伍、討論
二、 試驗樹種之光合能力 (一)光合反應曲線之參數
暗 呼 吸 即 是 一 般 所 謂 的 呼 吸 速 率 ( 粒 線 體 呼 吸 )(Barnes et al.,1998) 。主要可區分為生長性呼吸或建構性呼吸(growth respiration or construction respiration)與維持性呼吸(maintenance respiration)(Barnes et al., 1998；Hopkins, 1999)。簡單來說，前著乃是為了合成新的生物量，
所作之呼吸；後者則是提供能量以非增加生物量的方式，維持植物的 組織與生理過程，如蛋白質的修復、離子梯度之維持與分子之運輸 (Pearcy, 1998；Hopkins, 1999)。一般而言，非生長性的器官如成熟葉，
維持性呼吸將是其呼吸主要的呈現方式(Hopkins, 1999)。
試驗樹種之暗呼吸(Rd)皆具隨處理光度之增加而具提升之趨勢(表 6) ， 此 與 郭 耀 綸 與 江 壁 合 (2003)、 游 智 偉 (2006)、 Kitajima(1994)、
Davies(1998) 、Landhäusser and Lieffers(2001)、之試驗結果相似；而造 成此結果之原因，本文推測可能與以下3者有關：1. 處理光度的上升，
將使葉片結構上產生變化 (Pearcy, 1998)；處理光度的增加，將使單位 葉面積上生物量之增加(可由本文中各樹種之SLA於較高光下降低得到 佐證)，連帶促使單位葉面積之暗呼吸的增加。2. 光度的上升，將使碳 水化合物產量增加，為了加速碳水化合物之運輸，則使暗呼吸增加 (Pearcy, 1998) (可由試驗中Amax於相對高光處提升得到佐證，另外長尾 尖葉櫧與鬼石櫟之Amax在高光處將受限制，則有可能為光破壞所致，此 亦有可能造成Rd上升)。3. 高光環境下，發生光破壞的機率將會大為增 加，而暗呼吸率提升則有助於增加組織修復過程所需NADPH與ATP (Demmig-Adams and Adams, 1992、Barnes et al., 1998；Pearcy, 1998；
Delagrange et al., 2004)，因此處理光度的上升將使暗呼吸 (或維持性呼 吸)增加(此部份可參酌前人研究，本文認為天線系統每吸收一個光量子
67
都會產生相對恆定機率致使光抑制(光保護與光破壞)之產生，因此在相 對高光下受到光破壞之期望值將相對提升)。
有文獻指出非耐陰性樹種之Rd有大於耐陰性樹種之趨勢(Barnes et al., 1998)，Kitao et al.(2000)試驗中亦發現此趨勢存在。此次試驗可發現 赤皮與毽子櫟之Rd是屬於較高之ㄧ群(表 6)，但赤皮之Rd在低光中則 有較低值；青剛櫟與錐果櫟之Rd在則為次高一群，低光下青剛櫟之Rd 為所有試驗樹種中最高者，但2者Rd塑性不高；長尾尖葉櫧與鬼石櫟的 Rd在各光處理下皆具較低值，此將利於其葉層級之淨碳獲得。
光量子效率之意義為單位光子下所固定的碳量(Larcher, 2003)，一 般主要著重於最大可能光量子效率(maxium possible quantum yield )方 面的討論(Pearcy, 1998)。而許多文獻指出 Qy 在不同光環境下之差異並 不顯著(Lambers et al., 1998；Pearcy, 1998；Larcher, 2003)。
試驗中的 6 種樹種之 Qy 在相對光度 3%具最小值，在相對光度 10%
處則具最大值(錐果櫟於相對光度 60%有最大值)，然在相對光度 60%之 值則又小於10% (鬼石櫟、毽子櫟之值同於 10%處)(表 7)。此似乎暗示 植物在中低光處中，其 Qy 將會隨著環境光度的增加而上升，但待至高 光的環境下，其 Qy 似乎會受到限制；而相似的趨勢可在廖天賜等 (2002)、游智偉(2006)、Quero et al. (2006)試驗中發現。此可能與樹種於 相對高光處LHC 比例下降(可由本文中的 Chl a/b 得到佐證)與類胡蘿蔔 素(由本文之 Car/Chl 得到佐證)及其衍生物－葉黃素(可由 RLCs 中的 NPQ 得到佐證)比例提升有關，此將造成在相對高光處對光能的捕捉與 利用效率減低，致使 Qy 於高光處受到限制，但此只能解釋 Qy 於高光 處受限制之現象，並無法說明中低光處間 Qy 具提升之現象。因此推測 影響光合作用進行之分子的濃度，如 PSII、電子載體、rubiso、C3 循環 酵素等(此等反應著光的捕捉、電子傳遞、羧化之效率)亦將影響著 Qy
