國立臺灣大學生物資源暨農學院園藝暨景觀學系 碩士論文
Department of Horticulture and Landscape Architecture College of Bioresources and Agriculture
National Taiwan University Master Thesis
溫度、遮光與無機養分對彩葉鳳梨穴盤苗光合作用與生 長之影響
Effects of Temperature, Shading, and Mineral Nutrient on Photosynthesis and Growth of Neoregelia Plug Seedlings
陳以萱 Yi-Shuan Chen
指導教授：葉德銘 教授 Advisor: Prof. Der-Ming Yeh
中華民國 105 年 6 月
June, 2016
誌謝
本論文承蒙恩師 葉德銘教授於試驗期間悉心的指導與鼓勵，也謝謝老師在 論文寫作期間很有耐心、用心且不斷的給予指正修改，當試驗中遇到瓶頸時老師 也適時的引導試驗方向及鼓勵，報告的時候給予的建議也非常受用，在和老師相 處短短兩年的時光中，不僅僅是學業上，在待人處事及人生道理，也透過一言一 行處處引導著我們，老師亦師亦父，所給予的教誨與感動，我將一輩子謹記在心，
非常謝謝老師! 複蒙沈榮壽老師、羅筱鳳老師及蔡智賢老師在論文成稿之初給予寶 貴的建議及細心的修正，使本論文能更加完善，特置卷首對各位老師的用心表達 真誠與衷心的感謝。
亦非常感謝花卉館的李哖老師及三位老師，能讓我們有充足空間與資源讓試 驗得以順利完成，在學期間很安心及放鬆的待在花卉館，感謝仁伯伯細心維護花 卉館各式植物，讓我們拍照時不愁找不著美景，謝謝小侯學長、韶妤學姊、小賴、
文秋、孫姊、佩君、大牛等花卉館助理學長姐們撐起這個龐大的花卉館，謝謝指 導我很多，也給予我很多試驗方向的群健學長，相信學長的觀賞鳳梨一定能變化 出優秀的雜交組合。感謝祈男學長在試驗之初對文獻協尋的幫助。非常謝謝昭儀 學姊，不僅是著作的參考、觀賞鳳梨產業資訊的協助，與學姊談天之際亦獲得許 多不同的價值觀與對人生規劃的藍圖與鼓勵。小范學姊幽默風趣，跟學姊談天倍 感溫馨，謝謝小荒學長在試驗上遇到的困難能給予我諮詢與協助，還有觀念與求 職經驗的分享，一定會再去找學長聊聊。謝謝綿羊、慈華學姊的經驗分享及給予 我的鼓勵，讓我在遇到挫折時想起學姊的話能勇往直前。亦感謝憲哥及狗狗學姊 給予的關心，超哥與 Ella 學長回花卉館的經驗分享。謝謝葉老大實驗室最可靠的 助理學長姊們，謝謝 PiPi 學長像哥哥一樣關心我們，當遇到任何困難請教學長總 是能迎刃而解，也很有耐心的聽我們分享很多事情，很有家人般的溫馨感。謝謝 蕙心學姊細心的提醒我們各項細節，也很開朗的陪伴著我們。謝謝昱鈞學姊在行 政上種種的幫助，我們知道沒有了學姊默默的付出，實驗室就不完整了!謝謝學長 姊們讓我們在實驗室有很多美好溫馨的回憶。
另外也感謝給予我幫助與建議的秀秀學長、connie 學姊，和雅婷學姊一同佈置 建國花市的回憶還記憶猶新，還想再跟信文學姊一起多研究 Licor，學姊總是細心 的帶我，都是我們學習的好榜樣。當然 R03 的你們，阿哲、之蘭、仁安、Amy、
庭安、煥耿、乃潔、婉蓁、夢夢，四號館的馬力、士藝、昌昌、兆倫，加工館的 尹丰，我們都是戰友，互相陪伴與幫忙，一起上進、一起吐槽、我這兩年的喜怒 哀樂都有你們的存在，無論風雨歡笑我們共度，這種情誼是任何人事物都撼動不 了的，非常謝謝你們，我們都共同成長了很多，也擁有了一輩子美好的回憶，祝 福大家未來都能幸福快樂。
謝謝于賢、葉馨、智偉、培文未來的新生力軍，你們的幫忙與帶給我們的歡 樂都是難忘的回憶。謝謝爸爸媽媽、姑姑給予我在唸書期間全力的支持及關心，
也很支持我的各種決定，有你們真好!謹以此論文獻給每一位溫暖我心的你。
摘要
彩葉鳳梨(Neoregelia sp.)之花苞片顏色鮮豔且觀賞期可長達半年，深具戶外景 觀及室內觀賞潛力，然而育苗期長且目前仍缺乏光度、溫度及養分需求之研究。
因此本研究主要目的為瞭解溫度、光度及養液濃度、氮及鉀營養對彩葉鳳梨雜交 實生穴盤苗光合作用與營養生長之影響。
將彩葉鳳梨四個雜交組合之種子播於日夜溫 20/15、25/20、30/25 及 35/30oC 下，以 25/20、30/25oC 處理者達 50%種子發芽時間少，20/15oC 處理延後發芽，而 35/30oC 處理不僅延後發芽且使最大發芽率下降。將三個彩葉鳳梨雜交組合、具 4-5 張本葉之小苗栽培於 15/13、20/15、25/20、30/25 及 35/30oC 下，亦以 25/20、30/25oC 處理者具較高全株淨光合作用速率、地上部、地下部乾重、葉片數、葉面積及葉 綠素計讀值，20/15oC 處理者各項調查參數較 25/20 及 30/25oC 處理者低，而 15/13oC 處理對植株造成冷害，35/30oC 處理則使植株死亡。
將彩葉鳳梨‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’第一張本葉展開之實生苗以 3 種遮 光程度(20%、50%、77%，中午平均光度分別為 858、561、258 μmol·m-2·s-1)配合 3 種強生氏養液濃度(50%、100%、200%)與自來水栽培。結果顯示施用 100%強生 氏養液下，以 77%遮光處理之光補償點、光飽和點、最大光合作用速率、暗呼吸 速率較低。於 20%遮光下，以 200%強生氏養液處理之全株淨光合作用、光補償點、
光飽和點、最大光合作用速率、暗呼吸速率較高。遮光程度與養液濃度處理間對 植株生長具交感效應，以 20%遮光程度搭配 200%強生氏養液處理之地上部、地下 部乾重、葉片數、葉面積、葉綠素計讀值較高；施用自來水者植株無明顯生長。
於彩葉鳳梨‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’實生苗第一張本葉展開時，每週施用 一次含 0、4、8、12、16、20、24、28、32 mM N 之強生氏養液。結果顯示隨養液 N 濃度由 0 增加至 20-28 mM 時，穴盤苗全株光飽和點、最大光合作用速率上升，
光補償點無顯著變化。隨養液 N 濃度由 0 增加至 20-24 mM，地上部、地下部乾重、
葉片數、葉面積、葉綠素計讀值增加，養液 N 濃度再提高至 24-32 mM 則不再顯 著增加。隨養液 N 濃度增加植體 C 及 N 濃度增加，養液 N 濃度對植體 P 及 K 濃
度無顯著影響。養液 N 濃度由 0 增加至 8 mM 植體 Ca 濃度增加，由 12 至 32 mM N 處理則下降。隨養液 N 濃度增加，植體 Mg 濃度下降。
於彩葉鳳梨‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’實生苗第一張本葉展開時，每週施用 一次含 NH4+:NO3-比例為 0:100、25:75、50:50、75:25 及 100:0 之強生氏養液。結 果顯示 25:75、50:50 處理者之全株最大光合作用速率較高，光補償點較低。以 25:75 處理之地上部及地下部乾重、葉長、葉寬、葉片數、葉面積明顯較高。以 0:100 及 25:75 處理者植體 C 濃度較高，25:75、50:50 處理者植體 N 濃度較低，全銨態氮或 全硝態氮處理者植體 N 濃度較高，0:100、50:50、100:0 處理者植體 P 及 K 濃度較 25:75 及 75:25 處理者低，養液氮型態對植體 Ca 及 Mg 濃度無顯著影響。
於彩葉鳳梨‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’實生苗第一張本葉展開時，每週施用 一次含 0、2、4、6、8、10 mM K 之強生氏養液。結果顯示以 0-2 mM K 處理之光 補償點、光飽和點、暗呼吸速率較高，4-10 mM K 處理之光補償點、光飽和點、
暗呼吸速率較低。養液 K 濃度由 0 增加至 6-8 mM 時，地上部、地下部乾重、葉 片數、葉片長、寬、厚度增加，葉綠素計讀值降低。隨養液 K 濃度增加，植體 C、
N 濃度下降，隨養液 K 濃度由 0 增加至 4-6 mM 植體 P 濃度增加，養液 K 濃度再 提升則下降。隨養液 K 濃度增加，植體 K 濃度上升。養液 K 濃度對植體 Ca、Mg 濃度無顯著影響。
關鍵字：光補償點；光飽和點；銨硝比；乾重；營養元素分析
Abstract
Neoregelia species have long-lasting showy bracts and have been widely used in outdoor and indoor landscaping. Production was long and could be hastened by manipulating environmental conditions and nutrient management for seedling growth.
