一、材料來源
種子於2003年10月底至11月底進行採集。毽子櫟、錐果櫟、赤皮與長 尾尖葉櫧採自棲蘭山區。鬼石櫟則採自台大實驗林和社營林區。種子經過 4℃的層積後，於2004年的2月中旬播種於黑色育苗籃(46.5cm×26cm×6cm)，
然 鬼 石 櫟 因 種 子 較 大 ， 為 了 避 免 根 系 受 限 ， 則 使 用 較 深 之 苗 籃 (46.5cm×26cm×10cm)，介質為泥炭土、珍珠石、蛭石，其比例為1：1：1(林 怡芳，2005)。
於2004年3月7日開始將發芽苗從苗籃移至孔徑為18cm，深度16.9cm之 磚紅色容器，生長介質為壤土、泥炭土、珍珠石及蛭石，比例為3：1：1：
1。同年4月26日將苗木以隨機方式移到各光度處理之遮蔭棚(林怡芳，2005)。
2005年7月上旬將各蔭棚中各類苗木以隨機的方式，留下試驗所需的50 株苗木；2005年8月中旬鑒於苗木日漸生長，舊有的容器已不敷生長所需，
因此將所有苗木移至孔徑為23cm，深度22cm之磚紅色容器，生長介質為壤 土、泥炭土、珍珠石及蛭石，比例為3：1：1：1。2005年8月下旬始將150 株一年生青剛櫟苗，平均分配至各蔭棚內。
二、試驗環境概述與設計
試驗地位於宜蘭縣員山鄉臨時苗圃所搭毽之簡易溫室，溫室朝東南 方。遮蔭棚是以鑄鐵管為搭架之半弧形蔭棚，長寬高各為16.8m、4.9m及 2.9m，為了使棚內通風而在上方加開天窗，天窗比遮蔭棚高約0.6m。苗木 放置於棚內離地約60cm之平台上。蔭棚內部設有定時噴水系統，噴水之水 管高度約為2m。為了避免水分對於試驗造成影響，因此噴水之間歇將依季 節進行彈性調整(林怡芳，2005)。
為了瞭解不同林下光度對於6種試驗樹種苗木之形質與生理影響，本試
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驗將模擬3種不同之林下光度，作為光度處理。一般落葉闊葉林下之相對光 量約為50~60%，鬱閉松類同齡林下約為10~15%，而溫帶闊葉林下相對光量 則是1~5%(王子定，1974)。林文智(2002)測量台灣南部多納針闊葉林林下與 林下孔隙之相對光度分別為3％及15％。王相華(1995)經實地調查墾丁天然 闊葉林內之孔隙中央之光度後，則以相對光度50%模擬300-500 m2孔隙、以 相對光度10%模擬30-50 m2與利用相對光度2.5%模擬1-3 m2孔隙。因此本試 驗分別將蔭棚光度設定為相對光度60％(高光)、10％(中光)及3％(低光)以模 擬中孔隙、小孔隙與林下之光環境。生長效應方面，Kitao et al. (2000)與Kitao et al. (2006)認為相對光度5%是日本北方闊葉林之林木生存所需光度之最低 限制，即使耐陰樹種也亦同；而相對光度10%始其具有正面之生長與生物量 累積。Barnes et al. (1998)指出能於1~3%相對光度下生存之樹種，歸屬於極 度耐陰性樹種(very tolerant species)，能夠生存於3~10%之相對光度的樹種則 為耐陰性樹種(tolerant)，於10~25%生存者則為中度非耐陰樹種(intermediate species)，能於25~50%環境生長者則為非耐陰性樹種(intolerant species)，而 極度非耐陰性樹種(very intolerant species)則是只能生存於相對光度50%以 上者。
3種試驗光度乃利用網孔均勻之雙層銀色塑膠針織遮蔭網(遮光之規格 為80％×80％及40％×60％)加以控制，內層均佳透明塑膠布，並將三間遮蔭 棚之相對光度分別調整為60％、10％及3％。為了使空氣流通，避免溫度過 高，將以開天窗之方式與將相對光度為60％之遮蔭棚四週的透明布拉至離 地面約60cm處，以減低棚內溫度過高所帶來之不良效應(林怡芳，2005)。
蔭棚之相對光度經2006年冬夏2日之實地測量，各約略為60.5%，9.2 % 及2.8%。每一蔭棚放置各樹種苗木50株，故每一蔭棚內有300株苗木，並以 隨機方式配置。
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三、環境因子的量測 （一）光度測量
各處理蔭棚中與棚外空地之實際光量日域變化，將以光度計量器 (Light mater, LI-250, LI-COR, USA)搭配光量子感測器(Quantum Sensor, LI -190, LI-COR, USA)進行監測。於冬夏二季各測定1次，時間從上午7 點至下午6點，每一小時監測一次。
（二）溫度與溼度
以溫濕度計(HOBO, H8 Pro Series, Onset, USA)量測各處理蔭棚中 與棚外空地之溫度與濕度之日域變化。量測時間則與光度同步。
