核醣核酸簡介

長期以來，人們對於核醣核酸(ribonucleic acid, RNA)的瞭解不多，僅知道 RNA 在 合 成 蛋 白 質 的 過 程 中 扮 演 著 “ 遺 傳 信 使 ＂ 的 角 色 ： 將 去 氧 核 醣 核 酸 (deoxyribonucleic acid, DNA)所攜帶的訊息帶到核醣體，作為轉譯(translation)蛋白質 使用。最近幾年隨著對 RNA 的研究發現愈來愈多，RNA 在生物學上的地位也愈 來愈為重要。

2.1.1 核醣核酸的重要性

除了早期所知的信使核醣核酸(messenger RNA, mRNA)外，有其他重要功能的 核醣核酸也陸續被發現，如許多未編碼的核醣核酸(non-coding RNAs, ncRNAs)，

其中有些甚至可以促進生化反應，控制細胞內蛋白質(酶)的合成，這類的核醣核 酸包括轉錄核醣核酸(transfer RNA, tRNA)和核醣體核醣核酸(ribosomal RNA, rRNA) 等。

還有能夠調控基因表現的核醣核酸，如微核醣核酸(microRNAs)。微核醣核 酸是一群非常短，長度約二十多個鹼基的核醣核酸，最明顯的特徵就是所有微核 醣核酸的先質(precursor)都具有一個類似髮夾的構造，而這些構造在基因體裡是 非常穩定的。微核醣核酸在後轉錄時期(post-transcription)參與調控，其影響包含 控制細胞凋亡、組織生長、肥胖代謝，以及決定某些基因的表現時間。

在科學(Science)雜誌所刊載的 2002 年研究表明，一些長度較短的核醣核酸，

即所謂的小分子核醣核酸(Small RNA)，能夠對細胞和基因的很多行為進行控制，

比如打開和關閉多種基因，刪除一些不需要的 DNA 片段等。它們在細胞分裂過 程中更是發揮了至關重要的控制作用，可指導染色體中的物質形成正確的結構，

防止 DNA 片段位移出錯。若 DNA 功能的產生錯亂，可能是引發癌症的一個重要 原因。

2.1.2 核醣核酸結構基本單位元

我們已知核醣核酸的功能與其結構息息相關，結構的多樣性讓核醣核酸具備 多重的生物功能。因此，在核醣核酸的相關研究上，我們對於核醣核酸的結構所 產生的興趣，遠大於對於序列的分析。談結構之前，還是必須先對序列組成有基 本的了解。

核醣核酸由四種含氮鹼基組成，分別是腺嘌呤(Adenine) 、胞嘧啶(Cytosine)、

鳥糞嘌呤(Guanine)、尿嘧啶(Uracil)，習慣上常分別以 A、C、G、U 來代表這四種 含氮鹼基。

核醣核酸常以單股存在於生物體中，透過分子間的作用力，會自己摺疊成特 定的結構，產生摺疊的作用力主要來自於 C≣G 三個氫鍵的鏈結以及 A＝U 兩個 氫鍵的鏈結，此兩組鏈結的個別配對稱之為標準鹼基對(canonical base pair)。此外 還有一個搖擺鹼基對(wobble base pair)G－U，為一個氫鍵的鏈結，此結構較不穩 定，需要週圍的鹼基對輔助。由 A、G、C、U 各自配對所產生的摺疊形成了 RNA 的基本結構，稱之為 RNA 的二級結構。

2.1.3 核醣核酸二級結構

核醣核酸基本的二級結構如下：

a. 莖幹結構(stem)

核醣核酸序列中，連續鹼基配對所形成的一個長狀形狀，稱之為莖幹結構。

b. 髮夾環狀結構(hairpin loop)

當一個連續的非配對區域不是出現在序列的終端，而且僅與一個莖幹相鄰的 話，該區域就是一個髮夾環狀結構。而此環狀結構與相鄰的莖幹則合稱一個 髮夾結構。

c. 內部環狀結構(internal loop)

一個連續的非配對區域恰與兩個莖幹相連，而且兩側都有未配對鹼基，則該 區域即為內部環狀結構。內部環狀結構又可分為對稱性(symmetrical)與非對稱 性(asymmetrical)，當兩側未配對鹼基個數相同時，則稱為對稱性內部環狀結 構，反之則稱為非對稱性內部環狀結構。

d. 突起結構(bulge)

在莖幹中僅一邊有未配對的鹼基，而另一邊都是連續的鹼基對，則稱這些未 配對的區域為突起結構。

e. 多分支環狀結構(multi-branched loop)

類似內部環狀結構，但當該環狀結構與三個以上的莖幹接觸時，則稱為多分 支環狀結構。

f. 擬結結構(pseudo-knot)

擬結結構是一種比較特別的結構，形成的主因是莖幹交錯配對。當莖幹間的 鹼基會與莖幹外的鹼基形成配對時，該結構就稱之為擬結結構。

圖 2. 擬節結構範例