The objectives of the study were to determine the effects of temperature, light, and nutrient solution concentration, and nitrogen and potassium nutrient requirement for leaf growth and photosynthesis.
Hybrid seeds of four Neoregelia cross combinations were sown under day/night temperatures of 20/15, 25/20, 30/25, and 35/30oC. Results showed that the time required to reach 50% seed germination was earlier at 25/20 and 30/25oC than 20/15 and 35/30oC. Maximum germination percentage were lower when sown at 35/30oC. Hybrid seedlings with 4-5 leaves of three Neoregelia cross combinations were grown under various temperatures. Results showed plants had higher whole plant net photosynthesis, shoot and root dry weights, leaf number, leaf area, and SPAD-502 reading value at 25/20 and 30/25oC than at 20/15oC. Plants at 15/13oC showed cooling injury, and all died when grown at 35/30oC.
Neoregelia ‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’ seedlings with the first expanded true leaf were grown under three shading levels (20%, 50%, and 77%, ca. 859, 567, and 258 μmol·m-2·s-1 averaged noon time PPF) with four Johnson’s solution (J) strength (0%, 50%, 100%, and 200%). When supplied with 100% J, plants grown under 77% shading had lower light compensation point (LCP), light saturation point (LSP), light saturated photosynthesis rate (Amax), and dark respiration (Rd). Plants supplied with 200% J and grown under 20% shading had the highest whole plant net photosynthesis, LCP, LSP, Amax, and Rd, shoot and root dry weights, leaf number, leaf area, and SPAD-502 value.
Seedlings were stunt when supplied with tap water only.
Neoregelia ‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’ seedlings with the first expanded true
leaf were supplied with J containing various nitrogen (N) concentrations weekly.
Results showed LSP and Amax increased with increasing N from 0 to 20-28 mM. Light compensation point did not differ between treatments. Shoot and root dry weights, leaf number, leaf area, and SPAD-502 value increased as N concentration increased from 0 to 20-24 mM, and saturated thereafter. Plant C and N concentration increased with increasing solution N concentration. Plant K and P concentration did not differ between solution N concentration treatments. Plant Ca concentration increased when solution N concentration increased from 0 to 8 mM, but decreased as solution N increased from 12 to 32 mM. Plant Mg concentration decreased with increasing solution N concentration.
Neoregelia ‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’ seedlings with the first expanded true leaf were supplied with J containing 0 : 100, 25 : 75, 50 : 50, 75 : 25, and 100 : 0 NH4+ : NO3- weekly. Results showed plants had the heighest Amax and lowest LCP when supplied with 25 : 75 and 50 : 50 NH4+ : NO3-. Plants had the heighest shoot and dry weights, leaf length, leaf width, leaf number, leaf area and plant C concentration but lowest plant N concentration when supplied with 25 : 75 NH4+ : NO3-. Plant P and K concentrations were lower when supplied with 0 : 100, 50 : 50, and 100 : 0 NH4+ : NO3-. Solution nitrogen form did not affect plant Ca and Mg concentrations.
Neoregelia ‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’ seedlings with the first expanded true leaf were supplied with J containing 0, 2, 4, 6, 8, 10 mM K. Results showed plants at 0-2 mM K had higher LCP, LSD, and Rd than those at 4-10 mM K. Shoot and root dry weights, leaf number, leaf length, leaf width, and thickness increased, but SPAD-502 value decreased, when solution K concentration increased from 0 to 6-8 mM. Plant C and N concentration decreased with increasing solution K concentration. Plant P concentration increased with increasing solution K concentration from 0 to 4-6 mM, but decreased when solution K concentration further increased. Plant K concentration increased with increasing solution K concentration. Solution K concentration did not
affect plant Ca and Mg concentration.
Additional index words: light compensation point; light saturation point; ammonium to nitrate ratio; dry weight; nutrition analysis
目錄
摘要 ... i
Abstract ... iii
目錄 ... vii
表目錄 ... ix
圖目錄 ... xi
前言(Introduction) ... 1
前人研究(Literature Review) ... 3
一、觀賞鳳梨之分類與生長習性 ... 3
二、影響觀賞鳳梨生長之環境因子 ... 4
三、觀賞鳳梨對無機養分之需求 ... 7
材料與方法(Materials and Methods) ... 13
試驗一、溫度對彩葉鳳梨雜交種子發芽之影響 ... 13
試驗二、溫度對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響 ... 14
試驗三、遮光與養液對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響 ... 16
試驗四、養液氮濃度對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響 ... 17
試驗五、養液氮型態對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響 ... 20
試驗六、養液鉀濃度對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響 ... 22
結果(Results) ... 25
試驗一、溫度對彩葉鳳梨雜交種子發芽之影響 ... 25
試驗二、溫度對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響 ... 25
試驗三、遮光與養液對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響 ... 26
試驗四、養液氮濃度對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響 ... 27
試驗五、養液氮型態對彩葉鳳梨實生穴盤苗生長與光合作用之影響 ... 28
試驗六、養液鉀濃度對彩葉鳳梨實生穴盤苗生長與光合作用之影響 ... 29
討論(Discussion) ... 75
綜合討論與結論(General Discussion and Conclusion) ... 87
參考文獻(References) ... 89
附錄(Appendix)………..99
表目錄
表 1. 溫度對四種彩葉鳳梨雜交組合最大種子發芽率之影響……… 33 表 2. 溫度對四種彩葉鳳梨雜交組合由播種到 50%種子發芽率時間(T50)之影
響………..…...………... 34
表 3. 溫度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗地上部乾重、地下部乾重、根冠比之
影響……… 37
表 4. 溫度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗葉數、葉面積、葉綠素計讀值及 Fv/Fm 值之影響………... 38 表 5. 溫度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗處理後 102 天介質 EC 值及 pH 值之影
響……….... 39 表 6. 遮 光程度對施 用全 量強 生 氏養液彩 葉鳳梨 ‘Pink Sensation’× ‘Gold
Fever’實生穴盤 苗處理後 52 天光補償點、光飽和點、最大光合作用 速率及暗呼吸速率之影響... 42 表 7. 強生氏養液濃度對遮光 20%之彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’
實生穴盤苗處理後 52 天光補償點、光飽和點、最大光合作用速率及 暗呼吸速率之影響... 44 表 8. 遮光與養液濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗
地上部乾重、 地下部乾重及根冠比之影響...45 表 9. 遮光與強生氏養液濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生
穴盤苗葉片 數、葉面積、葉綠素計讀值及 Fv/Fm 值之影響... 46 表 10. 遮光與強生氏養液濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生
穴盤苗介質 EC 及 pH 值之影響... 47 表 11. 養液氮濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗處理