四、試驗方法與步驟
（一）苗高與基徑生長
苗木配置後，於2005年10月中旬始調查苗高與基徑，並在2006年6 月中旬進行複查。以求得試驗期間苗高與基徑之淨生長量。
（二）葉面積與苗木生物量
迨試驗結束後，以標準木法選取各光度處理下之各樹種苗木5株進 行生物量調查。樣本以清水洗淨後，先以手提式葉面積儀 (Portable Area Meter, LI-3000A, LI-COR, USA) 測量其葉面積。依根、莖及葉三部分，
分別放入烘箱內，以75℃烘至恆重(約3天)並秤取各部位之乾重。
（三）葉片面積參數
以上述破壞試驗取得之樣木葉乾重與葉面積換算葉面積比(Leaf area ratio,LAR)與比葉面積 (Leaf area per unit leaf mass,SLA)。
LAR：全株葉面積÷全株乾重(㎝2 g-1) （1）
SLA：葉面積÷葉乾重 (㎝2 g-1) （2）
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（四）葉綠體色素含量測定
每一光度下之各樹種選取3株樣木。樣本摘取自樣木主梢頂端向下 第4或第5片己完全開展之成熟葉片。先自樣本秤取0.1克之樣品，並置 於研缽，加入2ml的80%丙酮與少量碳酸鈣粉研磨成漿後，再加入適量 的80%丙酮繼續研磨以萃取其葉綠體色素。萃取液經濾紙過濾後，定積 至50ml，並使用分光光度計(UV/ VIS Spectrophotometer, V-530, JASCO, Japan)測定葉綠體色素濃度，並將之帶入Lichtenthaler and Wellburn(1983) 對Arnon(1949)法所提出之修正公式，計算各葉綠體色素含量：
葉綠素a濃度(Chl a)（mg/g）＝「12.21×(D663)－2.81×(D646)」×V/W ( 3 ) 葉綠素b濃度(Chl b)（mg/g）＝「20.13×(D646)－5.03×(D663)」×V/W ( 4 ) 類胡蘿蔔素濃度(Car) (mg/g)＝「1000×(D470)－3.27×Chla－104×Chlb」
×V/229W ( 5 )
Dλ：萃取液在λ波長（nm）之吸光度 V：萃取液總體積(l)
W：葉片鮮重(g)
（五）光合反應曲線之測定
於 2006 年的 5 下旬~ 6 月中旬，各光處理下之每一樹種，選取 5 株苗木作為測定樣木。測定前一天先將苗木移至生長箱內靜置，並施 予充足水分。樣本選自樣木主梢頂端向下第 4 或 5 片已完全展開之成 熟葉片進行光合反應曲線測定。以氣體交換系統(Gas exchange system, LI-6400, LI-COR, USA )作為試驗使用之儀器，測定前先需暖機 30 分 鐘，待其穩定後進行流速與 IRGA 歸零並設定所需之參數(CO2 濃度
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360ppm，葉室 28℃，相對濕度 70±5％)。測定前，樣本先利用儀器的 紅藍光源以 500μmol photons m-2s-1的光量照射，使其光合器官誘發完 全，待淨光合作用速率穩定後(約略 10min)，接以此次試驗的最高光量 階 2000μmol m-2s-1照之，待穩定後紀錄並依序降低光量級。光量級設 定為2000、1600、1200、900、700、500、300、150、50、0 μmol m-2s-1 等10 階。資料的紀錄將使用內建的 Light Curve 模式，設定當光量級的 系統總CV 值於 30 秒內的變化不超過 0.5%時，則進行數據的紀錄，而 在紀錄數據前則先行自動匹對(Match)。
所獲得之光度與其對應之淨光合速率配適於以下之光合模式 (Pearcy and Pfitsch,1995；Lambers et al.,1998)：
( )
合速率加上暗呼吸率)，Φ 為光量子效益(quantum yield)，Θ 為曲線彎曲 度(curvature factor，介於 0 與 1 間)，Rd 為暗呼吸率，而 Q 為入射光度。藉由SPSS 統計軟體中的非線性模式(nonlinear model)推估出 Amax、Φ、
θ 及 Rd 4 個參數值。並將所得到之參數，經 Excel 畫出各處理苗木的
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率以直線回歸方式求得回歸式Yˆ=a+bx，其中b=Qy(即 Φ)，LCP 則為Yˆ 等於零時，x 的值。
（六）葉綠素螢光參數之測定
1.快速光反應曲線(Rapid light curves,RLCs)
