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彩葉鳳梨種子發芽反應曲線在四個溫度處理下皆呈 S 型曲線,並於播種後 10-20 天間快速發芽(圖 1)。尖萼鳳梨[A. bracteata (SW.) Griseb]種子發芽曲線亦呈 S 型,播種後集中在 5-15 天間快速發芽(Goode and Allen, 2009)。另有許多作物種子 如小麥(Abernethy et al., 1989)、白藜(Chenopodium quinoa Willd.;Jacobsen and Bach, 1998)、白花三葉草(Trifolium repens L.;Hill and Luck, 1991)、龍葵(Solanum nigrum L.;del Monte and Tarquis, 1997)等,種子發芽率亦呈 S 型曲線。

在本試驗中,‘Poney’ × ‘Pink Sensation’、‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’、‘Gold Fever’ × ‘Tricolor’最大發芽率於 20/15、25/20oC 處理間無顯著差異(表 1)。尖萼鳳 梨(A. bracteata)種子最大發芽率於 20/16、24/20oC 處理間亦無顯著差異(Goode and Allen, 2009)。三種雜交組合在 25/20、30/25oC 最大發芽率皆大於 80% (表 1)。前人 研究指出在原生環境中,尖萼鳳梨(A. bracteata)及沙漠鳳梨[Dyckia encholirioides (Gaudichaud) Mez var. encholirioides]於 20-30oC 有較高種子發芽率(Goode and Allen, 2009;Mantovani and Iglesias, 2008),顯示在 20-30oC 之間,彩葉鳳梨種子可順利 發芽。Goode 和 Allen (2009)亦指出在水分充足的情形下,尖萼鳳梨種子在日/夜溫 28/24oC 低蒸氣壓差(Vapour pressure deficit, VPD)的環境下有高於 80%之發芽率。

所有參試雜交組合於 35/30 oC 處理下最大發芽率均低於 60% (表 1)。觀賞鳳梨種子 在高於 35/27oC 下降低發芽率,其因可能為種子水分散失而致。於高溫缺水環境會 降低其種子發芽率及幼苗存活率,因此當胚根突出時宜覆土栽培藉以隔絕高溫乾 燥環境(Mantovani and Iglesias, 2008)。

彩葉鳳梨‘Tricolor’與‘Gold Fever’正反交間最大發芽率反應相異,以‘Tricolor’

為種子親與‘Gold Fever’雜交所得種子,於 4 個參試溫度下最大發芽率均低於 52%

(表 1)。Parton 等人(2001)將兩個尖萼鳳梨屬(Aechmea)品種進行正反交,結果顯示 正交所得雜交種子有 61%以上的發芽率,然反交之雜交種子發芽率趨近於零。原 因可能為花粉管延伸入子房,但無法全部延伸入胚珠中,因而造成低雜交種子數

量及發芽率。

以‘Poney’בPink Sensation’、‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’、‘Gold Fever’ ×

‘Tricolor’ 於日/夜溫 20/15oC 處理者之種子 T50較大(表 2),顯示過低溫不利於彩葉 鳳梨種子胚根伸出。觀賞鳳梨原生於熱帶、亞熱帶潮濕森林環境,若給予尖萼鳳 梨(A. bracteata) 20oC 以下低溫,亦可觀察到延遲發芽情形(Goode and Allen, 2009)。

帝王鳳梨種子於低溫 15/15oC 下有發芽延遲現象,需 50 天方能達 80%發芽率,而 於 5oC 處理之種子皆未發芽。低溫延遲種子發芽可能與種子在低溫環境降低生理 代謝有關(Pompelli et al., 2006)。三種雜交組合於 25/20、30/25oC 處理間有較低 T50, 約 11-14 天 (表 2)。帝王鳳梨種子於 30/30oC 處理者亦僅需 14 天即能達 80%發芽 率(Mollo et al., 2011)。而在‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’、‘Gold Fever’ × ‘Tricolor’