後 78 天光補償點、光飽和點、最大光合作用速率及暗呼吸速率之影 響……… 51 表 12. 氮型態比例對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗處理
後 75 天光補償點、光飽和點、最大光合作用速率及暗呼吸速率之影 響... 60 表 13. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗處理
後 79 天光補償點、光飽和點、最大光合作用速率及暗呼吸速率之影 響... 69 表 14. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗地上
部乾重、地 下部乾重及根冠比之影響... 71 表 15. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗葉片
數、葉面積、 葉綠素計讀值及 Fv/Fm 值之影響... 73
圖目錄
圖 1. 溫 度 對 彩 葉 鳳 梨 雜 交 組 合 ‘Pink Sensation’ × ‘Poney’ (A) 、 ‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’ (B)、‘Gold Fever’ × ‘Tricolor’ (C)、‘Tricolor’ ×
‘Gold Fever’ (D)種子發芽外觀之影響... 31 圖 2. 溫 度 對 彩 葉 鳳 梨 雜 交 組 合 ‘Pink Sensation’ × ‘Poney’ (A) 、 ‘Pink
Sensation’ × ‘Gold Fever’ (B)、‘Gold Fever’ × ‘Tricolor’ (C)、‘Tricolor’ ×
‘Gold Fever’ (D)種子發芽反應曲線之影響... 32 圖 3. 溫度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗地上部和地下部外觀之影響... 35 圖 4. 溫度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗‘Pink Sensation’ × ‘Poney’ (A)、‘Pink
Sensation’ × ‘Gold Fever’ (B)、‘Gold Fever’ × ‘Tricolor’ (C)處理後 49 天 之全株淨光合作用速率之影響...36 圖 5. 遮光與養液濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗
生長表現、地上部和地下部外觀之影響...40 圖 6. 遮光程度對施用全量強生氏養液之彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold
Fever’ 實 生 穴 盤 苗 處 理 後 52 天 全 株 淨 光 合 作 用 速 率 之 影 響... 41 圖 7. 強生氏養液濃度對遮光 20%之彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’
實 生 穴 盤 苗 處 理 後 52 天 全 株 淨 光 合 作 用 速 率 之 影 響... 43 圖 8. 養液氮濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗生長
表現、地上部和地下部外觀之影響………. ………..48 圖 9. 養液氮濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗處理
後 78 天全株淨光合作用速率之影響... 49 圖 10. 養液氮濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗處理
後 78 天 於 較 低 光 強 度 下 之 全 株 淨 光 合 作 用 速 率 之 影 響... 50 圖 11. 養液氮濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗介質
EC 及 pH 值之影響... 52 圖 12. 養液氮濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗地上
部乾重(A)、 地下部乾重(B)及根冠比(C)之影響... 53 圖 13. 養液氮濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗葉片
長(A)、葉片 寬(B)、葉片長寬比(C)及葉片厚度(D)之影響... 54 圖 14. 養液氮濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗葉片
數(A)、葉面積(B)、葉綠素計讀值(C)及 Fv/Fm 值(D)之影響... 55 圖 15. 養液氮濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗植體
碳(A)、氮(B)、磷(C)、鉀(D)、鈣(E)和鎂(F)濃度之影響... 56 圖 16. 養液氮型態比例對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗
生長表現、地上部和地下部外觀之影響... 57
圖 17. 養液氮型態比例對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗 處理後 75 天全株淨光合作用速率之影響... 58 圖 18. 養液氮型態比例對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗
處 理 後 75 天 於 較 低 光 強 度 下 全 株 淨 光 合 作 用 速 率 之 影 響... 59 圖 19. 養液氮型態比例對彩葉鳳‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗介
質 EC 及 pH 值之影響... 61 圖 20. 養液氮型態比例對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗
總乾重(A)、 地上部乾重(B)、地下部乾重(C)及根冠比(D)之影響... 62 圖 21. 養液氮型態比例對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗
葉片長(A)、 葉片寬(B)、葉片長寬比(C)及葉片厚度(D)之影響... 63 圖 22. 養液氮型態比例濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴
盤苗葉片數(A)、葉面積(B)、葉綠素計讀值(C)及 Fv/Fm 值(D)之影響... 64 圖 23. 養液氮型態比例對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗
植體碳(A)、 氮(B)、磷(C)、鉀(D)、鈣(E)和鎂(F)濃度的影響... 65 圖 24. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗生長
表現、地上部和地下部外觀之影響... 66 圖 25. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗處理
後 79 天全株淨光合作用速率之影響... 67 圖 26. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗處理
後 79 天於較低光強度下全株淨光合作用速率之影響... 68 圖 27. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗介質
EC 及 pH 值之影響... 70 圖 28. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗葉片
長(A)、葉片 寬(B)、葉片長寬比(C)及葉片厚度(D)之影響... 72 圖 29. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨‘Pink Sensation’× ‘Gold Fever’實生穴盤苗植體
碳(A)、氮(B)、磷(C)、鉀(D)、鈣(E)和鎂(F)濃度之影響... 74
前言(Introduction)
觀賞鳳梨(Bromeliads)為鳳梨科(Bromeliaceae)植物，其下包含皮氏鳳梨亞科 (Pitcarnioideae)、鳳梨亞科(Bromelioideae)及空氣鳳梨亞科(Tillandsioideae)三亞科 (Benzing, 2000)。觀賞鳳梨具低維護管理，且葉片、花序及苞片形態和顏色極富變 化特性，具戶外景觀及室內觀賞價值(Griffith, 2006)。臺灣地區生產擎天鳳梨 (Guzmania spp.)為主，目前有育種者及業者投入其他種類觀賞鳳梨雜交育種。根據 臺灣花卉發展協會指出，小規模栽培者目前仍以品種歧異度取勝，多供應於國內 市場或觀賞鳳梨玩家為品種蒐集用途。
觀賞鳳梨在大陸市場躋身盆花及觀葉植物前二十名，銷售量可觀且種類多樣 化，對於價格高但品質好的觀賞鳳梨仍有相當的需求(楊，2014)。國外業者如荷蘭、
比利時等地，觀賞鳳梨多以實生苗方式商業大量生產(Anthura, 2004)，目前國內業 者自國外進口組培苗培育成株，但種苗成本約佔總成本的 35% (陳，2005)。且育 苗時間長達 37 週，如果能透過調節溫度、光度與無機養分等環境因子，自行生產 品質好、發育健全的種苗，加速穴盤苗生產，將可降低生產成本，並促進觀賞鳳 梨成為本土化的產業。
栽培手冊指出觀賞鳳梨適溫範圍為 13-29oC (Griffth, 2006)，彩葉鳳梨光度需求 為 25000 lux (Anthura, 2004)。並參照原生地了解觀賞鳳梨對無機養分利用情形，
僅需低濃度養分即能維持正常生理，並於短時間能累積大量養分(Benzing and Renfrow, 1974)。推測若能給予適當肥培條件，可能加速觀賞鳳梨生長。本試驗以 彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗為試驗材料，探討溫度、光度、肥培管理等環境因子對 其生長與品質的影響。目前對觀賞鳳梨穴盤育苗亟需栽培環境資訊，且育苗階段 之營養管理對種苗品質影響甚鉅。因此本論文主要目的為瞭解溫度、光度及肥培 管理等栽培條件對彩葉鳳梨(Neoregelia spp.)苗期營養生長之影響，以期發展種苗 生產體系，探討之項目包括：
1. 溫度對彩葉鳳梨雜交種子發芽之影響
2. 溫度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗光合作用與生長之影響
3. 遮光與養液濃度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗光合作用與生長之影響 4. 養液氮濃度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗光合作用與生長之影響 5. 養液氮型態比例對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗光合作用與生長之影響 6. 養液鉀濃度對彩葉鳳梨雜交實生穴盤苗光合作用與生長之影響
前人研究(Literature Review)
一、觀賞鳳梨之分類與生長習性
鳳梨科植物起源於南美洲安地斯山，大部份分布於海拔 1500-2500 公尺之潮濕 霧林帶，有些附生型鳳梨棲息於沿岸沙漠、沿海地區或岩壁環境(Reidl, 1990)。隨 時間演進分佈範圍逐漸擴散，包括北美、中美的熱帶或亞熱帶地區，美國維吉尼 亞州東南部、墨西哥、巴拿馬、阿根廷、巴西南部、哥倫比亞、智利、西非地區 等地皆有分佈(Williams and Hodgson, 1990)。
觀賞鳳梨依其對二氧化碳利用方式及養分吸收策略，可分為五種生態生理型 (ecophysiological type)：第一型觀賞鳳梨為具發達根系陸生型，葉片上的絨毛 (trichome)不具吸收功能，光合作用類型多屬於 C3或 CAM (Crassulacean Acid Metabolism)型。第二型為陸生型，葉片基部上的絨毛具吸收功能，光合作用類型 屬於 CAM 型。第三型為附生型，葉片基部上的絨毛具吸收功能，光合作用類型屬 於 CAM 型。第四型為附生型，葉片基部上的絨毛具吸收功能，光合作用類型為 C3型。第五型為附生型，葉片披覆絨毛且具吸收功能，光合作用類型為 CAM 型 (Benzing, 2000)。而分類學上鳳梨科植物三個亞科(Pitcairnioideae、Bromelioideae 和 Tillandsioideae)與生態生理型大致具關聯性：第一型多為 Pitcairnioideae 亞科；
常見者有隱花鳳梨屬(Cryptanthus)。第二型包含大多數 Pitcairnioideae 亞科、及少 數 Bromelioideae 亞 科 ； 常 見 者 有 食 用 鳳 梨 屬 (Ananas spp.) 。 第 三 型 多 為 Bromelioideae 亞科；常見者有彩葉鳳梨屬(Neoregelia spp.)、尖萼鳳梨屬(Aechmea spp.)。第四型多屬於 Tillandsioideae 亞科，少數為 Bromelioideae 亞科；常見者有 擎天鳳梨屬(Guzmania spp.)、鶯歌鳳梨屬(Vreasia spp.)。第五型為 Tillandsioideae 亞科；常見者有木柄鳳梨屬(Tillandsia spp.)。
二、影響觀賞鳳梨生長之環境因子 (一) 溫度
鳳梨科植物分布於中南美洲之亞熱帶或熱帶地區，原生環境之尖萼鳳梨[A.
bracteata (SW.) Griseb]及沙漠鳳梨[Dyckia encholirioides (Gaudichaud) Mez var.
