膨腹煙管蝸的親緣關係

4.1.1 以分子角度看分類問題

前人的研究透過殼高、螺層數以及腔壁內構造等形態差異，鑑定膨腹 煙管蝸 (Hemiphaedusa ventriosa Schmacker & Boettger, 1891) 與白口煙管 蝸 (Hemiphaedusa similaris Adams, 1867) 為相異的物種 (Hwang et al., 2016 )，而恆春半島上不同採集地點所採集到的膨腹煙管蝸也擁有形態上 的差異，本研究以分子的角度來佐證形態上的分類以及確認不同採集地 之樣本的親緣關係。以 MEGA 7.0 和 MrBayes v.3.2.2. 進行運算的結果，

NJ 樹狀圖 (圖七) 、ML (圖八) 樹狀圖與 BI 樹狀圖 (圖九) 都有相似的 樹形，由於做樹的方法不同，只能得出靠近現實的結果，並無法得知真實 的情形，因此在三種樹狀圖都相似的情況下，挑出一種來討論即可，所以 以下討論將以 ML 樹狀圖來做為代表，從種的角度來看，外群是中國的 Euphaedusa aculus (Benson, 1842)，接著分支分為兩大群，其中一群為膨

腹煙管蝸族群，膨腹煙管蝸族群的 Bootstrap 值達到 97%，具有很高的節 點支持度；另一群則包含了白口煙管蝸與似謝氏煙管蝸 Hemiphaedusa pseudosheridani (Zilch, 1954)，這一分群(clade)的 Bootstrap 值不到 50%。

ML 樹狀圖將白口煙管蝸和似謝氏煙管蝸歸入同一個分支，卻將原本 屬於白口煙管變異形態的膨腹煙管蝸分開，由此可以推論膨腹煙管蝸和 白口煙管蝸的親緣關係是較遠的，甚至比似謝氏煙管蝸還遠，因此足夠 將膨腹煙管蝸的分類地位從白口煙管蝸的變異種提升至種的地位。

從 ML 樹狀圖 (圖八) 可以看出阿朗壹 (ALY) 的族群從膨腹煙管蝸 族群被獨立出另一分支，在分子遺傳距離上來看也有一定的差距。從地 理上來看，阿朗壹族群在中央山脈餘脈的東邊，和其餘膨腹煙管蝸族群 產生較大的地理隔離，因此物種分類上，本研究認為應是屬於另一個種，

詳細情形還需後續研究討論。

而不同採集地的樣本從親緣關係樹來看，阿朗壹的樣本被獨立出來，

其餘地區的樣本被歸類到同一個 clade；因此除了阿朗壹的樣本有較遠的 遺傳距離外，而其餘地區的樣本遺傳差異較小，由此推論不同採集地樣 本的形態差異 (圖一之 B、C、D) 屬於種內變異。而 1990 年張寬敏所發 表的紫色半黑管蝸 Hemiphaedusa nigra 其特徵屬於種內變異的範圍，因 此將其視為膨腹煙管蝸的同物異名。

4.1.2 探討地理上膨腹煙管蝸族群間的親緣關係

在 ML 樹狀圖中，在第 1 個節點 (node) 的 bootstrap 值高達 98%，高 度支持膨腹煙管蝸族群的可以分為兩群，Group A 含了內獅瀑布(NS)、巴 士墨段橋 (BSM)、大梅 (DM)、保力林場東 (BLE)、保力林場西 (BLW)、

車城龜山 (CGS)、萬里桐 (WLT)、山海國小 (SHGS)，分布於恆春半島西 邊。而 GroupB 包含了七孔瀑布 (QK)、滿州港口 (GK)、熱帶植物園望海 臺 (BGWH)、社頂 (SD)、鵝鑾鼻 (OLB)、香蕉灣 (JX)、石牛 (SN)、恆 春關山 (HGS)，分布於恆春半島南邊 (圖十一)。

在 ML 樹狀圖中 (圖八)，Group A 裡的大梅 (DM) 被獨立出來，其 餘地區族群被分到同一個 clade，而 Group B 則是社頂 (SD) 被獨立出來，

其餘被分到另一個 clade。從地理上來看，Group A 裡海拔最高的族群大 梅 (DM) 位於北里龍山群 (表一)，海拔最高 1062 公尺，而 Group B 裡 海拔最高的族群熱帶植物園望海臺 (BGWH) 屬於石灰岩丘陵台地地形，

最高點約為 300 公尺，中間多為丘陵山地，以及四重溪、保力溪、港口溪 等溪流流域，推測為阻擋 Group A、B 祖先族群擴散 (disperal) 和基因交 流 (gene flow) 的因素。

另外，山海國小 (SHGS) 和恆春關山 (HGS)分別屬於 Group A 和 Group B，族群間有明顯的遺傳差異，但他們分佈的位置卻非常靠近，地

圖上直線距離僅 1.9 公里，中間的隔離為公路和溪流，為 Group A、B 族 群的交界。

在 ML 樹狀圖中，Group A 中分成四組次分支 (subgroup) (圖八)，除 了大梅 (A1)，另外三組在同一個 clade 內，A2 包含了內獅瀑布 (NS) 和 巴士末段橋 (BSM) 屬於北邊的族群，A3 包含了保力林場東 (BLE)、保 力 林 場 西 (BLW) 和 少 數 的 車 城 龜 山 (CGS) ， A4 包 含 了 車 城 龜 山 (CGS) 、山海國小 (SHGS) 和萬里桐 (WLT)，A3 和 A4 屬於南邊的族 群。

在 ML 樹狀圖中的 Group B，同樣分為四組次分支 (圖八)，社頂 (SD) 為 B1，另外三組為一個 clade，其中 B2 包含七孔瀑布 (QK) 和滿州港口 (GK)，屬於北方族群；B3 包含香蕉灣 (JX)、鵝鑾鼻 (OLB) 和少部分熱 帶植物園望海臺 (BGWH)，屬於偏南方族群；B4 包含恆春關山 (HGS)、

石牛 (SN) 和熱帶植物園望海台 (BGWH)，屬於偏西方族群。其中望海 台 (BGWH) 族群的單倍型在親緣樹中散佈於 B3 和 B4，推測望海台 (BGWH) 族群可能為向南分化為 B3，向西分化為 B4。