雜交組合中,高溫 35/30oC 亦會延遲種子發芽,顯示過高溫亦不利於彩葉鳳梨種子 胚根伸出,然 35/30oC 延遲程度不及 20/15oC (表 2)。

除去發芽率不佳之‘Tricolor’ × ‘Gold Fever’雜交組合,延用發芽試驗獲得之彩 葉鳳梨雜交實生穴盤苗進行溫度試驗。測量穴盤苗全株淨光合作用速率結果與生 長反應趨勢相符,以 15/13、20/15oC 處理者數值偏低(圖 4)。前人研究指出,於原 生環境中木柄鳳梨(Griffiths et al., 2006)和尖萼鳳梨(Simth et al., 1986)分別於 15oC 及 12oC 以下光合作用速率較低。低溫影響光合作用速率可能為觀賞鳳梨適應低溫 環境的反應;遇低溫逆境時,植物會藉由降低光合作用能力及增加類胡蘿蔔素比 例、葉綠組織等反應,適應低溫環境(Verhoeven et al., 1999)。以 25/20、30/35oC 處 理之彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗全株淨光合作用速率較高(圖 4)

此結果與前人研究 相符;木柄鳳梨(Griffiths et al., 2006)和尖萼鳳梨(Simth et al., 1986)分別於 27oC 及 25oC 有較高光合作用速率。全株淨光合作用速率以 35/30oC 處理者最低,且伴隨 較高暗呼吸速率(圖 4)。鶯歌鳳梨及擎天鳳梨在大於 31oC 原生環境中,光合作用速 率下降,暗呼吸速率上升(Griffiths et al., 2006;Luttge et al., 1986),觀賞鳳梨 Bromelia humilis Jacq.於 35/30、40/35oC 處理者相較於 25/20、30/25oC 處理者,淨二氧化碳

吸收速率下降,暗呼吸速率提升(Fetene et al., 1990)。食用鳳梨亦有此現象;隨夜 溫自 15 提升至 35oC 二氧化碳吸收速率降低,暗呼吸速率提升(Fetene et al., 1990)。

光合作用在高溫時降低之原因,可能與高溫時暗呼吸和光呼吸加強,淨光合作用 速率因而降低有關(潘和王,2011)。另亦有可能與蒸氣壓差相關;高夜溫具較高蒸 氣壓差(vapor pressure deficit, VPD)使植株氣孔導度降低,而減少夜間吸收二氧化碳 之物種二氧化碳同化速率(Martin, 1994)。提升蒸氣壓差從 7.46 Pa·kPa-1到 15.49 Pa·kPa-1會降低植株的氣孔導度及蒸散作用,而導致二氧化碳吸收速率降低。此結 果亦於氣孔反應對於高蒸氣壓差敏感之 CAM 植物中得到應證(Lange and Medina, 1979;Medina, 1982)。

溫度影響彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗生長結果顯示,15/13、20/15oC 處理者生長 緩慢,地上部、地下部乾重、地上部乾重/地下部乾重比值均較低(表 3)。低溫 20/15oC 使擎天鳳梨生長緩慢(林,2006),鶯歌鳳梨[Vriesea inflate (Wawra) Wawra]於 15oC 處理者生長較慢,地上部及地下部乾鮮重較低(Pedroso et al., 2010),帝王鳳梨在 15/15oC 之低溫環境地上部及地下部乾鮮重較低(Mollo et al., 2011)。本研究中,彩 葉鳳梨雜交實生穴盤苗地上部乾重/地下部乾重比值變化主要因素為地上部乾重改 變(表 3)。前人指出植物在低溫下偏好將生物量分配給地下部(Carvalho and Dietrich, 1993),然帝王鳳梨在 15/15oC 的低溫環境下偏好將生物量分配給地上部,地下部 乾重於溫度處理間並無太大變化,推測可能原因為帝王鳳梨地下部主要功能為固 定植株,次要功能才是吸收及貯藏養分(Mollo et al., 2011)。而 25/20、30/25oC 處理 者生長較快且有較高地上部、地下部乾重,又以 30/25oC 處理者有較高地上部乾重 /地下部乾重比值(表 3)。以 25/20oC 處理有利於擎天鳳梨營養生長(林,2006),28oC 為較適鶯歌鳳梨生長之溫度(Pedroso et al., 2010),顯示鳳梨類植物大略以 20 至 30oC 為生長適溫,且偏好將生物量分配予地上部(Clarkson et al., 1986)。