encholirioides]於 20-30oC 有較高種子發芽率，低於 20oC 使發芽延遲，降低發芽率。
高溫 35/27oC 會降低種子發芽率，彩葉鳳梨[N. cruenta (R. Grah) L.B. Sm.]及鶯歌鳳 梨(V. neoglutinosa Mez.)在高溫>27oC 會因水分散失而降低其種子發芽率(Goode and Allen, 2009 ; Mantovvani and Iglesias, 2008；Pompelli et al., 2006)。
觀賞鳳梨生長適溫約 12.8-29.4oC(Griffith, 2006)。低溫不利觀賞鳳梨生長，於 日/夜溫 20/15℃生長之擎天鳳梨(G. lingulata L. ‘Cherry’)葉片短小、產生紫浸狀冷 害病徵。原生環境之木柄鳳梨及尖萼鳳梨在 27oC 比 15oC 有較高光合作用速率 (Simth et al., 1986)。過高溫亦會影響觀賞鳳梨生長及外觀品質，高溫 30/25℃生長 之植株，則壞疽葉片數及內捲葉片數顯著較高(林，2006)。郭(2005)指出擎天鳳梨 葉片蒸散作用及氣孔導度皆隨溫度提高而增加，植株水分蒸散快速造成高溫下 (35/30、30/25℃)葉片尖端發生壞疽。高溫亦會影響光合作用速率，鶯歌鳳梨及擎 天鳳梨在高溫(>31oC)之原生環境中光合作用速率會降低(Luttge et al., 1986)。Martin (1994)指出較高夜溫具較高蒸氣壓差(vapor pressure deficit)使植株氣孔導度降低，
因而減少光合作用速率。
(二) 光度
觀賞鳳梨生長所需光度依其光合作用形式而定，根據荷蘭觀賞鳳梨種苗公司 Anthura 栽培手冊指出，CAM 代謝型觀賞鳳梨適合較高光度，可於全日照或輕度 遮陰下生產，常見者例如：彩葉鳳梨、尖萼鳳梨及木柄鳳梨生產之適合光度分別 約為 25,000、30,000 及 25,000-30,000 lux (Anthura, 2004)，C3代謝型則適合遮陰環 境下生產，常見者如：擎天鳳梨及鶯歌鳳梨生產之適合光度分別約為 15,000-22,000 及 15,000-20.000 lux。
彩葉鳳梨(Neoregelia spp.)穴盤苗之光合作用形式類似於 C3代謝型植物，然成 株形態彩葉鳳梨多為 CAM 代謝型(Pierce et al., 2002)。
觀賞鳳梨的生長速率受到接收光量影響，低光環境生長之下彩葉鳳梨葉片細 長且葉面積較大(Luciana et al., 1998)。將擎天鳳梨(G. lingulata ‘Cherry’)栽培於 77%
遮光下(中午平均光度 214 μmol·m-2·s-1)，則植株總葉面積、新生葉片數、地上部乾 重及根部生長明顯降低、綠色薄壁組織厚度減少、葉綠體數目及體積、類囊體數 目及體積增加(林，2006；Maxwell et al., 1999)。Young 等人(1994)指出擎天鳳梨[G.
monostachia (L.) Rusby ex Mez var. monostachia]在高光環境下會產生光抑制，使光 合作用速率、光量子效率(quantum yield)降低，光補償點(light compensation point, LCP)提升。
探討觀賞鳳梨光合作用與呼吸作用，前人研究指出 C3鳳梨科植物光合作用速
率介於 1.0-1.5 μmol·m-2·s-1間，與 CAM 鳳梨科植物夜間所測得二氧化碳吸收速率 相似。顯示鳳梨科植物生長速率較一般 C3植物低(Griffths, 1986)。鶯歌鳳梨(Vriesea amazonica, Vriesea jonghei)、空氣鳳梨(Tillandsia fendleri)光合作用速率日變化顯示 中午時段光合作用速率下降，可能為午間光強度及溫度過高，葉片氣孔關閉，減 少光合作用速率及蒸散速率。下午光合作用速率回升(Smith, 1986)。光飽和點(light saturation point, LSP)於不同屬鳳梨科植物間略有差異，Medina(1977)等人研究指出，
C3空氣鳳梨(T. spiculosa) 光飽和點約為 500 μmol·m-2·s-1、擎天鳳梨(G. lingulata)光 飽和點則為 400-500 μmol·m-2·s-1 (Griffths, 1986)。不同光度與養液濃度處理，陸生 鳳梨科植物光補償點介於 25-40 μmol O2·m-2·s-1，光補償點受環境光度影響，低光 環境光補償點下降。暗呼吸速率則介於 0.6-1.3 μmol O2·m-2·s-1 (Fetene et al., 1990)。
(三) 水分及相對濕度
原生環境中，水分影響木柄鳳梨(T. guatemalensis L.B. Smith)種子萌發率及幼 苗存活率，隨著植株增大，葉片可獲得及保持的水量皆隨之增加 (Castro-Hernandez
Steudel.)研究中觀察到，幼年形態尚未形成協助蓄水之葉片構造，絨毛披覆整個葉 片，隨個體發育逐漸由氣生形態轉變成近似於葉杯形態(Martin and Adams, 1986)。
其因可能為隨個體發育葉杯構造逐漸形成且可容納水分體積增加，絨毛分布位置 趨近於葉片基部，絨毛密度降低，儲水組織百分比減少，作者認為較大植株之葉 杯儲水量增加，因此減少葉片所需儲水功能(Martin and Adams, 1986；Zotz et al., 2004)。取樣三個不同海拔山區其內各種葉杯型鳳梨之葉片元素，結果顯示不同樣 區所得的鳳梨葉片 N 濃度無差異，而於最潮濕的雲霧林帶，葉杯型鳳梨葉片的 P、
K、Ca、Mg、Fe 及 Mn 濃度最低，且觀察到此區鳳梨之生長速率較快，顯示生長 稀釋了礦物元素。鳳梨科植物組織的元素濃度並非主要限制生長的因子，可能是 雨量與空氣濕度跟著影響其生長速率(Richardson et al., 2000)。
據荷蘭觀賞鳳梨種苗公司 Anthura 栽培手冊指出，觀賞鳳梨種苗栽種相對濕度 應維持在 60%-80%(Anthura, 2004)，多數觀賞鳳梨葉片為肉質或具有儲水功能，植 株不容易因空氣濕度過低或土壤乾燥而萎凋，然而葉片會因此產生內捲、葉緣及 葉尖出現褐色斑塊或壞疽等情況(Chase, 1997)。然葉片內捲可能與葉片老化有關，
葉片老化使細胞崩解、養分與水分散失，最後導致細胞死亡(郭，2005)。將擎天鳳 梨(G. lingulata Mez. ‘Cherry’)貯運前以 60 μM BA 噴施全株能減少貯後之葉片內捲 與壞疽數並維持苞片顏色(陳等，2011)。
另外根據觀賞鳳梨生產業者指出，過低的空氣濕度容易使花苞掉落或無法開 花(Griffith, 2006)。溫室生產下，夜間濕度過高容易造成 CAM 型觀賞鳳梨葉片壞 疽，Londer 等人(2005)指出 CAM 型尖萼鳳梨(Aechmea)，因夜間蘋果酸(malic acid) 累積使葉片滲透勢及膨壓提高，特別於高濕環境下，葉片絨毛幫助吸收水分，致 死的膨壓(lethal turgor pressure)造成細胞崩裂(cell bursting)，影響葉片品質，因此溫 室生產 CAM 型觀賞鳳梨於夜間或儲運過程需避免環境濕度過高，以減少葉片壞疽 產生。
大部分觀賞鳳梨屬於附生型，栽培介質需通氣且排水良好，國外業者使用樹 皮:泥炭苔:砂 = 2：1：1 (v/v) (Griffith, 2006)，國內業者則大多以椰纖栽培。觀賞 鳳梨若種植於過度潮濕的介質，使影響根系發育不佳，雖然植株即使完全沒有根 仍可以存活一段時間，但容易造成抽花不完全且生長狀態不佳。
(五) 病蟲害
觀賞鳳梨病蟲害較少見，商業生產偶見介殼蟲(scale)、粉介殼蟲(mealy bug)、
粉蝨(white fly)、蚜蟲(aphids)、穿孔線蟲(burrowing nematodes)等(Parkhurst, 2000)。
三、觀賞鳳梨對無機養分之需求
陸生型觀賞鳳梨具有發達的根系以吸收土壤之氮源及礦物元素(Martin, 1994)，
附生型觀賞鳳梨則利用葉片絨毛(trichome)吸收大氣或樹幹逕流中的養分(Benzing et al., 1976)。Benzing 等人(1976)以含3H 的甘胺酸及白氨酸配合微放射線自顯影像 (autoradiographic)研究，認為不同鳳梨亞科的絨毛吸收功能有差異；Pitcairnioideae 亞科植物多為陸生型，缺少葉鞘，葉片上絨毛不具吸收功能，而 Bromelioideae 亞 科 植 物 多 有 葉 鞘 所 構 成 的 葉 杯 構 造 ， 葉 鞘 絨 毛 具 穩 定 而 較 弱 的 吸 收 能 力 。 Tillandsioideae 亞科葉鞘上絨毛亦有明顯的吸收能力。而 Nadkarni 與 Primack (1989) 利用54Mn、75Se、65Zn 與137Cs 等同位素，進一步證實擎天鳳梨[Guzmania lingulata (L.) Mez.]主要藉由葉片獲取無機養分，在潮濕的熱帶雨林中不很依賴根部吸收礦 物質元素。
附生葉杯型(tank-form)鳳梨在原生地利用枯枝落葉分解後產生之無機養分，附 生氣生型鳳梨則利用葉片絨毛增加吸收養分或水分的效率(Benzing et al., 1976)。對 附生型鳳梨而言，葉杯面積與枯枝落葉收集效率呈高度直線相關，經由氮同位素 值的變化可觀察到原棲地之擎天鳳梨[G. monostachya (Linnaeus) Rusby ex Mez]與 鶯 歌 鳳 梨 [Vriesea gladioliflora (H. Wendl.)] 氮 來 源 之 轉 變 情 形 ： 幼 苗 時 期 有