68
之變化。因此各樹種之 Qy 之變化將為各影響因子(如 LHCII、類胡蘿 蔔素、葉黃素、PSII、電子載體、rubiso、C3 循環酵素)之综合結果，
並非單一因子之效果。而各樹種之影響因子在不同光下之消長情形將 依其適應性而有所不同，此將造成樹種 Qy 之變化幅度與趨勢有所差 異。
毽子櫟之 Qy 在不同遮光程度下皆為各試驗樹種最高者，並隨處理 光度增加而上升，顯示其在各遮光處理中皆可維持較高固碳效率潛 能。青剛櫟、錐果櫟、赤皮、長尾尖葉櫧與鬼石櫟之 Qy 相近，其中錐 果櫟、鬼石櫟之 Qy 在高光處並無受限制的現象，而青剛櫟、赤皮與長 尾尖葉櫧則有，此意味著青剛櫟、赤皮與長尾尖葉櫧之固碳效率潛能 在中光處具有較好之表現，而錐果櫟則是在高光中，鬼石櫟則是於中 與高光處皆具較佳之固碳效率潛能。
植物的 LCP(光補償點)實為暗呼吸率與光量子效率综合表現之結 果，但以暗呼吸的影響力較大(Pearcy, 1998)。此次試驗中，青剛櫟、錐 果櫟、赤皮、毽子櫟、長尾尖葉櫧等 5 種樹種之 LCP 具隨處理光度增 加而有上升之趨勢(表 8)，此與游智偉(2006)以臺灣 4 種闊葉樹種所作 趨勢相似；而鬼石櫟則無此趨勢。試驗樹種的 LCP 在低光環境中之所 以較低，主要是因為低光處理下暗呼吸速率的下降，因此只要有較小 的光合速率，即可獲得淨光合值(Lambers et al., 1998)。
赤皮具最大之 LCP 塑性，且其 LCP 在中低光處皆為試驗樹種中最 小者，顯示其在此 2 種環境下較其它樹種易獲得淨光合值。青剛櫟、
錐果櫟、毽子櫟、長尾尖葉櫧之 LCP 值與塑性相近，其中錐果櫟與長 尾尖葉櫧之 LCP 於低光與中光處間則幾無變化，青剛櫟與毽子櫟之 LCP 在中光處則是具較高值得一群。鬼石櫟之 LCP 之塑性較其它試驗 樹種低，且其各光處理中的 LCP 皆屬較低一群，顯示其於各光處中只
69
需較小光度即可獲得淨光合值。
最大光合速率（Amax）受到葉片結構(厚度)、PSII 含量，與多數的 ET 載體(ET carriers)及 C3 循環(Calvin cycle)酵素等影響（Pearcy, 1998）
，並與暗呼吸間存有共變(covaries)關係(Lambers et al., 1998)。Barnes et al.(1998)指出高呼吸率意味著植物具有較大量的新陳代謝活化酵素(因 為高呼吸速率產生之能量可作為替換與修復酵素之用)，因此高呼吸速 率的葉子，通常其淨光合速率也較快。
此次試驗樹種中的青剛櫟、錐果櫟、赤皮、毽子櫟之 Amax(最大光 合速率)皆具隨處理光度增加而提升之趨勢(表 5)，此與 Kitajima(1994)
、Davies(1998)、Kitao et al. (2000)、Landhäusser and Lieffers(2001)試驗 結果相符合。長尾尖葉櫧與鬼石櫟則之 Amax在高光環境中則顯受限制 (表 5)，此則與 Griffinet al.(2004)試驗中陰性樹種的 Amax趨勢相同；然 在其試驗中，陽性樹種之 Amax則無受光強限制之現象，然此現象則與 青剛櫟、錐果櫟、赤皮、毽子櫟相似。試驗樹種之 Amax隨處理光度的 增加而具提升之趨勢，利其在相對高光環境下加速能量以非破壞性方 式消散(Griffinet al., 2004)；造成試驗樹種 Amax提昇之原因，則與高光 中葉子加厚 (光路徑較長，可由本文中的 SLA 在相對高光下減少得到 佐證) (Lambers et al., 1998；Pearcy, 1998)及單位葉面積下影響光合能力 之物質增多有關如PSII 含量，與多數的 ET 載體及 C3 循環酵素(Lambers et al., 1998)。
在高光處長尾尖葉櫧之 Amax將受到限制；在相對光度 3%處 Amax 則銳減，顯示出長尾尖葉櫧在高光與低光處中生理之不適宜，综合長 尾尖葉櫧對於 3 種光環境之 Amax反應，則可發現其光合適應範圍較狹 窄的。毽子櫟之Amax在相對光度3%時，則大幅下降，暗示著其生理對 於低光環境之不適應，此為非耐陰性樹種之特性，Landhäusser and
70
