema orientalis）做試驗。羅氏鹽膚木、野桐與番石榴採集自台灣 各地，家山藥由桃園區農業改良場的楊志維先生提供；此外，由於鴨 膽子不易取得，故不列入幼蟲食性實驗。採回之植物存放於 4℃冰箱 （富聯生物科技股份有限公司，LCF402-30） ，以保持新鮮度。. 14 .
(21) 第伍章、研究方法 一、建立蓬萊虎灰蝶基礎生物學資料 （一）野外觀察：在研究期間，每個月到惠蓀林場觀察記錄蓬萊虎灰 蝶的生態習性，包括活動月份、棲息環境、寄主植物、雌蝶產卵、幼 蟲化蛹位置，以及與螞蟻的互動情形。 （二）生活史：由各個實驗收集數據，分別統計蓬萊虎灰蝶在不同環 境下的生活周期。 （三）喜蟻器官的形態及發育情形：飼養過程中，觀察記錄蓬萊虎灰 蝶生活史各階段的外部形態，收集卵、各齡期幼蟲，依體型大小用沸 水煮數分鐘，接著用酒精進行序列脫水，每個濃度間隔十五分鐘，再 經過臨界點乾燥（Critical point drying, CPD）與鍍金（Gold coating） 處理，利用掃描式電子顯微鏡（Scanning Electron Microscope, SEM） （JEOL, JSM-5600）觀察並拍下卵與各齡期幼蟲的形態與喜蟻器官。 二、實驗設計 （一）雌蝶的產卵專一性 由野外採得之雌蝶，在室溫（25℃）下將單一雌蝶與羅氏鹽膚木 放入透明塑膠盒（18.6 × 10.6 × 4.7 cm3）中，以 60 瓦燈泡提供全日光 照（圖版一 A） ，隨機給予五隻勤勉舉尾蟻、建築舉尾蟻、阿美舉尾 蟻及不放螞蟻四種處理。處理持續一天後，移出雌蝶以蜜水餵食，再 15 .
(22) 移入塑膠盒 24 小時即結束實驗，視 48 小時中螞蟻的有無及不同蟻種 是否會影響雌蝶的產卵意願，最後以卡方檢定（Chi-square test）分析 各處理間雌蝶產卵率之差異。 （二）不同蟻種面對幼蟲產生的行為與對其存活之影響 幼蟲孵化後單獨移入透明塑膠盒（8.0 × 5.6 × 3.2 cm3） ，飼養於光 週期 12L：12D、溫度 25℃的梯溫培養箱中，餵以羅氏鹽膚木並隨機 分為三組，分別給予幼蟲五隻建築舉尾蟻、阿美舉尾蟻或勤勉舉尾 蟻，試驗幼蟲是否也能與虎灰蝶及三斑虎灰蝶的共生蟻共生。實驗期 間，盒內若有螞蟻死亡，便補足至五隻；此外，由於實驗初期無法採 得大量阿美舉尾蟻，數量不足時暫時用甲仙舉尾蟻取代。 實驗中觀察螞蟻的行為，用卡方分析檢測幼蟲與三種同屬蟻種共 存時的個體存活率是否有顯著差異。 （三）勤勉舉尾蟻對蓬萊虎灰蝶生長表現的影響 幼蟲孵化後單獨移入透明塑膠盒（8.0 × 5.6 × 3.2 cm3） ，塑膠盒身 側邊挖洞（2.6 × 1.25 cm2） ，用網目大小可讓螞蟻通過的網子覆蓋（圖 版一 D）。實驗個體隨機分為兩組，一組塑膠盒置於不含蟻后的螞蟻 飼養盒中，讓螞蟻自由進出接觸幼蟲（圖版一 B），另一組則放在環 境相同但沒有螞蟻的石膏容器內（圖版一 C），實驗容器置於室外。 飼養過程中記錄幼蟲期、蛹期、蛹重與成蝶前翅長，並於幼蟲化 16 .
(23) 蛹一天後用電子天秤（信安儀器有限公司，FZ-200i）秤量蛹重，八 天後再測量一次，計算蛹重減少的比率，並計算以上數據的平均值與 標準差（mean ± SE） 。接著，將前述資料作為應變數（response variables, also Y variables） ，螞蟻之有無與性別作為預測變數（predictor variables, also X variables） ，以線性迴歸（Linear regression）探討共生蟻、性別 與蓬萊虎灰蝶生長表現的關係。 （四）幼蟲的食性 此實驗的飼養容器、環境及方法與實驗（二）相同，但不給予螞 蟻處理。孵化後的一齡幼蟲隨機平均分配至羅氏鹽膚木、野桐、番石 榴、家山藥及惠蓀林場青龍谷植被豐富的朴樹科（Celtidaceae）山黃 麻（Trema orientalis）五種處理。 實驗中記錄各處理的幼蟲化蛹率，以卡方檢定分析。生長表現方 面，計算幼蟲期、蛹期、蛹重及前翅長資料（mean ± SE） ，由於以上 數據經角度轉換後，仍有部分資料不符合常態分布，因此以 Kruskal-Wallis H-test 進行分析，再用 Dunn（1964）提出的事後檢定 公式比較那些處理間有顯著差異，公式如下：. SE =. g t i3 t i nn 1 12 12n 1 . . . 1 1 ni n j . n：分析的全部樣本數 17 .