64%-72% (Reich et al., 2003)。附生鳳梨科植物相對於其他陸生植物，每單位比葉 面積(specific leaf area)所含的N濃度較低 (Zotz and Hietz, 2001)。而氣生型觀賞鳳梨 僅需要極少量的無機養分即可維持正常生理，其葉部能在短時間內大量吸收累積 Ca、P、Zn、N等元素，推測此種能力是為了適應自然環境下某特定短暫時期(例如 雨季)所能獲得的養分(Benzing and Renfrow, 1974)。
(一) 氮對觀賞鳳梨生理及生長之影響 1. 氮濃度
一般植物體中的 N 濃度為 5-60 g·kg-1 (Epstein and Bloom, 2005)，適當提升葉 片中 N 濃度能增加其光合作用效率及乾物重的累積(Evans, 1989) N 是易移動的元 素，典型缺乏徵狀為下位葉黃化。擎天鳳梨(G. lingulata L. ‘Cherry’)對氮需求低、
低利用效率高，在施用 0 -32 mM N 之試驗中，當施用氮濃度由 0 提升至 4 mM，
生長量由最大生長量之 49.2%大幅增加至 76.7%；而施用氮濃度由增加為 8 mM 時，
生長量由最大生長量之 76.7%僅增加至 85% (林，2006)。Zotz 與 Hietz (2001)指出 葉杯型附生觀賞鳳梨不論生育地的養分是否充足，其植體內氮濃度皆很低，顯示 營養生長階段時，自然環境的缺水逆境比養分不足對附生型觀賞鳳梨生長之影響 更大。
2. 氮型態
植物根部吸收土壤中氮的型式主要為銨態氮(ammonium nitrogen, NH4-N)及硝 酸態氮(nitrate nitrogen, NO3-N)，多數植物傾向優先吸收銨態氮 (Mengel and Kirkby, 2001)。Inselsbacher (2007)研究鶯歌鳳梨葉杯中氮素型態轉換過程，結果顯示經由 葉杯所吸收的蛋白質，大部分經礦化作用形成銨態氮被植物體利用。植物根系吸 收銨態氮會釋放氫離子(H+)，藉以平衡根域附近環境電荷，因而根系吸收銨態氮會 使介質 pH 值降低(Schubert and Yan, 1997)；而吸收硝態氮為一耗能的主動吸收，細
胞膜上的 H+ +排出細胞外，使得硝態氮伴隨
2H+被吸收 (Crawford and Glass, 1998)。不同物種對氮型態的喜好亦不相同，多數 物種在銨態氮及硝酸態氮共存環境下有較高的 N 吸收效率(Mengel and Kirkby, 2001)。施用尿素及銨態氮對不同屬的鳳梨科植物效果不同。相較於食用鳳梨 [Ananas comosus (L.) Merril]，鶯歌鳳梨(V. gigantean)吸收利用尿素態氮的能力明顯 較高，且吸收氮素並進行同化作用的速率較快(Endres and Mercier, 2001)。Nievola 等人(2001)分別對鶯歌鳳梨(V. fosteriana L.B. Smith)與木柄鳳梨(Tillandsia pohliana) 施用 NO3-、 NH4+及 NH4NO3三種氮肥，僅施 NO3-的鶯歌鳳梨鮮重及乾重明顯較 低，NH4+則明顯促進生長；施用 NH4NO3的木柄鳳梨具有最大生長量，鮮乾重近 為其他處理的 2 倍。鶯歌鳳梨(V. philippocoburgii Wawra)、木柄鳳梨(T. pohliana Mez) 分別施用 NO3-、 NH4+及尿素三種氮肥，結果皆以尿素處理具有最大的鮮重及乾 重，同時可測得莖部具有大量的 IAA (Mercier et al., 1997)。鶯歌鳳梨[Vriesea gigantean Gaudich.]細胞壁與細胞膜內含尿素分解酶，推測此特性可協助尿素態氮 水解為銨態氮吸收利用 (Cambui et al., 2009)。
3. 光合作用之氣體交換與葉綠素螢光參數
植物葉片中有 75%的 N 被用於光合作用系統中(Evans, 1989)，一部分用於合成 葉 綠 體 中 類 囊 膜 (thylakoid membranes) 上 的 色 素 蛋 白 複 合 體 (pigment-protein complexes)、電子傳遞鏈(electron transport chain)等光反應(light reaction)，另一部分 用 於 合 成 可 溶 性 蛋 白 (soluble leaf protein) 、 Rubisco (ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase)及參與卡氏循環(Calvin cycle)的酵素(Evans,1989)，故缺氮會影響植物 光合作用。隨 N 濃度增加至 8 mM 處理使擎天鳳梨(G. lingulata L. ‘Cherry’)之淨光 合作用效率逐漸提升，而 32 mM N 處理對擎天鳳梨而言已過高，使淨光合作用速 率及葉片綠色組織厚度皆減少(林，2006)。
未受逆境影響的葉片 Fv/Fm 值在 0.75-0.85 之間(Bolhar-NordenKampf et al., 1989)，缺氮會使菜豆(Phaseolus vulgaris L. ‘ Negrito’) 之 Fv/Fm 值下降，影響光 系統Ⅱ(photosystemⅡ, PSⅡ)之電子傳遞鏈 (Lima et al., 1999)。然玉米(Zea mays L.,
‘Contessa’)則不會因缺 N 而使 Fv/Fm 值下降(Khamis et al., 1990)。彩葉鳳梨(N.
cruenta)在低光環境，無論 N 濃度高低對葉片 Fv/Fm 值並無顯著影響，然在高光環 境中具缺 N 的葉片 Fv/Fm 值下降，顯示缺氮之彩葉鳳梨在高光環境易產生葉片之 光抑制反應(Fernandes et al., 2002)。
(二) 鉀對觀賞鳳梨生理及生長之影響 1. 鉀離子濃度
一般植物體中的 K+濃度為 8-80 g·kg-1 (Epstein and Bloom, 2005)，其參與滲透
壓調節、氣孔開閉、光合產物運移等重要生理功能相，K+是易移動的元素，典型
缺乏徵狀為下位葉出現不均勻黃色斑點的壞死組織或葉緣焦枯等徵狀(Epstein and Bloom, 2005)。細胞中大部分的 K+位於細胞質中，外施 K+越多，細胞質內 K+濃度 越高，維持細胞質的 K+濃度是維持植物滲透壓與酵素活性的重要因子(Mengel and Kirkby, 2001)。養液鉀濃度由 0 提升至 6 mM，對擎天鳳梨(G. lingulata L. ‘Cherry’) 生長量無顯著影響，但隨養液鉀濃度提升，葉片上表皮的儲水薄壁細胞厚度增加 (Lin and Yeh, 2008)。尖萼鳳梨(Aechmea fasciata Baker)生長量亦不隨鉀濃度提升而 增加(Poole and Conover, 1976)。缺 K 時，擎天鳳梨第 6 片葉無顯著差異，第 15 片 葉中葉綠素含量、儲水細胞組織厚度及葉綠素計讀值顯著降低並伴隨黃色斑點出 現，由於儲水細胞組織厚度減少，缺 K+葉片更易在水分逆境下發生葉片內捲(Lin and Yeh, 2008)。
2. 光合作用之氣體交換與葉綠素螢光參數
鉀會影響植物氣孔開閉、光合作用效率，能促進光磷酸化反應、光合作用系 統還原力及 Rubisco 的重新合成。缺 K 之大豆[Glycine Max (L.) Merr. ‘Tiefeng31’]
因氣孔關閉而導致細胞間隙二氧化碳濃度降低，使光合作用速率下降，此時氣孔 因素為光合作用限制因子(Li et al., 2011)。而缺 K 使棉花氣孔關閉，細胞間隙二氧
化碳濃度上升，顯示光合作用系統無法有效代謝 CO ，影響光合作用速率，此時
氣孔並非限制光合作用速率下降之主要因子，而是因缺 K 棉花葉片之光合作用產 物(source)無法運移至積儲(sink)，造成反應中心數量和結構受影響等非氣孔因子而 致(Zhao et al., 2001)。
缺 K 亦會影響光反應系統，缺 K 使大豆‘Tiefeng31’之 Fv/Fm 值降低，顯示光 系統Ⅱ的作用效率下降(Li et al., 2011)。此情形亦反映在對 K 利用效率較差的水稻 品種葉片上(Jia et al., 2008)。
材料與方法(Materials and Methods) 試驗一、溫度對彩葉鳳梨雜交種子發芽之影響
參試植物材料包括彩葉鳳梨親本：Neoregelia ‘Pink Sensation’、‘Poney’、‘Gold Fever’、 ‘Tricolor’。於 2013 年 5 月至 7 月間授粉，雜交組合包含‘Pink Sensation’ ×
‘Poney’、‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’、‘Gold Fever’ × ‘Tricolor’、‘Tricolor’ × ‘Gold Fever’。2013 年 10 月 8 日採收漿果取出種子，將種子密封於 6 號密封拉鍊袋貯 藏於 25oC 黑暗乾燥箱中。
植物材料及發芽試驗用器具均於試驗前照射紫外光 10 分鐘消毒後方開始進行 試驗，藉以避免試驗期間種子發霉。將雜交種子於 2014 年 8 月 24 日消毒完後，
隨即播於直徑 9 cm 之培養皿中，將培養皿底及蓋對調，使直徑較大的蓋為底部，
鋪上兩層直徑 9 cm 之圓形濾紙。下層的濾紙為完整圓形，上層濾紙以打洞機打 16 個直徑 6 mm 的孔洞(4 行 × 4 列)，每孔上下左右距離約 1.5 - 2.0 cm，每孔放 置一顆種子。每培養皿加入 5 mL 之一次水，於室溫下(25℃)吸水 24 小時。
翌日將浸泡過之種子移入日/夜溫 35/30、30/25、25/20 及 20/15 oC 自然光照型 人工氣候室。試驗期間平均最大光度為 860 μmol·m-2·s-1，平均日長約 12-13 小時。