快速光反應曲線(RLCs)可以提供光系統中電子傳遞的詳細資訊 與光合活性之評估。不同於氣體交換法之光合反應曲線所能提供之 穩定狀態中的理想光合潛能，其可立即反映環境變動對植物光能利 用 之 影 響 ， 亦 可 表 現 出 長 期 光 馴 化 對 於 植 物 之 效 應(Ralph and Gademann, 2005)。
於 2006 年的 5 下旬~ 6 月中旬，各光度處理下之各樹種，選取 5 株苗木作測定樣木，樣本選自主梢頂端向下第 4 或 5 片已完全展 開之成熟葉片。測定的前一天先將樣木搬入生長箱中並充分澆水 後，放置一晚(暗處理)。隔天先利用生長箱之光源(植物生長燈 PHILIPS, SON-T400 AGRO&鹵素燈 PHOENIX HALOGEN LAMP 1000W)施予 30 分鐘 150μmol m-2sec-1之光量激活光合器官後，再經 20 分鐘的暗適應。接著使用攜帶式葉綠素螢光分析儀(Portable Chlorophyll Fluorometer, MINI-PAM, Walz, Germany)進行 RLCs 的測 定，將待測樣本以葉夾(leaf clip)夾取，施以 8 個連續漸強之光階 104、210、350、500、680、980、1330、2000 μmol m-2sec-1 (儀器預 設值)，每個光階持續 10 秒後(White and Critchley, 1999；Karim et al., 2003；Campbell et al., 2003；Ralph and Gademann, 2005)，測量各光 階下之螢光產值，並求得螢光參數 ETR、NPQ。RLCs 測定時周遭 需保持黑暗狀態，以避免周圍光源干擾測量過程。將各光階所測得 之ETR 代入以下之模式(Ralph and Gademann, 2005)
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ETR = ETR
max(1 - e
-(αQ ETRmax))
(7)上述模式中ETRmax為最大電子傳遞速率（maxium electron transport rate），α為光限制（light limited）區中的初始斜率（initial slope），Q 為入射光度。可藉由SPSS統計軟體中的非線性模式(nonlinear model) 推算出ETRmax。
2.不同處理光度下之Fv / Fm
此試驗於夜間12:00進行，其目的是為了解不同光處理下，各樹種
長期光抑制之程度。
2006年7月6日的晚上12點取各光度下，每一試驗樹種3株苗木 作為測定樣木，樣本選自主梢頂端向下第4或5片已完全展開之成熟 葉片進行螢光參數Fv / Fm之測定。樣本以MINI-PAM所連接之葉夾夾 住。此時測量光已開啟，並可得暗適應最小螢光量FO，接著以0.8秒 之飽和脈衝光(4500 μmol m-2 s-1)照之，測得Fm。將所得到之螢光值 帶入公式(8)中，即可獲得試驗樹種在此光度處理下之Fv / Fm。 3.螢光參數之日域變化
於2006年7月6日清晨於不同光處理下之各試驗樹種選取3株作 為樣木，並取其主梢頂端向下第4或5片已完全展開之成熟葉作為樣 本。樣本測定前先使其處於暗適應狀態25分鐘，後以MINI-PAM所 連接之葉夾夾住，並按照上述步驟(不同處理光度下之Fv / Fm)測得FO
與Fm。接著使樣本處於光適應狀態下20分鐘，再依循測試FO與Fm之 步驟，則得到Fs與Fm′，將所得到之螢光值帶入螢光參數公式(8)(9)(10) 後，即可獲得參數之數值。試驗期間從早上7:30~下午18:00，每2小 時測定一次。
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Fv / Fm=(Fm – Fo) / Fm：光系統 II 最大光化學潛能 （8）
ΦPSII＝(Fm′- Fs) / Fm′：PSII實際光能轉換效率 ( 9 )
NPQ= Fm - Fm′/ Fm′：非光化學消散 （10）
五、資料分析
試驗樹種於不同光度處理下之淨苗高生長與淨基徑生長將進行共變數 分析（ANCOVA），若排除共變項對自變項的影響後，處理間具顯著差異(P
＜0.05)，則以 LSD 進行事後分析。而光度處理對於試驗樹種之生物量、葉 面積參數、葉綠體色素含量與其之間比例、RLCs 之 NPQ 與午夜之 Fv / Fm 則以單因子變異數(ANOVA)比較其差異。若處理間具顯著差異(p<0.05)，則 以LSD 進行事後分析處理。所有的分析皆以 SPSS version 10.0(SPSS, Inc., Chicago, USA )統計套裝軟體完成。
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