(24) ni：第 i 組獨立樣本之樣本數 nj：第 j 組獨立樣本之樣本數 g：排序同等級之組數 ti：同等級觀測值個數 若第 i 組與第 j 組獨立樣本在全部樣本中排序的平均值差之絕對 值小於 SE，表示兩組樣本之中位數經事後檢定後無顯著差異；若第 i 組與第 j 組獨立樣本在全部樣本中排序的平均值差之絕對值大於 SE，代表兩組樣本之中位數具有顯著差異。. 18 .
(25) 第陸章、結果 一、蓬萊虎灰蝶基礎生物學資料 （一）生態習性 蓬萊虎灰蝶多活動於陽性之崩塌地環境（圖版二A），每年四月 初或月中為成蝶出現的第一個高峰，直至十一月中成蝶皆可見，其後 到隔年三月成蝶幾不可見。根據實驗室建立的野外資料庫，雌蝶將卵 聚產在有勤勉舉尾蟻活動的野桐或羅氏鹽膚木的枝幹葉片上，幼蟲寄 主植物也僅包含上述兩種（HSU 05K1, 05L19, 07D19, 07H25-2, 09J2, 10D35, 10E36, 10E66, 10G15, 10G16, 10H68, 11D34） ，以野桐的觀察 記錄佔多數（圖版二B） 。幼蟲具群聚性（圖版二C） ，野外發現的幼 蟲周圍皆有螞蟻伴隨，目前僅有勤勉舉尾蟻與幼蟲互動共生（HSU 05K1, 05L19, 09J2, 10D35, 10E36, 10E66, 10G15, 10G16, 10H68, 11D34）的記錄。一齡幼蟲就有吸引螞蟻的能力（圖版二D） ，吸引的 螞蟻數量隨著齡期而增加（圖版二E） ，蛹對螞蟻的吸引力與終齡幼蟲 相當（圖版二F） ，甚至被寄生的幼蟲在寄生蜂羽化之前對螞蟻仍有吸 引力（HSU 09J2） （圖版三A） 。幼蟲多躲藏於螞蟻在葉片、樹幹、枯 葉中建構的遮蔽所內（圖版三B-D） ，或在寄主植物基部的落葉堆中 （圖版二E） ，幼蟲也會吐絲將兩片葉子交疊增加隱蔽性（圖版三E）。 此外，幼蟲目前只有在枯葉內化蛹的記錄（HSU 11D34） （圖版二F）。 19 .
(26) （二）生活史（圖一） 綜觀216筆成功飼養至成蟲的記錄，蓬萊虎灰蝶卵期7-11天，幼 蟲期27-101天，齡期數五至十齡，多數為六齡（47.22%, n = 102） ，蛹 期則為9-17天，整個生活史大約需要一個半月到四個月不等，生活史 長短與幼蟲齡期依螞蟻之有無、不同蟻種或給予不同食草而有所差 異，詳見附錄一。 （三）幼生期的外部形態及喜蟻器官之發育情形 蓬萊虎灰蝶的卵呈淺褐色至深褐色，扁圓形（圖版四 A） ，頂部 中央有明顯的圓形精孔，表面具不規則凹陷之刻孔，刻孔周圍有突出 之脊起相隔（圖版五 A） ，卵徑 0.75 ± 0.04 mm，卵高 0.42 ± 0.05 mm （n = 21）。 幼蟲頭部黑色，體呈長扁圓筒形，前胸背板與肛板中央具黑色光 滑骨化區，一齡至三齡體軀主要為淡黃綠色，隨著齡期增加背板顏色 漸深至深褐色（圖版五 B，圖版四 B）。喜蟻器官發育的部分，一齡 幼蟲背部蜜腺器官（DNO）僅有唇狀之基本形態（圖版五 C） ，觸手 器（TOs）上各有三對蕈狀毛（mushroom-like setae） （圖版五 D） ，可 外翻出布滿細毛之構造（圖版五 E） ，圓孔狀開口器官（PCOs）則可 見於 DNO 與氣孔周圍（圖版五 F） 。二齡幼蟲第七腹背末端中央出現 一個碟狀腺（DO） （圖版六 A） ，DNO 仍在發育中（圖版六 B） ，TOs 20 .
