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系統發育分類學方法的跨領域應用最早由林靜雯(2006)引入科學教育中,以系統化 及非人為主觀的角度建立完理論的概念演化假說樹,做為完整探討學生可能的概念發 展路徑,研究結果對增加探討概念發展的多樣方向且提供教學序列的建議。本論文作 者於 2005 年選修「系統演化學」時亦對此方法感到相當的興趣,因此本研究將利用生 物演化與概念演化兩者的類比探討物質三態變化的概念發展,在系統發育分類學分析 方法的理論基礎方面,研究者主要以當時修課的教科書內容為主(Wiley, Siegel-Causey, Brooks & Funk, 1991),再輔以相關研究方法的文章,以下將介紹系統發展分類學的研 究方法與應用。

生物上的系統學主要為了解決生命的多樣性,一般而言,可分為兩個主要的領域,

分別為分類學(taxonomy)及系統發育分類學(phylogenetic classification)。其中,分類學 (taxonomy)是進行分類的方法與科學學門,將不同層級的分類單元,作出分類和命名的 科學。而在生物方面的應用,主要研究生物類群間的相似與相異的特徵,或者更進一 步地比較出相似與相異的程度,藉由生物的分類可以闡明物種間的親源關係及演化歷 程。分類學的發展一般認為由瑞典博物學家林奈(Carolus Linnaeus)奠定基礎,其生活的 時代為歐洲的大航海世紀,有許多博物學家從世界各地帶回不同的動植物,但動植物 的命名並未統一的規範,造成同種異名或異種同名的情況,因此 1735 年林奈發表植物 種誌(Species Plantarum)使用雙名法,以拉丁文為生物命名,第一個命名為物種類別中 的屬名,第二個命名為種名,可用來形容物種的特性或紀念發現者,而藉由清楚定義 屬以上的名稱物種類別,便可將生物的命名作清楚地界定,並且物種可以更清楚地被 分類。早期的分類學者主要的工作就是在比較物種間的各種特徵,將具有相同表現型 特徵的生物歸為較相近之物種,而此分類方式著重在比較整體結構之異同,再歸納出 關鍵性的特徵,如:鴨嘴獸為產卵哺乳類動物,在外形上與一般具有胎盤的哺乳類不 同,主要是以卵生的方式產出下一代,但分泌乳汁的生物特徵被歸類在哺乳綱,而非 產卵的鳥綱或爬蟲綱。此種關係主要依賴生物整體結構之相似性,而不是生物體間的

親緣演化關係,由形態學或其他可測的特徵進行分析,不考慮物種的演化歷程,因此 又種為表型學(phenetics)。

與表型學的方法不同,本研究所指的分類學為系統發育分類學(phylogenetic classification),又稱為支序學(cladistics),強調物種演化歷程的關係以進行分類,因此 對於物種分類不再只有表面的相似性程度,而改以物種演化過程分支的遠近作判斷。

以下將針對支序分類學派及表型分類學派進行說明,詳見表 2-2-1。

表 2-2-1 支序分類學派與表型分類學派之比較

支序分類學派 表型分類學派 同源關係 系統發育關係 表型相似關係

同源基礎 共同祖先 外型或功能上相同的組織

相似判斷 親源的遠近 生物體表現型的總體相似性

分類方式 祖譜關係 特徵相似關係

重建發育關係 特徵論證 無法重建

分類類群 只接受單系群 單系群及並系群

兩種分類的方式對同源有不同的看法,分類學為重視的是外型或功能上相同的組 織,系統發育分類學重視的是親源上的遠近,是否由共同的祖先演變而來。表型學認 為真正的系統發育關係無法重建,只能透過表現型的總體相似性去對生物進行分類和 命名,而系統發育分類學認為藉由特徵論證,也就是判斷特徵間的親源遠近後,使用 合適的規則(如:最簡約原則)得以建立各分類單元的演化路徑。因此表型學派並無法判 斷相似性是來自於平行演化或趨同演化,而系統發育分類學因嚴格反映共同祖先的關 係,且以單系群做為唯一的分類單位,在分類上得以真正反應出生物的演化關係。

系統發育分類學的中心概念為同源(homologies)的確認和分析,利用衍生的(derived) 或近裔的(apomorphic)特徵重建共同祖先(common ancestry relationships)的關係,目前大 部份研究分類學的科學家都是以支序圖(cladogram)或系統發育樹 (phylogenetic tree)作 表示(Campbell & Reece, 2002; Wiley, Siegel-Causey, Brooks, & Funk, 1991)。系統發育分 類學的基本原則為同一類群的物種必定共同擁有相同的祖先,此一分類單位必然由單

系群所構成,其根節具有共同的起源。一般物種與祖先的關係依分類的類群可分為三 大類(見圖 2-2-1):

(一)單系群:同一分類單元中所有的物種的祖先屬於該分類群。

(二)並系群:同一分類單元中,包含共同祖先,但是單系群不包含所有共同祖先的 所有物種。

(三)複系群:同一分類單元內的物種不包含共同祖先。

圖 2-2-1 單系群(a)、並系群(b)和複系群(c)的比較(Wiley, et al., 1991)

Wiley, et al. (1991)指出系統發育分類學主要是以共同祖先做為分類依據,並探討親 源的遠近關係,因此只有單系群可以做為系統發育樹的分類單元,以並系群來說,共 同祖先不包含所有物種,部份物種非共有一個祖先,而複系群無共同祖先存在,兩者 均無法符合利用衍生的或近裔的特徵重建共同祖先關係的前提。

