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本研究發現不同的打鬥經驗間可能會互相作用而改變彼此對打鬥行為的影 響力,而且此交互作用會受到一個月前打鬥勝敗結果的影響。除此之外,本研究 顯示此物種的落敗經驗在 48 小時後對打鬥行為的影響仍然很顯著,可是卻偵測 不到 48 小時前獲勝經驗的影響力。接下來,我將對這些結果加以討論。

第一節 兩個打鬥經驗間的交互作用

本研究發現多次打鬥經驗的效應並不一定是經由累加(additive)的方式來 影響個體的行為表現。對於一個月前打鬥落敗之個體(敗者配對)的行為,連續 的兩次獲勝經驗所造成的影響力高於此兩次經驗個別影響力的加總。相同的,對 於一個月前打鬥獲勝之個體(勝者配對)的行為,連續兩次落敗經驗所造成的影 響力高於此兩次經驗個別影響力的加總。這樣的新、舊經驗效應之總和符合增強 效應假說的預期:連續相同的兩次打鬥經驗所造成的效應總和大於兩個經驗之個 別效應的加總。

只有當個體獲得的兩次經驗與一個月前打鬥勝敗結果相反的情況下,兩次獲 勝/落敗經驗才會增強彼此的影響力,使個體的率先展現打鬥行為或獲勝之機率 高於/低於獲得其他打鬥經驗組合之目標個體。但是,當目標個體近期的兩次打 鬥經驗與一個月前打鬥勝敗結果相同時,這些目標個體的打鬥行為則與獲得其他 打鬥經驗組合之目標個體沒有差異。這樣的結果表示經驗效應的增強可能與資訊 的衝突有關;近期的連續兩個相同打鬥經驗的影響力只有在一個月前獲得相反的 打鬥經驗時才會增強。獲勝與落敗所造成的行為效應被認為可能是個體藉由這些 事件獲得關於自身打鬥能力的資訊,進而改變了牠們對後續打鬥可能付出之代價 的評估以及後續的打鬥策略(Whitehouse 1997; Hsu et al. 2006; Rutte et al. 2006)。 當個體近期的經驗與一個月前的經驗相反時,這些互相衝突的經驗可能提供個體 其打鬥能力已經改變了的資訊。當個體連續獲得兩個相同的近期經驗時,個體更

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確認其打鬥能力已經改變而更明顯的改變其打鬥行為。

Chen(2008)使用 K. marmoratus 檢測新、舊兩次落敗經驗是否會互相干擾 彼此的影響力,但是得到的結論卻與本研究不相同。她進行了 LL-NL 和 LN-NN 兩種打鬥測詴,其結果顯示一個月前落敗過的個體之近期兩次落敗經驗可能會互 相干擾,使得兩次落敗經驗之效應的總和小於經驗累加的表現,造成 LLvs. NL

個體的打鬥獲勝機率顯著大於 LNvs. NN個體;然而,一個月前獲勝過的個體之 近期兩次落敗經驗卻沒有互相干擾,LLvs. NL個體的打鬥獲勝機率與 LNvs. NN

個體沒有顯著的差異。造成本研究的結果與 Chen(2008)的結果不同的可能原 因之一為實驗方法的差異,Chen(2008)在強制給予個體落敗經驗時讓實驗個 體與訓練個體互動一小時,而本研究讓實驗個體與訓練個體互動到勝負分出即結 束,大約只有一分鐘的互動。Chen(2008)的訓練方式可能讓落敗經驗的影響 力大於本實驗落敗經驗的影響力,並且連續兩次認輸後仍被持續攻擊一小時的經 驗可能讓個體認知到認輸會付出很高的代價;因此,連續二個落敗的經驗可能使 LL 個體產生 the Desperado effect(儘管自身的打鬥能力較差,個體仍要參與打鬥 以獲得資源,Grafen 1987),使得一個月前落敗過的 LLvs. NL個體之打鬥獲勝機 率顯著大於 LNvs. NN個體。但是,一個月前獲勝過的 LL 個體之兩次落敗經驗有 可能互相作用增強了彼此的效應;因此,連續兩個落敗經驗的影響力可能同時在 相似經驗增強效應(打鬥獲勝機率降低)以及 the Desperado effect(打鬥獲勝機 率提升)共同作用下,互相抵消對 LL 個體後續打鬥行為的影響,使得一個月前 獲勝過的 LLvs. NL個體之打鬥獲勝機率與 LNvs. NN個體沒有顯著的差異。本研 究的經驗給予方式可能比較符合在野外的打鬥行為模式,一旦勝負分出後,敗者 便逃離勝者以避免再次受到攻擊而增加代價的付出。然而,打鬥個體間互動時間 長短對多次打鬥經驗效應整合的影響,仍有待進一步驗證。

雖然本研究的有些結果在經過 Bonferroni adjustment 後,有些打鬥行為的關 係就會被判定為未達顯著標準,但這些行為的趨勢仍符合增強效應假說的預期。