環境溫度和光度以環境監測資料紀錄器(HOBO Temperature/ Light/ External Data Logger, Onset Computer Co., MA, USA)記錄。給水頻率視濾紙乾燥程度以滴管適量 加入一次水，使濾紙吸飽水，以不淹過種子為原則。
試驗期間為 2014 年 8 月 25 日至 2014 年 9 月 30 日，每 24 小時調查記錄一次，
以胚根伸出種皮且大於 1 mm 始計為發芽，並記錄發芽數。由調查結果計算種子 發芽率、最大種子發芽率，並進行迴歸分析(Hill and Luck, 1991)。迴歸曲線之公式 為 y = a / [1 + e – (X-X0) / b]，其中 y 代表在 x 小時下累積之發芽率，x0代表第一顆種 子發芽之時間，a 代表該品種於該溫度下能達到的理論最大發芽率；b 則代表發芽 之速率常數，計算達 50%種子發芽之時間(T 50)。
本試驗採完全逢機設計(Completely randomized design, CRD)。每培養皿內有
16 種子視為 1 重複，每處理 4 重複。
試驗二、溫度對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響
本試驗使用試驗一獲得之彩葉鳳梨實生幼苗為材料，然試驗一之‘Tricolor’ ×
‘Gold Fever’雜交組合發芽率不佳，所得小苗數少，故未採用此雜交組合於試驗二。
於 2014 年 12 月 20 日將不同雜交組合之實生幼苗移植於 288 格穴盤(每穴格 2.0×2.0×3 cm)，介質採用泥炭苔(Fafrad Co., Agawan, MA, USA)：椰纖(福埠股份有 限公司，台北，臺灣)：椰土(Euro substrates, Pitukotte, Sri Lanka) = 1:1:1 (體積比) 並以 1 cm 孔徑的篩網過篩，將介質填實於穴格內但不壓實，每穴格一幼苗。椰纖 與椰土使用前以清水浸泡清洗三天以上，將其泡軟並去除製造過程之酸鹼溶劑及 降低淋洗水 EC 值至 1 dS·m-1以下。移植完成後以底部吸水方式給水，將介質浸溼。
並將穴盤移入日/夜溫 25/20 oC 的自然光照型人工氣候室育苗。另於 2015 年 4 月 14 日將長為 20.4 cm，寬為 72.0 cm 之穴盤剪為長 8.5 cm 與寬 12 cm 之小穴盤，每 個小穴盤內含 20 穴格，每穴格一實生幼苗。當幼苗具 4-5 片葉時，將每個小穴盤 分別移入日/夜溫 35/30、30/25、25/20、20/15 及 15/13 oC 自然光照型人工氣候室。
環境溫度和光度以環境監測資料紀錄器(HOBO Temperature/Light/External Data Logger-U12-012, Onset Computer, MA, USA)記錄。試驗期間平均最大光度為 950.8 μmol·m-2·s-1，平均日長約為 13.6 h，以頂部噴施方式每週施予一次 100%強生氏養 液(Johnson et al., 1957)，每穴格(株)施用 5 mL 強生氏養液。施用前測量養液 EC 值 為 1.80±0.2 dS·m-1，養液 pH 值為 6.5±0.2。養液 EC 和 pH 值以可攜式酸鹼度及電 導度計(IQ170, IQ Scientific Instruments, Carisad, CA)測定。除施肥隔一日不澆水外，
試驗期間每日視天氣狀況而定以噴霧方式從頂部給水，使穴盤內介質隨時保持濕 潤狀態。
處理 49 天後，於 2015 年 6 月 4 日至 6 月 16 日，分析於 0800-1200 HR、1400-1600
HR期間，使用可攜式光合作用測定儀(LI-6400 XT protable photosynthesis system, Licor, Lincoln, Nebraska, USA) 外 接 阿 拉 伯 芥 葉 箱 (LI-6400-17 Whole Plant
Arabidopsis Chamber) 測 量 全 株 氣 體 交 換 速 率 並 記 錄 淨 光 合 作 用 值 (net photosynthetic rate, Pn) 。 以 紅 綠 藍 人 工 混 合 光 源 (LI-6400-18 RGB light source,LI-6400 XT)，控制葉箱內光度為 0、30、60、120、250、500、750、1000、
1500 及 2000 μmol·m-2·s-1，葉溫為自然光照型人工氣候室之溫度。利用乾燥劑 (Drierites, 97% 硫酸鈣及 3% 氯化亞鈷, W. A. Hammond Drierite Company Ltd., Xenia, OH, USA)及蘇打石灰(soda lime, Licor Inc., Lincoln, NE, USA)吸收進入迴路 之大氣水氣及二氧化碳，葉箱中平均相對濕度控制在 60%-80%之間。並將流速 (Flow)設定為 500 μmol·s-1，CO2濃度維持在 400 μmol·mol-1。光合作用測量每株為 1 重複，每處理 3 重複。
於 2015 年 7 月 23 日，經 25 oC 暗馴化 30 分鐘後，以可攜式葉綠素螢光測定 儀 Mini-PAM (TEACHING-PAM chlorophyll fluorimeter, Heina Walz Gmbh, Germany) 測 量 完 全 展 開 葉 之 葉 綠 素 螢 光 參 數 值 ， 包 括 最 小 螢 光 値 (minimum fluorescence, Fo)、最大螢光値(maximum fluorescence, Fm)與光系統 II 最大光子利用 效率(maximum quantum efficiency of photosystem II photochemistry, Fv/Fm)，Fv值為 Fm-Fo。
處理 102 天後，於 2015 年 7 月 23 日調查生長狀況。記錄總葉片數，並以葉 面積儀(portable leaf area meter, LI-3000, LI-COR, Lincoln, Nebr.)測量總葉面積。取 中心往外數第 4 片完全展開葉測量長度、寬度。量測葉身正中央葉片厚度。以葉 綠素計(SPAD-502, Minolta Camera Co., Tokyo, Japan)測量葉身的正中間處，記錄讀 值。另以 Press extraction 法(Scoggins et al., 2002)取得介質溶液，使用可攜式酸鹼度 及電導度計測量 EC 和 pH 值。
於 2015 年 7 月 24 日將植株分為地上部和地下部，放入牛皮紙袋置於 70oC 烘 箱至少 3 天，至重量不再變化後秤其地上與地下部乾重，並計算根冠比。
本試驗採完全逢機試驗設計(Completely randomized design, CRD)。每株為 1 重複，
每處理 6 重複。
試驗三、遮光與養液對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響
本試驗使用‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’彩葉鳳梨雜交實生幼苗為材料。於 2015 年 6 月 10 日以 288 格穴盤(2.0×2.0×3.0 cm)播種，將長為 72 cm，寬為 20 cm 之 288 格穴盤剪為 10 cm 長與 4 cm 寬之小穴盤，每個穴盤有 10 穴格。介質採用 泥炭苔(Fafrad Co., Agawan, MA, USA)：椰纖(福埠股份有限公司，台北，臺灣)：
椰土(Euro substrates, Pitukotte, Sri Lanka) = 1:1:1 (體積比)並以 1 cm 孔徑的過篩網 過篩，將介質填實於穴格內但不壓實，每穴格播一種子。椰纖(越南)與椰土(印度) 使用前以清水浸泡清洗三天以上，將其泡軟並去除製造過程之酸鹼溶劑及降低 EC 值至 1 dS·m-1以下。播種完成後以底部吸水方式給水，將介質浸溼。置於日夜溫 25/20oC、中午平均光度 1131 μmol·m-2·s-1，種子約 7 天發芽，於第 21 天小苗本葉 展開。環境溫度和光度以環境監測資料紀錄器(HOBO Temperature/Light/External Data Logger-U12-012, Onset Computer, MA, USA)記錄。
於 2015 年 7 月 10 日，小苗第 1 片本葉展開，將穴盤移入日夜溫 25/20oC 的自 然光照型人工氣候室進行不同遮光處理：20%、50%、77% (中午平均光度分別為 898、561、258 μmol·m-2·s-1)，配合施用三種養液濃度[50%、100%、200%強生氏 養液(Johnson’s solution)]及自來水，共 12 處理。自來水及養液 EC 值分別為 0.13、
0.98、1.80、3.35 dS·m-1，養液 pH 值以 1N NaOH 調整至 6.5。養液 EC 和 pH 值以 可攜式酸鹼度及電導度計(IQ170, IQ Scientific Instruments, Carisad, CA)測定。
以頂部噴施方式施肥，每週一次，施肥的隔一天不澆水，其餘時間每天會以 噴施的方式從頂部給水，澆水量視天氣狀況而定，讓穴盤內介質保持濕潤狀態。
試驗期間總共施肥 12 次。每穴格(株)施用 10 mL 強生氏養液。
處理後 52 天，於 2015 年 8 月 30 日至 9 月 8 日期間，0800-1200 HR、1400-1600
HR，取 20%遮光搭配 4 種養液處理、100%強生氏養液搭配 3 種遮光處理之穴盤苗 測量全株淨光合作用速率。測量方式如試驗二所述。光合作用測量每株為 1 重複，
每處理 3 重複。另以葉面積儀(portable leaf area meter, LI-3000, LI-COR, Lincoln,