(27) 外部則出現明顯的管狀構造，著生一些次生蕈狀毛（圖版六 C）。三 齡幼蟲 DNO 始發育完全（圖版六 D） ，TOs 外部管狀構造上原本著生 的蕈狀毛轉變成長剛毛，外翻的 TOs 呈水螅狀，此形態到終齡幼蟲 皆無明顯改變（圖版六 E-F） 。五齡幼蟲第二腹背發育出第二個 DO， 僅少數個體於四齡即存在，其餘體節仍是未發育完全之痕跡；而六齡 或六齡以上的幼蟲碟狀腺（DOs）最多可見於第一到第五腹節。 蓬萊虎灰蝶的蛹為縊蛹，體呈暗紅褐色，氣孔橘紅色（圖版四 C） 。成蝶體為米黃色，腹部相間黑色環紋。翅膀背面雌雄異型，雄蝶 具寶藍色閃鱗，雌蝶則呈黑褐色；翅腹米黃色，鑲有數個密閉之縱向 黑色斑紋，斑紋內無其他花紋（圖版四Ｄ），或具有銀色線紋且與黑 邊之間可見米黃色；後翅臀角處有一塊橘色斑，延伸出兩對黑色且末 端白色的尾突，橘色斑於翅緣處還鑲有兩個獨立的黑色併銀色小斑。 二、蓬萊虎灰蝶對螞蟻的依賴性與食性 （一）螞蟻對雌蝶產卵的影響 四種雌蝶套卵處理中，雌蝶在只放羅氏鹽膚木（n = 14）及植物 加建築舉尾蟻（n = 14）的兩種處理下皆不產卵，雌蝶在勤勉舉尾蟻 存在之環境有 71.43%（n = 14）的產卵率，而給予阿美舉尾蟻處理之 產卵率則為 23.08%（n = 13）。利用卡方檢定（Chi-square test）分析 的結果顯示，雌蝶在寄主植物與勤勉舉尾蟻同時存在下，產卵率顯著 21 .
(28) 較高（ 2 = 28.812, P < 0.0001） （圖二）。 （二）不同蟻種對蓬萊虎灰蝶存活表現的影響 卡方分析指出幼蟲與勤勉舉尾蟻互動的存活率（76.19%, n = 42） 顯著大於阿美舉尾蟻（39.13%, n = 46） （ 2 = 12.669, P = 0.0004）及 建築舉尾蟻（2.13%, n = 47） （ 2 = 61.638, P < 0.0001）之處理（圖三） 。 （三）共生蟻─勤勉舉尾蟻之有無對蓬萊虎灰蝶生長表現的影響 兩處理的幼蟲期、蛹期、蛹重、蛹重下降之比率和前翅長之平均 值與標準差數據如表一。線性迴歸分析的結果顯示（表三） ，螞蟻與 性別在幼蟲期（Estimate = -0.17, P = 0.9383） 、蛹期（Estimate = -0.24, P = 0.7103） 、蛹重（Estimate = 0.0073, P = 0.6247） 、蛹重下降之比率 （Estimate = 1.18, P = 0.4897）與前翅長（Estimate = 0.07, P = 0.8768） 皆無交互作用。螞蟻顯著影響幼蟲期（Y = 42.66-10.87X, P < 0.0001） ，與螞蟻有互動的個體幼蟲期顯著較短，甚至有 28%（n = 32） 的個體齡期縮短至五齡。此外，性別只對成蝶前翅長有顯著影響（Y = 18-1.53X, P < 0.0001） ，雌蝶前翅長顯著較大。 （四）幼蟲食性 幼蟲在屏除天敵與共生蟻的環境下，五種食草處理之個體化蛹率 具顯著差異（ 2 = 95.168, P < 0.0001） ，取食羅氏鹽膚木、野桐、家山 藥與山黃麻的幼蟲化蛹率分別為 67.5%（n = 40） 、67.5%（n = 40） 、 22 .
(29) 92.5%（n = 40）及 52.5%（n = 40） ；而以番石榴餵養的幼蟲多數無取 食行為，少數有取食的個體也只能存活到三齡，死亡率為 100%（n = 39） （圖四） 。 生長表現方面，由於取食番石榴無存活個體，故不列入分析。數 據經 Kruskal-Wallis H-test 分析顯示四種食草處理之幼蟲期 （Chi-square = 84.299, P < 0.0001） （圖五） 、蛹重（Chi-square = 60.76, P < 0.0001） （圖六）與前翅長（Chi-square = 49.274, P < 0.0001） （圖 七）具顯著差異，而蛹期則無（Chi-square = 7.335, P = 0.062） （圖八） 。 經過兩兩比較的事後檢定得知取食羅氏鹽膚木的個體幼蟲期顯 著較野桐組短，較家山藥組長；取食野桐者顯著較家山藥組長；家山 藥組顯著比山黃麻組短（表四-五） 。蛹重方面，羅氏鹽膚木與家山藥 組之蛹重皆顯著較野桐及山黃麻組重（表六-七） 。成蝶前翅長部分， 取食家山藥者的前翅長顯著大於其他三組（表八-九） 。. 23 .