因為不同於傳統分類學以表面相似性做為分類依據,系統發育分類學以許多的輔 助原則判定單系群及物種的分類(林靜雯,2006),如:「Henning 輔助原理」、「歸類法 則」、「包含/排除法則」、「特徵論證及編碼」、「最適樹與儉約性」、「近代技術」等,以 下將針對這些原則進行說明:

一、「Henning 輔助原理」

系統發育分類學假定所有生物不論是現在或化石種,在系統發生樹上都有一個特 別的位置,並且根源一個生命之樹上。既然特徵是生物的特性表現,它們應該都能被 放置在演化歷史上的相應發生點,透過此 Henning 輔助原理可以將生物的特徵放在演 化樹上相應的發生位置,此原理在建構演化樹時是極為重要的前提,將此原理意指在 缺乏相反證據的情況下,假設為同源而不要假設為趨同或平行演化。

如果沒有此原理的輔助,研究者可以假定所有的特徵也許都是在共演化中發生好 幾次。也因為此原理研究者不一定要相信共演化是很少發生或不存在的,共演化是自 然界中存有的事實,在某些類群內也可以發現此現象,但為了考慮共演化且不訴諸此 特別假定,研究者應先獲得一棵樹,因此以 Henning 輔助原理做為第一棵樹的來源 (Brooks & McLennan, 1991)。此為進行 Henning 論證的第一步,基本上 Henning 認為系 統發育的過程應該由探索個別特徵,及根據一系列嚴格的規則來結合每種特徵。

二、「歸類法則」

歸類法則指出只有近裔共性(synapomorphy)能提供共同祖先關係的證據,近祖共性 (symplesiomorphy)、趨同演化及平行演化在此問題上則沒有作用(Henning, 1965)。趨同 演化及平行演化為獨立演化而來的特徵(同塑),因此對於表示共同祖先方面是沒有幫助 的。而祖徵為來自同源特徵,但近祖共性仍無法表現出共同祖先的關係,因為其發生 的時間早於研究的分類類群。演化是不斷進行的過程,祖徵或裔徵是相對的條件,所 以支序派學者主要工作就是找出特徵的相對性及其起源間的相互關係。

三、「包含/排除法則」

包含/排除法則為將不同變換系列的訊息結合到同一假說中。在進行特徵論證後,

已有產生各組的特徵序列,考慮兩種不同的變換序列的祖譜關係,是否能完全包含或

完全排除到單一種假說關係內。重疊的歸類關係會造成兩個或兩個以上的假說,而無 法直接結合為單一假說。此一法則與邏輯一致性概念直接有關,詳見圖 2-2-2 包含/排 除法則樹型圖結合例子。

圖 2-2-2 包含/排除法則樹型圖結合例子作說明(Wiley, et al., 1991)

四、「特徵論證及編碼」

系統發育分類最重要的工作在於尋找姊妹群(Henning, 1965; Wiley, et al., 1991) , 所謂的姊妹群指的是其親緣關係與目前研究的目標最近的類群,藉由姊妹群可以論證 出一系列的變換序列特徵為近祖徵或近裔徵。其中決定特徵極性最簡單的法則為相對 裔徵決定法則:對於在單系群中兩個或兩個以上的同源特徵,如果此特徵在姊妹群中 可以找到的便是祖徵(與目標類群共有),如果只能在內群內找到便是裔徵(目標類群獨

有)。此實際上的極性判定的情況會較理論上複雜,例如姐妹群只能判定出可能的類群,

又或姐妹群同時具有裔徵或祖裔,又或特徵在姐妹群內為同塑特徵,這些都會造成特 徵極性判斷上的困難。

以下將介紹特徵論證時極性判斷的方法,以圖 2-2-3 內群及外群的判別進行說明。

內群節(ingroup node, IG node)為極性判斷後所要分析分類單元的祖先,IG 節與祖先節 (ancestral node)具有相同的特徵,二者可對換使用。外群節(outgroup node, OG node)為 直接位於 IG 節下面的節,但 OG 節與 IG 節並無特別的關係,一般特徵是放在節間 (internode)上而非節點(node)上,因此 IG 節與 IG 節間才是直接相關。

圖 2-2-3 外群(OG)/內群(IG)之關係圖(Wiley, et al., 1991)

圖 2-2-3 內外群的特徵都以小寫的 a 及 b 作表示,此並無原始或進化的意義。在圖 2-2-3a 中,所表示的是內群內特徵關係不明,所以共同連接在 IG 節上,在其他圖中將 會以陰影三角形做為表示。圖 2-2-3b 代表已知外群間的相互關係,圖 2-2-3c 代表外群 的關係未知,在已知外群關係下有兩種可能,如圖 2-2-3d 可作出清楚的極性判斷(a),

代表祖徵為 a,但在圖 2-2-3e 的情況下,則可能出現模稜兩可的判斷,需要輔助更多 其他特徵的證據。可知特徵的論證最佳情況就如同圖 2-2-3d,內群祖先特徵最佳的判 斷就是外群的特徵。系統發育分類學即是透過此種特徵論證的方式逐一建構合適的近 祖與近裔特徵,找出最有可能發育樹型。

五、「最適樹與儉約性」

最適樹是滿足特定標準的許多可能樹型圖之一,其判斷的標準有相當多的計算方

最適樹是滿足特定標準的許多可能樹型圖之一,其判斷的標準有相當多的計算方