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本研究仍在持續收集樣本中,希望樣本數增加後不同處理組間之打鬥行為關係會 更明確。

第二節 勝、敗者效應的持久性

本研究發現兩天前的落敗經驗會顯著地影響個體在打鬥測詴時的率先鰓蓋 展示、率先攻擊和打鬥獲勝的機率,使得個體展現出明顯的敗者效應。但是,兩 天前獲勝經驗的影響力並不顯著。

許多物種的打鬥行為會受到先前打鬥經驗的影響而展現出勝者或敗者效應

(昆蟲類 e.g., Okada & Miyatake 2010、蜘蛛 e.g.,Kasumovic et al. 2009、甲殼類 e.g., Bergman et al. 2003、魚類 e.g., Bakker et al. 1989、爬蟲類 e.g., Schuett 1997、

鳥類 e.g., Drummond & Canales 1998、哺乳類 e.g.,Fuxjager et al. 2009,並參考 Hsu et al. 2006)。落敗經驗對打鬥行為的影響時間經常比獲勝經驗來的長(Bakker et al. 1989; Drummond & Canales 1998; Hsu et al. 2006),甚至有些物種只有顯現 敗者效應而無勝者效應(Schuett 1997; Cook & Moore 2009)。勝者和敗者效應之 強度的差異可能與打鬥的代價有關,Hock & Huber(2009)運用電腦程式模擬具 有不同強度之勝者和敗者效應的四種族群:高強度的勝者和敗者效應、高強度的 勝者效應和低強度的敗者效應、低強度的勝者效應和高強度的敗者效應、以及低 強度的勝者和敗者效應;他們計算在社會位階形成時個體所要付出的代價,結果 顯示只有在低強度的勝者效應和高強度的敗者效應的族群中,不同位階的個體打 鬥時所要付出的代價都會降低。強度較高的敗者效應可能有益於某些物種之個體 的生存以及族群的穩定。

本研究的實驗物種 K. marmoratus 在先前研究中已發現獲勝與落敗經驗會使 其後續打鬥行為改變而有明顯的勝者/敗者效應,而且獲勝和落敗經驗對個體打 鬥行為的影響程度相同:24 小時前的獲勝/落敗經驗使得個體的打鬥獲勝機率提 升/降低約 0.2(Hsu & Wolf 1999, 2001),並且獲勝和落敗經驗的效應皆可以維持

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至少二天(Huang et al. 2011)。然而,本研究的結果僅顯示出明顯的敗者效應,

而沒有明顯的勝者效應,獲勝和落敗經驗對個體的行為似乎有不一樣的影響程度 或持久性。本研究沒有偵測到顯著的勝者效應之可能原因如下:1.勝者效應較快 消失、2. 檢測的行為不適合偵測勝者效應,以下各別解釋。

1. 勝者效應較快消失

許多關於打鬥經驗的研究都指出獲勝和落敗經驗的影響力不同(參考第一章 之第二節「打鬥經驗」),落敗經驗對個體的影響強度較強、維持時間較久;相較 之下,獲勝經驗對個體的影響較弱。由於我檢測的是舊經驗之勝者效應,在打鬥 測詴時此經驗已經過了 48 小時(兩天前的經驗),其經驗的影響力會隨著時間的 過去而減弱(Huang et al. 2011),導致偵測不到獲勝經驗的效應。

2. 檢測的行為不適合偵測勝者效應

根據 Huang et al.(2011),以不同的行為來偵測勝者和敗者效應可能會得到 不一樣的維持時效。她們發現 K. marmoratus 的經驗效應若是以率先攻擊的行為 來檢測,則偵測不到勝者效應,並且敗者效應的維持時間小於一天;若是以發生 肉搏戰(打鬥雙方互咬)的行為來檢測,則勝者效應可維持二到四天內,而敗者 效應可維持一到二天;若是以非肉搏戰的打鬥獲勝機率來檢測,則勝者效應的維 持時間小於一天,敗者效應可維持二到四天;若是以打鬥持續時間來檢測,則勝 者效應可維持二到四天,但是偵測不到敗者效應。因此,Huang et al.(2011)推 論比較適合用來偵測 K. marmoratus 勝者效應的行為是肉搏戰的發生率以及打鬥 持續時間。本研究測量率先鰓蓋展示、率先攻擊和打鬥獲勝機率,這些行為可能 不適合用來偵測勝者效應,導致本研究無法偵測到兩天前獲勝經驗的勝者效應。

第三節 結論

本研究發現如果 K. marmoratus 近期連續兩次的打鬥經驗與一個月前的勝敗

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結果相反時,這兩個相同的經驗會互相作用增強彼此的影響力,使得經驗效應的 總和會大於經驗個別效應累加的總和,而這樣的經驗間互相作用的模式符合本研 究所提出的增強效應假說。本研究的結果也顯示獲勝與落敗經驗的影響程度會受 到其他打鬥經驗的影響,進而影響到多次打鬥經驗效應的整合。這些交互作用之 生理與演化機制仍有待探討。

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