(30) 第柒章、討論 一、外部形態及喜蟻器官之發育 蓬萊虎灰蝶具有背部蜜腺器官（DNO） 、碟狀腺（DOs） 、觸手器 （TOs）與圓頂狀開口器官（PCOs）四種喜蟻器官。一齡幼蟲的 DNO 具有基本雛形，直到三齡幼蟲始發育成具有分泌功能的腺體（圖版二 D） 。一齡幼蟲的 DNO 及氣孔周圍已有 PCOs 存在（圖版一 C，F） ， 且 TOs 也有外翻現象（圖版一 E） 。DO 於二齡幼蟲第七腹節背部出 現且發育完全（圖版二 A），接著從五齡幼蟲開始在第二腹節發育出 第二個 DO，隨後在第一至第五腹節背部陸續出現，僅少數個體從四 齡就發育出第二個 DO。 文獻指出 Spindasis 屬的灰蝶只在第二腹背發育出 DO，但蓬萊虎 灰蝶最多可發育出六個 DO。DO 的出現讓螞蟻可獲得的營養物質增 加，能更加鞏固幼蟲與螞蟻之間的關係。另外，根據 Hinton（1951） 之觀察，Lycaena dispar 幼蟲缺乏 DNO 和 TOs，卻能吸引螞蟻照顧， 作者提出可能是 PCOs 會分泌營養物質吸引螞蟻之假說；另有研究指 出 Aloeides dentatis 幼蟲 PCOs 會分泌擬態螞蟻幼蟲費洛蒙的物質， 因而吸引螞蟻照顧收養（Henning 1983b） 。本研究結果顯示蓬萊虎灰 蝶一齡幼蟲的 DNO 尚未具有分泌營養物質的功能，但已有吸引螞蟻 照顧的能力（圖版五 D） ，此現象可能也與 PCOs 釋放的物質有關； 24 .
(31) 然由於沒有對幼蟲的 PCOs 分泌物進行分析，故無法確定一齡幼蟲吸 引勤勉舉尾蟻的機制為何。 二、雌蝶的產卵習性 根據圖一雌蝶產卵表現之結果，蓬萊虎灰蝶在同時有羅氏鹽膚木 與勤勉舉尾蟻的處理下，產卵率顯著大於沒有給予螞蟻及分別給予建 築舉尾蟻和阿美舉尾蟻之組別，證明雌蝶對特定蟻種的依賴性高。 大部分野外記錄發現蓬萊虎灰蝶產卵在羅氏鹽膚木與野桐上，兩 種植物為陽性崩塌地的先驅樹種，植株上同翅目昆蟲的含醣排泄物與 野桐葉基的花外蜜腺（EFNs）會吸引勤勉舉尾蟻停留取食，雌蝶依 賴螞蟻的產卵習性使得有螞蟻活動的羅氏鹽膚木與野桐常成為優先 選擇的產卵地點。此外，雌蝶有分別在蕁麻科（Urticaceae）水雞油 （Pouzolzia elegans） （圖版三 F）與菊科（Compositae）大花咸豐草 （Bidens pilosa var. radiata）上產卵的記錄，當時就有勤勉舉尾蟻在 植物上活動（黃行七 私人通訊） 。由此證明，勤勉舉尾蟻的存在是刺 激蓬萊虎灰蝶產卵的主要因子。 三、幼蟲食性範圍 藉由飼養觀察得知幼蟲在無共生蟻與天敵的環境下，可利用漆樹 科的羅氏鹽膚木、大戟科野桐、桃金孃科番石榴、薯蕷科家山藥及朴 樹科的山黃麻成長至羽化，顯示蓬萊虎灰蝶屬於廣食性蝶種；然而， 25 .
(32) 根據本研究室建立的野外採集資料庫，幼蟲只有取食羅氏鹽膚木及野 桐之記錄（1997.11-2012.06） 。喜蟻性灰蝶與螞蟻建立共生關係對其 食性範圍與偏好性有很大的影響（Downey 1962） ，由於只要有勤勉舉 尾蟻頻繁活動的地方就可能誘導蓬萊虎灰蝶產卵，孵化的幼蟲在螞蟻 的保護照顧之下，仍不排除幼蟲能利用其他植物完成生活史。 四、不同蟻種面對幼蟲的行為表現與影響 由套卵實驗得知雌蝶在阿美舉尾蟻及建築舉尾蟻存在的實驗組 別下幾乎無產卵表現（圖一） ；又參照圖二蓬萊虎灰蝶幼蟲分別與三 種舉尾蟻共生的存活率結果，與前述兩種舉尾蟻共生的個體存活率顯 著小於勤勉舉尾蟻，兩實驗結果互相呼應。在幼蟲與螞蟻共存的實驗 環境下，阿美舉尾蟻（n = 18）及建築舉尾蟻（n = 35）皆會攻擊幼蟲 （圖版七 A-B）或不理會幼蟲之存在，僅偶爾觀察到螞蟻在取食幼蟲 背部蜜腺器官（DNO）分泌之蜜露（圖版七 C）。存活表現方面，與 阿美舉尾蟻共生的個體存活率較建築舉尾蟻高，可能是阿美舉尾蟻體 型較小，其大顎對幼蟲造成的傷害較建築舉尾蟻低，且幼蟲四齡之後 發育完全的碟狀腺（DOs）數量逐漸增加，提供給螞蟻的蜜露量變多， 有效減少幼蟲被非共生蟻種攻擊的機率。相較於阿美舉尾蟻及建築舉 尾蟻，勤勉舉尾蟻面對幼蟲的反應迥然不同，牠們圍繞在幼蟲周圍、 用觸角拍打幼蟲或在 DNO 與 DOs 處取蜜（圖版七 D-E） ，無攻擊幼 26 .