Nebr.)計算植株上所有展開葉片的葉面積，換算單位面積的氣體交換量。並依照 Chang 和 Lin (2007)之方式以 y = y0 + a × [1-exp(-bx)]對所得數據進行迴歸進而換算 最大淨光合作用速率(light saturated rates of photosynthesis, Amax)及光飽和點(light saturation point, LSP) 。 光 補 償 點 (light compensation point, LCP) 則 以 0-120 μmol·m-2·s-1 PPF 測得之數據行一次迴歸，計算二氧化碳交換速率為 0 時之 PPF。
呼吸作用速率(dark respiration rate, Rd)則為光度 0 μmol·m-2·s-1之 CO2值。
於 2015 年 10 月 1 日以可攜式葉綠素螢光測定儀 Mini-PAM (TEACHING-PAM chlorophyll fluorimeter, Heina Walz Gmbh, Germary)測量由上往下數第 4 片完全展開 葉之葉綠素螢光參數值，詳如試驗二所述。葉綠素螢光測量每株為 1 重複，每處 理 5 重複。
處理後 84 天，於 2015 年 10 月 1 日調查生長狀況，記錄肉眼可見大小之葉片 數。以葉面積儀(portable leaf area meter, LI-3000, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)測 量總葉面積。取由上往下數第 4 片完全展開葉測量葉片厚度、長度、寬度。以葉 綠素計(SPAD-502, Minolta, Camera Co., Tokyo, Japan)測量葉身的正中間處，記錄讀 值。於 2015 年 10 月 2 日將植株分為地上部和地下部，放入牛皮紙袋置於 70oC 烘 箱 3 天，至重量不再變化後秤其地上與地下部乾重，並計算根冠比。生長調查每 株為 1 重複，每處理 5 重複。
試驗結束時以 Press extraction 法(Scoggins et al., 2002)取得介質溶液，介質溶液 以可攜式酸鹼度及電導度計(IQ170, IQ Scientific Instruments, Carisad, CA)測量 EC 和 pH 值。介質溶液測量每株為 1 重複，每處理 5 重複。
本試驗採 3 遮光 × 4 養液濃度之複因子完全逢機設計(Completely randomized design, CRD)。每株視為 1 重複，每處理 10 重複。
試驗四、養液氮濃度對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響
本試驗使用‘Pink Sensation’ × ‘Gold Fever’彩葉鳳梨雜交實生幼苗為材料。於
2015 年 10 月 6 日以 288 格穴盤(2.0×2.0×3.0 cm)播種，將長為 72 cm，寬為 20 cm 之 288 格穴盤剪為 8 cm 長與 6 cm 寬之小穴盤，每個穴盤有 12 穴格。介質採用泥 炭苔(Fafrad Co., Agawan, MA, USA)：椰纖(福埠股份有限公司，台北，臺灣)：椰 土(Euro substrates, Pitukotte, Sri Lanka) = 1:1:1 (體積比)並以1 cm孔徑的篩網過篩，
將介質填實於穴格內但不壓實，每穴格播一種子。椰纖與椰土使用前以清水浸泡 清洗三天以上，將其泡軟並去除製造過程之酸鹼溶劑及降低 EC 值至 1 dS·m-1以下。
播種完成後以底部吸水方式給水，將介質浸溼。置於日夜溫 25/20oC、中午平均光 度 736 μmol·m-2·s-1，種子約 7 天發芽，於第 21 天小苗本葉展開。環境溫度和光度 以環境監測資料紀錄器(HOBO Temperature/Light/External Data Logger-U12-012, Onset Computer, MA, USA)記錄。
於 2015 年 10 月 28 日，當小苗本葉展開時給予不同 N 濃度的養液，以頂部噴 施的方式每週施用含 0、4、8、12、16、20、24、28、32 mM N 的養液 1 次，養 液另含 1 mM P，8 mM K，4 mM Ca，1mM Mg。微量元素依照強生氏養液(Johnson’s solution)養液配方(Johnson et al., 1957)。養液 EC 值分別為 0.82、1.96、2.18、2.47、
2.60、2.81、3.05、3.33、3.44 dS·m-1，養液 pH 值以 1N NaOH 調整至 6.5。養液 EC 和 pH 值以可攜式酸鹼度及電導度計(IQ170, IQ Scientific Instruments, Carisad, CA) 測定。
以頂部噴施方式施肥，每週一次，施肥的隔一天不澆水，其餘時間每天會以 噴施的方式從頂部給水，澆水量視天氣狀況而定，讓穴盤內介質保持濕潤狀態。
試驗期間總共施肥 12 次。每穴格(株)施用 10 mL 強生氏養液。
施肥前一天和施肥後一小時以 Press extraction 法(Scoggins et al., 2002)取得介 質溶液，以可攜式酸鹼度及電導度計(IQ170, IQ Scientific Instruments, Carisad, CA) 測量 EC 和 pH 值。每穴格(株)施用 10 mL 養液。介質溶液測量每株為 1 重複，每 處理 5 重複。
處理後 78 天，於 2016 年 1 月 14 日至 1 月 23 日期間，0800-1200 HR、1400-1600 測量穴盤苗全株淨光合作用速率的變化。測量方式如試驗二所述。光合作用測
量每 3 株為 1 重複，每處理 5 重複。換算光合參數方法詳如試驗三所述。
於 2016 年 1 月 19 日以可攜式葉綠素螢光測定儀 Mini-PAM (TEACHING-PAM chlorophyll fluorimeter, Heina Walz Gmbh, Germary)測量由上往下數第 4 片完全展開 葉之葉綠素螢光參數值，詳如試驗二所述。葉綠素螢光測量每 3 株為 1 重複，每 處理 5 重複。
處理後 83 天，於 2016 年 1 月 19 日調查生長狀況，以肉眼觀察記錄總葉片數。
葉片之測量項目皆取剛完全展開葉量測，以葉面積儀(portable leaf area meter, LI-3000, LI-COR, Lincoln, Nebr.)測量總葉面積。取由上往下數第 4 片完全展開葉測 量葉片厚度、長度、寬度。以葉綠素計(SPAD-502, Minolta, Camera Co., Tokyo, Japan) 測量葉身的正中間處，記錄讀值。於 2016 年 1 月 20 日將植株分為地上部和地下 部，放入牛皮紙袋置於 70oC 烘箱 3 天，至重量不再變化後秤其地上與地下部乾重，
並計算根冠比。生長調查每 3 株為 1 重複，每處理 5 重複。
於 2016 年 3 月 7 日將秤完乾重的植體再經 70oC 烘乾磨成粉狀，每一樣品秤 取 1 mg，精秤至 1 μg，以 8 mm × 5 mm 錫囊緊密包裹。樣品製備完成後放入自動 送樣機，經碳氮分析儀(NC Analyzer, Flash EA 1112 Series, Thermo Fisher Scientific, Rodano Milano, Italy) 分 析 。 檢 量 線 以 阿 托 品 (Atropina, C17H23NO3, Fisons Instruments S.p.A., Rodano, Milano, Italy)標準品製作，利用分析圖譜之積分面積，
計算樣品內的氮濃度(g·kg-1)。
於 2016 年 3 月 10 日參考 du Preez 和 Bate (1989)之方法分析植體磷(P)、鉀(K)、
鈣(Ca)、和鎂(Mg)濃度。將每個處理取 10-15 株穴盤苗全株混合在一起，烘乾後視 為 1 重複，共 5 重複。烘乾後的 10-15 株穴盤苗，取 0.1g 植株放入硝化管中，每 管再加入約 0.2g 水楊酸(Salicylic acid)及 8 mL 95%-97% 之硫酸(sulfuric acid)，震 盪過後以石蠟膜(parafilm)封口，置於實驗桌上過夜。加入 0.3g Na2S2O3·5H2O，搖 晃硝化管後放置抽氣櫃中以 100 oC 加熱 0.5 h，使水蒸發，之後每 0.5 h 升溫 50 oC，
至 350oC 為止，最後加熱時間視情況而定。待溶液呈醬油色後，將硝化管移出加 熱器，沿管壁緩緩加入約 6 mL 30%之 H
硝化管放回加熱器，並將加熱器降溫至 280oC，20-30 分鐘後觀察溶液是否為無色 透明，若沒褪色需再加入 H2O2，直到褪色為止。加入少量去離子水使溶液較快冷 卻，將硝化管震盪後，將溶液到入漏斗中，漏斗下方擺 50 mL 之定量瓶盛接溶液，
再以去離子水清洗剩餘在硝化管及漏斗中之溶液，最後以去離子水定積至 50 mL。
將定量瓶上下轉動使溶液均勻混合，將溶液到入裝有 1 號濾紙(直徑 90 mm)之漏斗 中過濾，漏斗下方擺放塑膠樣品瓶盛接過濾之溶液，收及完濾液後將蓋子蓋上轉 緊，至於室溫下保存(du Preez and Bate, 1989)，將分解液稀釋 10 倍以感應耦合電漿 光譜分析儀(Inductivity coupled plasma, ICP-OES, Optima, 2000 DV, Perkin Elmer, Wellesley, Mass, USA)磷、鉀、鈣和鎂之濃度。