葉片生長情形中,以 15/13oC 處理者葉片數、葉面積較低,15/13、20/15oC 處 理者葉綠素計讀值較低、葉色偏黃,Fv/Fm 值顯示受溫度逆境(表 4)。帝王鳳梨生 長於 15/15o

擎天鳳梨(G. lingulata L. ‘Cherry’)於 20/15oC 處理,每月新生葉片數、葉面積、Fv/Fm 值降低,葉色偏黃(林,2006)。低溫環境中植物會降低代謝速率而減緩生長,然不 至死亡。帝王鳳梨於低溫環境下,亦可分析得主要可溶性糖類組成與暖溫栽培者 不同,多為具滲透勢調節功能之小分子碳水化合物,可能藉以提供滲透保護、抵 抗低溫逆境(Drennan et al., 1993;Klerk and Pumisutapon, 2008)。

彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗於 25/20oC 處理者有較大葉片數、葉面積,25/20、

30/25oC 處理者有較大葉綠素計讀值,Fv/Fm 值顯示未受逆境(表 4)。擎天鳳梨

‘Cherry’亦以 25/20oC 搭配 100%強生氏養液處理有較高葉面積及新生葉片數(林,

2006)。

本研究之彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗於 35/30oC 處理 102 天後即全部葉片枯萎。

Chase (1997)提到較低空氣濕度容易造成觀賞鳳梨葉片內捲及葉尖枯萎壞疽,因此 應避免過高光度及溫度,並保持較高空氣相對溼度,可減少葉尖焦枯情形的發生。

郭(2005)亦指出擎天鳳梨葉片蒸散作用及氣孔導度皆隨溫度提高而增加,植株水分 蒸散快速造成高溫下(35/30、30/25oC)葉片尖端發生壞疽。彩葉鳳梨原生於巴西東 南部、亞馬遜森林一帶,原生地約為 50%-70%半遮陰環境(Griffith, 2006),推測彩 葉鳳梨屬植株較不耐熱。

將彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗以三種遮光(中午平均光強度分別為 898、561、258 μmol CO2·m-2·s-1)搭配四種養液濃度處理進行試驗。測量穴盤苗全株淨光合作用速 率,結果顯示全株淨光合作用速率介於 1.0-1.5 μmol·m-2·s-1 (圖 6)。前人研究指出 C3型鳳梨科植物淨光合作用速率介於 1.0-1.5 μmol·m-2·s-1間,與 CAM 鳳梨科植物 夜間所測得淨二氧化碳吸收速率相似。

遮光程度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗全株淨光合作用速率無顯著影響(圖 6)。

Martin 等人(1985)指出空氣鳳梨(Tillandsia usneoides L.)的淨光合作用速率不受生 長光強度影響,擎天鳳梨(G. monostachia)淨光合作用速率亦對生長光強度無顯著 反應(Smith, 1989)。亦可能為彩葉鳳梨的氣孔對光適應性高或成株彩葉鳳梨為

換算光合參數顯示 70%遮光使彩葉鳳梨光飽和點降低(表 6)。C3型鶯歌鳳梨 (Vriesea amazonica、V. jonghei)、空氣鳳梨(T. fendleri)栽培於低光強度下(200-300 μmol·m-2·s-1)會有光飽和點降低之情形(Martin, 1985)。許多觀葉植物,如澳洲鴨腳 木、波士頓腎蕨、黃金葛等觀葉植物之光飽和點亦隨光馴化程度提升而降低(Pass and Hartley, 1979)。低光環境中,光線為光合作用的主要限制因子,植物藉由改變 葉片光合作用生理以適應低光環境(Yamada et al., 2000)。本研究中遮光 20%與 50%