(33) 蟲之例。此外，有觀察發現若幼蟲沒有勤勉舉尾蟻取食蜜露，背部蜜 腺器官（DNO）會受真菌感染而發霉，導致幼蟲死亡（圖版七 F）， 顯示勤勉舉尾蟻適量的取蜜行為對幼蟲存活的重要性。 五、蓬萊虎灰蝶與螞蟻共生之得失 以線性迴歸分析勤勉舉尾蟻的有無、性別與蓬萊虎灰蝶生長表現 的關係，結果（表一）指出有螞蟻照顧的個體幼蟲期顯著較短，在野 外可減少幼蟲暴露於天敵下的時間，此狀況顯示蓬萊虎灰蝶從與螞蟻 共生的關係中獲益，並非有所取捨（trade-off） 。有無螞蟻（Cushman et al. 1994; Pierce et al. 1987; Robbins 1991; Trager & Daniels 2009; Wagner & Kurina 1997; Wagner & Martinez Del Rio 1997）對喜蟻性灰 蝶生長表現之影響的議題已被廣為研究，對於有螞蟻照顧的個體幼蟲 期縮短之現象曾提出三個假說，一為有螞蟻照顧之幼蟲由取食獲得的 能量除了提供本身的生長發育外，還要用來生產足夠量的營養物質給 螞蟻，幼蟲因而花費更多時間取食（Robbins 1991; Wagner 1993; Wagner & Martinez Del Rio 1997） ，由於較早獲得化蛹所需之營養， 故能較快進入蛹期（Pierce et al. 1987） ；其二是與螞蟻有互動的幼蟲 對食物消化吸收的效率較高（Wagner 1993; Wagner & Martinez Del Rio 1997）。第三，有螞蟻照顧的幼蟲花費在防禦天敵上的能量較少 （Wagner & Martinez Del Rio1997） 。由於不同喜蟻性灰蝶與螞蟻互動 27 .
(34) 的得失有所差異，本實驗無法證實確切原因，仍需額外設計實驗驗證。 六、台灣產虎灰蝶屬蝶種之生態習性與喜蟻現象 綜觀王（2010） 、林（2011）與本研究的實驗結果及觀察記錄， 三種虎灰蝶─螞蟻的互動模式皆為互利共生，但與螞蟻共生的專一性 程度有所差異。 三種雌蝶均顯著偏好在有共生蟻存在的實驗環境產卵，但三斑虎 灰蝶在無阿美舉尾蟻（僅提供寄主植物─紫金牛科（Myrsinaceae）雨 傘仔（Ardisia cornudentata cornudentata） ）的處理下仍約有 50%（n = 20）的雌蝶有產卵表現，虎灰蝶在沒有懸巢舉尾蟻（僅提供羅氏鹽膚 木）的環境中只有一隻雌蝶有產卵（8.33%, n = 12） ，而蓬萊虎灰蝶在 無勤勉舉尾蟻的狀況下則完全沒有產卵表現（0%, n = 14） （圖九） 。 生態習性方面，三種幼蟲皆有群聚性，此策略使每一個體分泌蜜 露的平均耗能減少，群體產生的總蜜露量使幼蟲能吸引更多螞蟻，使 群體得到的保護增加，因此在利益得失間取得平衡（Axén & Pierce 1998） 。在野外環境下，三斑虎灰蝶有與家蟻亞科（Myrmicinae）阿 美舉尾蟻及甲仙舉尾蟻共生之記錄，和虎灰蝶有共生現象的蟻種則包 括建築舉尾蟻、懸巢舉尾蟻（Crematogaster rogenhoferi） 、平背舉尾 蟻（C. sp.）及堅硬雙針家蟻（Pristomyrmex pungens） ；此外，在非原 本蝴蝶棲地的實驗環境中，三斑虎灰蝶有吸引畢氏舉尾蟻（C. biroi） 28 .
