I. 擬寄生性天敵種類概況
雖然記錄共 10 種,實際上會穩定寄生四黃斑蛾的種類只有 Hyposoter distriangulum Chen, Huang & Hsu、Braconidae sp.1 及 Tachinidae sp.1 共 3 種(因小蜂皆為重寄生,樣本數相較於上述三者 少,故不列入穩定寄生的種類),三者的生活史尚不明確,目前僅對 成蟲壽命進行初步檢測(表三),顯示三者餵食蜂蜜水的存活時間明 顯比無餵食長,其他生活史資訊有待進一步的觀察與研究。
前言提及在南亞地區,由於四黃斑蛾幼蟲大量啃食薑科香料 植物Nicolaia speciosa,而將其視為害蟲(Wibawa, 2019)。由於臺 灣飲食文化不似南亞地區使用大量薑科香料,因此並未將四黃斑蛾 幼蟲視為害蟲,假如臺灣有朝一日將其視為農業害蟲,Braconidae sp.1 為最適合作為生物防治的擬寄生性天敵,因其寄生率(圖八 B,29.72 ± 7.44 %)與豐度(圖十一)最高。
寄生行為亦有許多層面值得探討。Vinson(1976)將寄生性昆 蟲的行為初步劃分為寄主棲地定位(host habitat location)、寄主定 位(host location)、寄主接受性(host acceptance)、寄主適合度
(host suitability)及寄主調節性(host regulation),並將前三者視為 寄主選擇(host selection)的一部分,根據不同物種,寄主選擇的方
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式亦不相同,有些利用視覺尋找寄主(Kawamata et al., 2018;
Cochard et al., 2019),有些利用植物的化合物定位寄主(Chaudhary
et al., 2018),四黃斑蛾之擬寄生性天敵如何尋找寄主有待觀察。此
外, Tachinidae sp.1 寄主紀錄有四黃斑蛾幼蟲及 Hyposoter sp.,或 是與Braconidae sp.1 同時出現,可能為兼性重寄生或是多寄生,二 者差別在於:前者並不一定寄生在四黃斑蛾上,亦可能是寄生
Hyposoter sp.;後者則是寄生在四黃斑蛾上,但與其他種類同時寄生 而出現競爭行為,導致看似寄生Hyposoter sp. 或是導致 Braconidae sp. 鑽出寄主體外的數量減少(亦可能為本來就少並與 Tachinidae sp.1 共存),不論何者都有待進一步研究。
經統計後,四黃斑蛾總寄生率為55.03 ± 8.4%(圖八 A)。張 宸睿(2018)認為其成蟲稀有性可能來自高寄生率,飼養卵群與 初齡幼蟲後發現幼蟲死亡率不高(16.45 ± 27.37 %)且羽化率高
(83.55 ± 27.37 %)(圖八 C),推測只靠擬寄生性天敵無法導致其 稀有性,應有其他因素共同影響
。
II. 寄生率數據分析
分析結果顯示不論是寄主幼蟲群體數量還是不同寄主植物對擬 寄生性天敵總寄生率、繭蜂寄生率及機蜂寄生率皆不影響,而不同
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寄主植物對寄生蠅寄生率有顯著影響,但與推測月桃假葉鞘能使寄 主幼蟲躲避擬寄生性天敵之假設相反,月桃族群之寄生率顯著高於 三奈族群;寄主幼蟲群體數量則沒有影響。
檢視資料後發現,食用月桃的族群皆為梅嶺族群(n = 27),食 用三奈的族群多為崁頭山族群(食用三奈:n = 66,食用月桃:n = 2),兩者之間可能存在因果關係,即兩地因優勢植物不同,而導致 寄生蠅寄生率不同,亦可能兩寄主植物族群之寄生率差異與地區無 關。但要區分兩種寄主植物上的族群之寄生率差異的原因還需要操 作性實驗進一步探討與驗證。
雖然繭蜂寄生率不受寄主幼蟲群體數量影響,但單隻寄主鑽出 的繭數量和群體數量呈負相關,即群體數量越多,繭數量越少,推 測繭蜂產卵時會依寄主數量而調整單隻寄主的產卵量,以降低卵及 幼蟲死亡的風險(例:寄主幼蟲被捕食或健康狀況不佳…等)。繭蜂 性別偏向與群體數量有顯著關連,當群體數量每增加1 隻幼蟲時,
繭蜂性別偏向為male-biased 的機率增加 5.8%,Werren(1983)觀測 Nasonia vitripennis 與其寄主,發現當一隻寄主或一群寄主被越多的 母蟲寄生,子代female-biased 的程度越低,推測 Braconidae sp.1 子 代之性別偏向有相同的原因。
無論寄生率與群體數量是否有相關性,尚有三種可能性:
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(1) 兩者確實有/無相關性,擬寄生性天敵之寄生行為受/不受幼 蟲群體數量影響。
(2) 野外族群無法排除捕食性天敵,因此野外採集之族群可能因捕 食性天敵的存在而產生偏差,導致結果看似有/無相關性。
(3) 分析樣本數太少,使得不論分析結果為何,皆與事實不相符。
上述三者可以透過操作性實驗,增進結果可信度,然因操作性 實驗尚有困難之處(見下文)未解決,因此本研究未進行室內操作 性實驗。
III. 四黃斑蛾幼蟲的切葉行為
有別於其他鱗翅目幼蟲的做巢行為,如以絲線黏貼葉片或纏繞 葉柄,四黃斑蛾則是切斷葉脈與中肋阻斷水分使葉片枯萎,不需要 耗費額外的能量製作絲線,卻需要耗費大量的時間停留在葉上,增 加自身被捕食或被寄生的機率。Stamp(1982)指出群聚的幼蟲蟲巢 能有效阻擋擬寄生性天敵與捕食性天敵的攻擊,但根據張宸睿
(2018)初步分析野外族群,推測蟲巢提供的保護作用對擬寄生性 天敵效果有限,因此本種切葉的機制與原因不論在行為或特徵演化 上都是值得探討的議題。
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VI. 操作性實驗的困難
不論是擬寄生性天敵生活史或行為資訊、寄生率與群體數量之 關係、切葉行為的研究或是月桃假葉鞘能否使幼蟲有效地躲避擬寄 生性天敵,都可進行操作性實驗增進結果可信度,這需要大量的幼 蟲進行實驗,但目前尚未找出使四黃斑蛾成蟲成功交配並產下受精 的卵的方式,僅能產下未受精的卵,目前已測試的方式有:
(1) 一對、多對、一雄多雌或一雌多雄成蟲放在同一空間,或將成 蟲與即將羽化的繭放在同一空間。
(2) 即將羽化與交配時照光或置於暗處。
(3) 放置於長:寬:高 = 18.5:10.7:4.7 cm、15:7.7:4.3 cm 或 8:5.6:3 cm 之透明壓克力盒,或是長:寬:高 = 34.5:
24.5:16 cm 之塑膠整理箱。
初步推測無法成功交配的原因為空間不夠寬廣,期許未來能夠 找到適合的取得卵的方式,對四黃斑蛾有更進一步的觀測與研究。
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