處理之光飽和點較高,分別為 526、640 μmol·m-2·s-1 (表 6)。前人研究指出 C3型空 氣鳳梨(T. spiculosa)光飽和點約為 500 μmol·m-2·s-1、擎天鳳梨(G. lingulata)光飽和 點則落於 400-500 μmol·m-2·s-1 (Medina, 1977)。本研究測得彩葉鳳梨光飽和點約於 500-600 μmol·m-2·s-1間,與上述 C3型空氣鳳梨較為接近。光合參數顯示 70%遮光 使彩葉鳳梨光補償點、暗呼吸作用速率降低(表 6)。鳳梨屬(Bromelia)觀賞鳳梨於遮 光環境下生長,光補償點與暗呼吸作用速率降低,光子利用效能較高(Lichtenthaler et al., 1982)。

於 20%遮光環境,不施肥處理之彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗全株淨光合作用速 率較低,但未出現明顯光抑制情形(圖 7)。前人研究指出於高光、低 N 的環境,彩 葉鳳梨光合作用速率降低,光子捕獲能力低(Anderson, 1986),鳳梨屬(Bromelia)觀 賞鳳梨淨二氧化碳吸收速率亦降低,並可測得葉片中有玉米黃素等葉黃素存在。

玉米黃素等葉黃素在非光化學消耗中扮演重要角色,能降低抵達光合作用中心能 量的機制,為抵抗光抑制發生的主要途徑,可能在高光、低 N 環境中能緩解光抑 制的發生(Demmig-Adams, 1989)。在 20%遮光環境配合施用 200%強生氏養液處理 者全株淨光合作用速率較高(圖 7)。前人研究指出彩葉鳳梨於高光、高 N 處理下,

光合作用速率較高,推測彩葉鳳梨葉片 N 含量充足時具有光保護作用(Fernandes et al., 2002)。

栽培於 50%與 77%遮光下,彩葉鳳梨生長的合適養液濃度有降低情形,乾物 重及葉片生長表現低於高光、重肥處理者,但其他處理間差異不顯著(表 8、9)。在 不同遮光下,即使只給予椒草(Peperomia obtusifolia L.)少量養液,植株乾鮮重並不

會因此減少,推測可能為椒草生長緩慢;僅於缺 N 處理後 8-10 週可觀察到葉色黃 綠(Shen and Seeley, 1983)。推測彩葉鳳梨穴盤苗相對生長速率緩慢,故對不同遮光 程度處理下其生長量皆無顯著差異,僅遮光 20%搭配 200%強生氏養液處理者生長 量表現最佳。

本研究結果顯示遮光與養液濃度兩因子對彩葉鳳梨生長具交感效應,遮光 20%搭配 200%強生氏養液處理者地上部、地下部乾重較高(表 8),且葉片數、葉面 積、葉綠素計讀值較大(表 9)。空氣鳳梨(T. brachycaulos)於原生環境之高光(720 μmol·m-2·s-1)樹冠層中有較高每月新生葉片數(Garcia-Suarez et al., 2003),彩葉鳳梨 亦於高光、高 N 處理者葉片生長表現佳(Fernandes et al., 2002)。顯示鳳梨類植物需 要相對較強的光線,但若環境中缺乏生長所需養分,則無法快速生長,因此栽培

本研究結果顯示遮光與養液濃度兩因子對彩葉鳳梨生長具交感效應,遮光 20%搭配 200%強生氏養液處理者地上部、地下部乾重較高(表 8),且葉片數、葉面 積、葉綠素計讀值較大(表 9)。空氣鳳梨(T. brachycaulos)於原生環境之高光(720 μmol·m-2·s-1)樹冠層中有較高每月新生葉片數(Garcia-Suarez et al., 2003),彩葉鳳梨 亦於高光、高 N 處理者葉片生長表現佳(Fernandes et al., 2002)。顯示鳳梨類植物需 要相對較強的光線,但若環境中缺乏生長所需養分,則無法快速生長,因此栽培