(35) 及山蟻亞科（Formicinae）柯氏黃山蟻（Paratrechina kraepelini）取蜜 照顧的記錄，虎灰蝶也有吸引琉璃蟻亞科（Dolichoderinae）黑頭慌蟻 （Tapinoma melanoceph alum）前來取蜜共生之觀察（簡琬宣 私人通 訊） ，且均沒有被螞蟻攻擊。蓬萊虎灰蝶除了在實驗中證明幼蟲會被 建築舉尾蟻（n = 35）及阿美舉尾蟻（n = 18）攻擊，非實驗的飼養環 境下也有被黑頭慌蟻攻擊致死（n ≒ 5，私人觀察）的記錄，由此可 見蓬萊虎灰蝶與勤勉舉尾蟻共生的專一性較高。 由螞蟻的角度來看，蚜蟲和介殼蟲排泄的蜜露對螞蟻來說是額外 的食物來源，所以螞蟻不會對牠們產生攻擊行為，反而會照顧圈養。 若建築舉尾蟻、阿美舉尾蟻及黑頭慌蟻也將蓬萊虎灰蝶幼蟲視為提供 食物的資源，理論上也不會誘發攻擊。因此，推測蓬萊虎灰蝶高度依 賴勤勉舉尾蟻建立共生關係可能有下列兩個原因：一、共享部分相同 的生態棲位；二、雙方具有高度專一的化學訊息辨識彼此，故幼蟲遇 到其他蟻種時就有被攻擊的風險（Pierce 1987） 。 七、蓬萊虎灰蝶之分類處理 五十嵐（2000）根據蓬萊虎灰蝶與虎灰蝶前後翅的翅紋與幼蟲外 部形態無法明顯判別，而將兩者視為同種。本研究提出的三項證據不 支持此論點，第一，蓬萊虎灰蝶翅膀腹面黑色條紋內沒有銀斑（圖版 四 D） ，或具有銀色線紋且和黑邊之間可見米黃色；虎灰蝶翅腹的黑 29 .
(36) 色條紋內有銀斑，與黑邊之間沒有空隙（圖版四 F） 。第二，蓬萊虎 灰蝶與虎灰蝶均喜歡在陽性環境活動，但各自依賴的地棲性勤勉舉尾 蟻和樹棲性建築舉尾蟻在空間分布上不同，明顯將兩者的生態棲位 （ecological niche）區隔開來。第三，蓬萊虎灰蝶幼蟲第二個碟狀腺 （DOs）多數從五齡幼蟲開始出現；而虎灰蝶出現於四齡幼蟲。從上 述三個證據可證明蓬萊虎灰蝶應為一個獨立種。. 30 .
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(41) 表一、蓬萊虎灰蝶在不同飼養環境下的幼蟲齡期數與發育時間 Environment. Larval instar number. Larval duration (days). Pupal duration (days). Without ants. 室外. 6-8. 36-54. 10-13. With Crematogaster laboriosa (free). 室外. 5-7. 27-36. 9-13. With C. laboriosa (five ants). 25℃. 6-7. 35-55. 10-14. With C. amia (five ants). 25℃. 6-7. 45-56. 9-13. With C. dohrni fabricans (five ants) Feed on Rhus chinensis var. roxburghiana Feed on Mallotus japonicus. 25℃. 6. 49. 11. 25℃. 6-8. 38-75. 11-14. 25℃. 7-10. 58-94. 9-17. Feed on Dioscorea batatus. 25℃. 6-7. 33-44. 10-14. Feed on Trema orientalis. 25℃. 6-9. 48-101. 10-14. Treatment. 表二、蓬萊虎灰蝶在有無勤勉舉尾蟻互動之處理下的生長表現（mean ± SE） Treatment Without ants With ants. Larval duration (days) 29 42.66 ± 0.88 32 31.78 ± 0.46 n. Pupal duration (days) 11.38 ± 0.15 11.16 ± 0.25. Pupal weight (mg) 152.55 ± 4.83 152.31 ± 4.66 35 . . Forewing length (mm) 16.79 ± 0.18 17.42 ± 0.21. n 29 27. Pupal weight loss (%) 9.72 ± 0.50 9.07 ± 0.60.
(42) 表三、共生蟻及性別與蓬萊虎灰蝶生長表現的關係（Linear regression） Variable Larval duration (days) intercept ant Pupal duration (days) intercept ant sex ant*sex Pupal weight (mg) intercept ant sex ant*sex % pupal weight loss intercept ant sex ant*sex Forewing length (mm) intercept sex. Estimate. F ratio. P. 42.66 -10.87. 126.0434. < 0.0001. 11.07 -0.09 0.37 11.07. 0.0753 1.3026 0.1393. 0.7848 0.2585 0.7103. 158.33 -2.72 -6.66 7.45. 0.1392 0.8119 0.2502. 0.7104 0.3714 0.6189. 9.53 -0.52 0.36 1.18. 0.3983 0.1805 0.4831. 0.5307 0.6727 0.4901. 18.00 -1.53. 51.524. < 0.0001. 36 .