本試驗採 9 種 N 濃度處理之完全逢機設計(Completely randomized design, CRD)。每 12 株視為 1 重複，每處理 5 重複。
試驗五、養液氮型態對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響
於 2015 年 11 月 6 日以 288 格穴盤(2.0×2.0×3.0 cm) 播種，將長為 72 cm，寬 為 20 cm 之 288 格穴盤剪為 8 cm 長與 6 cm 寬之小穴盤，每個穴盤有 12 穴格。介 質採用泥炭苔(Fafrad Co., Agawan, MA, USA)：椰纖(福埠股份有限公司，台北，臺 灣)：椰土(Euro substrates, Pitukotte, Sri Lanka) = 1:1:1 (體積比)並以 1cm 孔徑的過篩 網過篩，將介質填實於穴格內但不壓實，每穴格播一種子。椰纖與椰土使用前以 清水浸泡清洗三天以上，將其泡軟並去除製造過程之酸鹼溶劑及降低 EC 值至 1 dS·m-1以下。播種完成後以底部吸水方式給水，將介質浸溼。置於日夜溫 25/20oC、
中午平均光度 736 μmol·m-2·s-1，種子約 7 天發芽，於第 21 天小苗本葉展開。環境 溫 度 和 光 度 以 環 境 監 測 資 料 紀 錄 器 (HOBO Temperature/Light/External Data Logger-U12-012, Onset Computer Corporation, MA, USA)記錄。
於 2015 年 11 月 28 日，當小苗本葉展開時給予不同氮型態的養液，以頂部噴 施的方式每週施用含銨硝比(NH4+:NO3-)為 0:100、25:75、50:50、75:25、100:0 等
五種不同氮型態的養液 1 次，養液另含 1 mM P，8 mM K，4-6 mM Ca，1mM Mg。
微量元素依照強生氏養液(Johnson’s solution)養液配方(Johnson et al., 1957)。養液 EC 值分別為 2.48、2.72、3.18、3.47、3.91 dS·m-1，養液 pH 值以 1N NaOH 調整至 6.5。養液 EC 和 pH 值以可攜式酸鹼度及電導度計(IQ170, IQ Scientific Instruments, Carisad, CA)測定。
以頂部噴施方式施肥，每週一次，施肥的隔一天不澆水，其餘時間每天會以 噴施的方式從頂部給水，澆水量視天氣狀況而定，讓穴盤內介質保持濕潤狀態。
試驗期間總共施肥 12 次。每穴格(株)施用 10 mL 養液。施肥前一天和施肥後一小 時以 Press extraction 法(Scoggins et al., 2002)取得介質溶液，以攜式酸鹼度及電導度 計(IQ170, IQ Scientific Instruments, Carisad, CA)測量 EC 和 pH 值。介質溶液測量每 株為 1 重複，每處理 5 重複。
處理後 75 天，於 2016 年 2 月 11 日至 2 月 14 日期間，0800-1200 HR、1400-1600
HR測量穴盤苗全株淨光合作用速率的變化。測量方式如試驗二所述。光合作用測
量每株為 1 重複，每處理 3 重複。換算光合參數方法詳如試驗三所述。
於 2016 年 2 月 12 日以可攜式葉綠素螢光測定儀 Mini-PAM (TEACHING-PAM chlorophyll fluorimeter, Heina Walz Gmbh, Germany)測量由上往下數第 4 片完全展 開葉之葉綠素螢光參數值。詳如試驗二所述。葉綠素螢光測量為每 3 株為 1 重複，
每處理 5 重複。
處理 80 天後，另取一批植株於 2016 年 2 月 16 日試驗結束時調查生長狀況，
以肉眼觀察記錄總葉片數。葉片之測量項目皆取剛完全展開葉量測，以葉面積儀 (portable leaf area meter, LI-3000, LI-COR, Lincoln, Nebr.)測量總葉面積。取由上往 下數第 4 片完全展開葉測量葉片厚度、長度、寬度。以葉綠素計(SPAD-502, Minolta, Camera Co., Tokyo, Japan)測量葉身的正中間處，記錄讀值。於 2016 年 2 月 16 日將 植株分為地上部和地下部，放入牛皮紙袋置於 70oC 烘箱 3 天，至重量不再變化後 秤其地上與地下部乾重，並計算根冠比。生長調查為每 3 株為 1 重複，每處理 5 重複。
於 2016 年 3 月 7 日將秤完乾重的植體再經 70oC 烘乾磨成粉狀，進行植體元 素分析，詳如試驗四所述。
本試驗採 5 種氮型態比例之完全逢機設計(Completely randomized design, CRD)。每 12 株視為 1 重複，每處理 5 重複。
試驗六、養液鉀濃度對彩葉鳳梨實生穴盤苗光合作用與生長之影響
於 2015 年 11 月 6 日以 288 格穴盤(2.0×2.0×3.0 cm) 播種，將長為 72 cm，寬 為 20 cm 之 288 格穴盤剪為 8 cm 長與 6 cm 寬之小穴盤，每個穴盤有 12 穴格。介 質採用泥炭苔(Fafrad Co., Agawan, MA, USA)：椰纖(福埠股份有限公司，台北，臺 灣)：椰土(Euro substrates, Pitukotte, Sri Lanka) = 1:1:1 (體積比)並以 1cm 孔徑的過篩 網過篩，將介質填實於穴格內但不壓實，每穴格播一種子。椰纖與椰土使用前以 清水浸泡清洗三天以上，將其泡軟並去除製造過程之酸鹼溶劑及降低 EC 值至 1 dS·m-1以下。播種完成後以底部吸水方式給水，將介質浸溼。置於日夜溫 25/20oC、
中午平均光度 736 μmol·m-2·s-1，種子約 7 天發芽，於第 21 天小苗本葉展開。環境 溫 度 和 光 度 以 環 境 監 測 資 料 紀 錄 器 (HOBO Temperature/Light/External Data Logger-U12-012, Onset Computer Corporation, MA, USA)記錄。
於 2015 年 11 月 28 日，當小苗本葉展開時給予不同鉀濃度的養液，以頂部噴 施的方式每週施用含鉀濃度為 0、2、4、6、8、10 等六種不同氮型態的養液 1 次，
養液另含 16 mM N，1 mM P，4 mM Ca，1mM Mg。微量元素依照強生氏養液 (Johnson’s solution)養液配方(Johnson et al., 1957)。養液 EC 值分別為 1.80、1.96、
2.18、2.39、2.53 dS·m-1，養液 pH 值以 1N NaOH 調整至 6.5。養液 EC 和 pH 值以 可攜式酸鹼度及電導度計(IQ170, IQ Scientific Instruments, Carisad, CA)測定。
以頂部噴施方式施肥，每週一次，施肥的隔一天不澆水，其餘時間每天會以 噴施的方式從頂部給水，澆水量視天氣狀況而定，讓穴盤內介質保持濕潤狀態。
試驗期間總共施肥 12 次。每穴格(株)施用 10 mL 養液。施肥前一天和施肥後一小
時以 Press extraction 法(Scoggins et al., 2002)取得介質溶液，以攜式酸鹼度及電導度 計(IQ170, IQ Scientific Instruments, Carisad, CA)測量 EC 和 pH 值。介質溶液測量每 株為 1 重複，每處理 5 重複。
處理後 79 天，於 2016 年 2 月 15 日至 2 月 19 日期間，0800-1200 HR、1400-1600
HR測量穴盤苗全株淨光合作用速率的變化。測量方式如試驗二所述。光合作用測
量每株為 1 重複，每處理 3 重複。換算光合參數方法詳如試驗三所述。
於 2016 年 2 月 16 日以可攜式葉綠素螢光測定儀 Mini-PAM (TEACHING-PAM chlorophyll fluorimeter, Heina Walz Gmbh, Germary)測量由上往下數第 4 片完全展開 葉之葉綠素螢光參數值。詳如試驗二所述。葉綠素螢光測量每 3 株為 1 重複，每 處理 5 重複。
處理後 85 天，另取一批植株於 2016 年 2 月 21 日時調查生長狀況，以肉眼觀 察記錄總葉片數。葉片之測量項目皆取剛完全展開葉量測，以葉面積儀(portable leaf area meter, LI-3000, LI-COR, Lincoln, Nebr.)測量總葉面積。取由上往下數第 4 片完 全展開葉測量葉片厚度、長度、寬度。以葉綠素計(SPAD-502, Minolta, Camera Co., Tokyo, Japan)測量葉身的正中間處，記錄讀值。於 2016 年 2 月 21 日將植株分為地 上部和地下部，放入牛皮紙袋置於 70oC 烘箱 3 天，至重量不再變化後秤其地上與 地下部乾重，並計算根冠比。生長調查每 3 株為 1 重複，每處理 5 重複。
於 2016 年 3 月 7 日將秤完乾重的植體再經 70oC 烘乾磨成粉狀，進行植體元 素分析。詳如試驗四所述。
本試驗採 6 種 K 濃度之完全逢機設計(Completely randomized design, CRD)。
每 12 株視為 1 重複，每處理 5 重複。
本研究資料以 CoStat 6.4 (CoHort Software, Monterey, CA)統計軟體，進行迴歸 (regression analysis)及最小顯著差異(Least significant difference, LSD)分析。並利用 SigmaPlot 10.0 (Systat Software Inc., USA)進行繪圖。試驗數據為百分比時，以 Bliss 轉換後分析。