Lieffers(2001)指出非耐陰樹種之 Amax 在低光環境中會銳減；毽子櫟之 光合能力在中高光處則具良好之效率。鬼石櫟之 Amax在不同處光度下 差異不大。鬼石櫟在低光處仍可維持相當之光合能力，但在高光環境 中， Amax則顯現受限制之表徵，意味著高光將限制其光合作用之進行。
青剛櫟、錐果櫟與赤皮於各光環境中皆可維持較高的光合能力，顯示 其具有較廣泛之光合適應範圍。
長尾尖葉櫧與鬼石櫟之 Amax 在相對光度 60%環境中受到限制(表 5)，可能是其在長期高光下受到不可逆之光抑制所致，而此將造成其在 高 光 下 競 爭 力 之 減 弱(Landhäusser and Lieffers, 2001；Griffinet al., 2004)。Griffinet al. (2004)指出高光 Amax 的降低乃是典型之光抑制表 徵，Pearcy(1998)則指出此現象將以陰性樹種較為劇烈。依上述則認為 長尾尖葉櫧與鬼石櫟之需光性偏向陰性樹種，而若以高光環境中之Amax 作為樹種光耐性(或需光性)的指標(Ashton and Berlyn, 1992)，則可將試 驗樹種大略分為 3 群，毽子櫟之需光性最大；青剛櫟、錐果櫟、赤皮 的需光性次之，而長尾尖葉櫧與鬼石櫟之需光性則最小。
此外，本試驗青剛櫟之 Amax所得之趨勢相似於周沛郁(2004)與游智 偉(2006)之試驗。在 2 者試驗中，青剛櫟之 Amax在相對光度 50%以下 之環境中，將隨處理光度之增加而提昇。但游智偉(2006)之試驗結果顯 示青剛櫟之 Amax 在全光下將受到限制，而周沛郁(2004)文中則無此現 象。游智偉(2006)指出此乃是因為其全光處理之受光量大於周沛郁 (2004)的試驗環境(台大農場)之故。
（二）快速光反應曲線之螢光參數
ETR(電子傳遞速率)主要是由入射光度乘以螢光參數ΦPSII與係數而 來(Roháček and Barák, 1999)，當光量子吸收速率大於暗反應速率時，
電子將在光系統2之受體側累積(acceptor side of PSII)，並導致部份QA
71
被還原而使ΦPSII下降，最終致使電子傳遞速率達到飽和狀態也就是所謂 的ETRmax（最大電子傳遞速率）(Schreiber, 1997)。
試驗結果顯示出青剛櫟、錐果櫟、赤皮、毽子櫟等 4 種試驗樹種 的 ETRmax 隨處理光度的增加而上升(表 9)，顯示處理光度之增加將使 其ETRmax提升，茲與Schreiber(1997)所指植物於高光處之 ETRmax將大 於低光處者之性質吻合。此性質本文推測可能與高光處理使 PSII、ET 載體之濃度與羧化效率提高有關(Larcher, 2003)。長尾尖葉櫧之 ETRmax 於相對光度 10%處有最大值，鬼石櫟則是各光處理下差異不大，然 2 者於相對光度 60%中之 ETRmax皆有受限制之表象(表 9)，此或為光抑 制效應所致，Schreiber(1997)指出因高光或長期光強下，所導致的電子 傳遞速率下降，即所謂的光抑制現象。
試驗樹種之 ETRmax大小與其光需求有關，Ishida et al. (1999a) 將需 光性植物 Shorea leprosula、先驅植物 Macaranga gigantean 與低需光性 植物 Neobalanocarpus beimii 栽植於 2 種光度下，結果顯示 Shorea leprosula 與 Macaranga gigantean 之 ETRmax在全光下具有最大值，而 Neobalanocarpus beimii 之 ETRmax則需部份遮蔭環才可達到最大值。遂 若利用 ETRmax作為試驗樹種之需光性指標，則可將試驗樹種概略分為
試驗樹種之 ETRmax大小與其光需求有關，Ishida et al. (1999a) 將需 光性植物 Shorea leprosula、先驅植物 Macaranga gigantean 與低需光性 植物 Neobalanocarpus beimii 栽植於 2 種光度下，結果顯示 Shorea leprosula 與 Macaranga gigantean 之 ETRmax在全光下具有最大值，而 Neobalanocarpus beimii 之 ETRmax則需部份遮蔭環才可達到最大值。遂 若利用 ETRmax作為試驗樹種之需光性指標，則可將試驗樹種概略分為