(43) 表四、各組食草處理之幼蟲期兩兩比較的事後檢定統計值 SE 羅氏鹽膚木 羅氏鹽膚木. 野桐. 家山藥. 山黃麻. -. 野桐. 24.22. -. 家山藥. 21.85. 22.63. -. 山黃麻. 26.27. 26.92. 24.81. -. 表五、各組食草處理之幼蟲期在全部樣本中排序的平均值差 羅氏鹽膚木 羅氏鹽膚木. 野桐. 家山藥. -. 野桐. -33.53*. -. 家山藥. 37.94*. 71.47*. -. 山黃麻. -8.32. 25.21. -46.26*. *P < 0.0025. 37 . 山黃麻. -.
(44) 表六、各組食草處理之蛹重兩兩比較的事後檢定統計值 SE 羅氏鹽膚木 羅氏鹽膚木. 野桐. 家山藥. 山黃麻. -. 野桐. 24.72. -. 家山藥. 22.10. 22.93. -. 山黃麻. 26.48. 27.18. 24.82. -. 表七、各組食草處理之蛹重在全部樣本中排序的平均值差 羅氏鹽膚木 羅氏鹽膚木. 野桐. 家山藥. -. 野桐. 39.73*. -. 家山藥. -16.66. -56.39*. -. 山黃麻. 29.02*. -10.71. 45.68*. *P < 0.0025. 38 . 山黃麻. -.
(45) 表八、各組食草處理之成蝶前翅長兩兩比較的事後檢定統計值 SE 羅氏鹽膚木 羅氏鹽膚木. 野桐. 家山藥. 山黃麻. -. 野桐. 24.45. -. 家山藥. 22.23. 22.76. -. 山黃麻. 26.49. 26.94. 24.94. -. 表九、各組食草處理之成蝶前翅長在全部樣本中排序的平均值差 羅氏鹽膚木 羅氏鹽膚木 野桐. 野桐. 家山藥. 23.4. -. 家山藥. -25.26*. -48.66*. -. 山黃麻. 22.09. -1.31. 47.35*. *P < 0.0025. 39 . 山黃麻. -.
(46) 表十、台灣產虎灰蝶屬蝶種的喜蟻現象. Oviposition rate (without ants) Attendant ants. Spindasis kuyanianus. S. syama. S. lohita formosana. 蓬萊虎灰蝶. 三斑虎灰蝶. 虎灰蝶. 0% (n = 14) Crematogaster laboriosa. about 50% (n = 20) C. amia 阿美舉尾蟻 C. popohana 甲仙舉尾蟻. 8.33% (n = 12) C. dohrni fabricans 建築舉. 勤勉舉尾蟻. 尾蟻. C. rogenhoferi 懸巢舉尾蟻 C. sp. 平背舉尾蟻 Pristomyrmex pungens 堅 硬雙針家蟻. Attract other ant species. C. biroi 畢氏舉尾蟻 Paratrechina kraepelini 柯氏黃山蟻. 40 . Tapinoma melanoceph alum 黑頭慌蟻.
(47) 圖一、蓬萊虎灰蝶的生活史（n = 216） 。 80. 2 = 29.81. Egg-laying performance (%). P < 0.0001. 60. 40. 20. 0 Plant only. Plant + CL. Plant + CA. Plant + CDF. Treatment. 圖二、雌蝶在只給予羅氏鹽膚木與加入不同蟻種之處理下的產卵表現 （CL, Crematogaster laboriosa 勤勉舉尾蟻; CA, C. amia 阿美舉尾蟻; CDF, C. dohrni fabricans 建築舉尾蟻）。 41 .
(48) 80. 2 = 61.638 P < 0.0001. Survival rate (%). 60. 40. 20. 0 with CL. with CA. with CDF. Treatment. 圖三、蓬萊虎灰蝶與三種舉尾蟻共生之存活率（CL, Crematogaster laboriosa; CA, C. amia; CDF, C. dohrni fabricans） 。. 100. 2 = 95.168 P < 0.0001. Pupation rate (%). 80. 60. 40. 20. 0 R. M. P. D. T. Treatment. 圖四、幼蟲取食不同食草的化蛹率（R, Rhus chinensis var. roxburghiana 羅氏鹽膚木; M, Mallotus japonicas 野桐; P, Psidium guajava 番石榴; D, Dioscorea batatus 家山藥; T, Trema orientalis 山黃麻） 。 42 .
(49) 100. 2 = 84.299 P < 0.0001. Larval duration (days). 80. 60. 40. 20. 0 R. M. D. T. Treatment. 圖五、幼蟲取食不同食草的幼蟲期（R, Rhus chinensis var. roxburghiana; M, Mallotus japonicas; D, Dioscorea batatus; T, Trema orientalis） 。 140. 2 = 60.76. 120. P < 0.0001. Pupal weight (mg). 100 80 60 40 20 0. R. M. D. T. Treatment. 圖六、幼蟲取食不同食草的蛹重（R, Rhus chinensis var. roxburghiana; M, Mallotus japonicas; D, Dioscorea batatus; T, Trema orientalis） 。 43 .
(50) 18. 2 = 49.274. Forewing length (mm). 16. P < 0.0001. 14 12 10 8 6 4 2 0 R. M. D. T. Treatment. 圖七、幼蟲取食不同食草的成蝶前翅長（R, Rhus chinensis var. roxburghiana; M, Mallotus japonicas; D, Dioscorea batatus; T, Trema orientalis） 。 16. 2 = 7.335. Pupal duration (days). 14. P = 0.062. 12 10 8 6 4 2 0 R. M. D. T. Treatment. 圖八、幼蟲取食不同食草的蛹期（R, Rhus chinensis var. roxburghiana; M, Mallotus japonicas; D, Dioscorea batatus; T, Trema orientalis） 。 44 .
(51) Egg-laying performance (%). 60 50 40 30 20 10 0 S. kuyanianus S. lohita formosana. S. syama. Spindasis sp.. 圖九、蓬萊虎灰蝶（n = 14） 、虎灰蝶（n = 12）與三斑虎灰蝶（n = 20） 雌蝶在只給予寄主植物之環境下的產卵表現。. 45 .
(52) B. C. A. D. 圖版一、實驗裝置。A.雌蝶套卵實驗之環境；有無勤勉舉尾蟻的互動實驗中 B. 有螞蟻之環境；C.無螞蟻之環境；D.能讓螞蟻自由進出接觸幼蟲的小型塑膠盒。. 46 .
(53) A. B. C. D. E. F. 圖版二、生態習性。A.蓬萊虎灰蝶喜活動於陽性崩塌地；B.雌蝶將卵聚產在野 桐葉片上；C.幼蟲群聚；D.一齡幼蟲吸引勤勉舉尾蟻照顧；E.終齡幼蟲吸引的 螞蟻數至少為 10 隻以上；F.幼蟲在枯葉中化蛹，對螞蟻的吸引力與終齡幼蟲相 當。 47 .
(54) A. B. C. D. E. F. 圖版三、生態習性。A.寄生蜂尚未羽化時，被寄生的幼蟲仍有吸引勤勉舉尾蟻 的能力；幼蟲躲藏在 B.勤勉舉尾蟻建構的遮蔽所（shelter）內 C.野桐樹幹凹洞 D.野桐枯葉中；E.幼蟲將兩片野桐葉片用絲相連交疊增加隱蔽性；F.雌蝶在有 勤勉舉尾蟻活動的蕁麻科水雞油上產卵（劉淑芬 攝） 。 48 .
(55) A. B. C. D. E. F. 圖版四、外部形態。蓬萊虎灰蝶 A.卵扁圓形，呈淺褐色至深褐色 B.終齡幼蟲 C.蛹背面（上）及側面（下）觀 D.雄蝶；虎灰蝶 E.終齡幼蟲 F.雄蝶（王俊凱 攝） 。. 49 .
(56) A. B. DNO. TO PCO. C. D. TO PCO. E. sp. F. 圖版五、蓬萊虎灰蝶卵與一齡幼蟲之 SEM 細部觀。A.卵；一齡幼蟲 B.全身背 面 C.背部蜜腺器官（DNO）與附近的圓頂狀開口器官（PCO） ；D.觸手器（TO） 外觀；E.觸手器外翻；F.氣孔（sp）及附近之圓頂狀開口器官。. 50 .
(57) DO. DNO A. B. TO. DNO. D. C. TO. TO. F. E. 圖版六、蓬萊虎灰蝶各齡期幼蟲之 SEM 細部觀。A.二齡幼蟲第七腹節背面發 育出一個碟狀腺（DO） ；B.二齡幼蟲背部蜜腺器官（DNO） ；C.二齡幼蟲觸手器 （TO） ；D.三齡幼蟲背部蜜腺器官已具有功能；E.六齡幼蟲觸手器外觀；F.六齡 幼蟲觸手器外翻。 51 .
(58) A. B. C. D. E. F. 圖版七、蓬萊虎灰蝶幼蟲與三種螞蟻之實驗飼養觀察。A.阿美舉尾蟻咬死二齡 幼蟲；B.建築舉尾蟻咬住五齡幼蟲；C.阿美舉尾蟻在六齡幼蟲背部蜜腺器官處 取食蜜露；D.勤勉舉尾蟻於背部蜜腺器官處取食蜜露；E.勤勉舉尾蟻取食幼蟲 碟狀腺分泌之營養物質；F.六齡幼蟲背部蜜腺器官發霉後致死。 52 .
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