q = 2 時，即為 Gini-Simpson 指標。因具有凹函數性質（concavity），
2.3 非中性指標文獻回顧
隨著多樣性保育議題日趨受到重視，考慮物種差異的多樣性指 標，在最近幾年成為一熱門的研究主題，相關指標的研究陸續被 發表出來，本文將摘錄幾個代表性的指標：
2.3.1 單一群落多樣性指標
PD ( phylogenetic diversity ) ( Faith 1992 )： ∑
i∈B
L
i即群落物種系統演化樹所有支脈長度的總和。當以傳統林奈（Linné）
分類來取代物種系統演化樹時，且定義各鄰近階層的距離都為1時
（即，同屬不同種的物種距離為一，同科不同屬的物種其差異為二，
以此類推。本文接下來討論傳統林奈分類樹時，皆依此原則），則PD 等同於，演化分類樹中各節點的總數，此多樣性的衡量方法，是由 Vane-Wright et al. ( 1991 ) 首先提出。而陸續和PD相關的研究（Crozier 1992, 1997 ; Warwick & Clake 1995）相繼被發表，因為此指標滿足“倍 增性質” ( doubling property ) ，具有生態直觀的解釋意義，因此成為最 常用的指標之一。但生態學家對此指標最大的爭議，並不在於指標本 身，而是使用它時面臨的爭議，當比較兩群落的PD 時，系統演化樹 根部 ( root ) 的決定，一派認為應該採用混合群落的根部為基準，另 一派則認為應該依據各群落本身的根部為基準（Faith 2006）。
多樣性函數 ( diversity function ) ( Weitzman 1992, 1993, 1998 )
此指標是透過兩兩物種的距離矩陣，根據其遞迴演算條件得到，因此 並沒有一個固定的數學形式，此指標的特性是不限制物種兩兩的距離 需滿足何種條件，即使無法得到系統演化樹，仍可透過其遞迴演算得 到其多樣性指標值。Caroline et al. ( 1998 ) 指出，對於任何距離矩陣，
透過此遞迴演算，可以得到一具有超度量 ( ultrametric ) 性質的距離矩
陣。同時，當距離矩陣滿足超度量的性質，則此多樣性函數指標值等 同於PD減去系統演化樹的高度。
上述兩指標，並未考慮物種豐富度的資訊，然而以生態的角度而言，考慮 物種間個體的交互作用和其演化歷史，可以讓我們更瞭解各群落差異的原 因（Hubbell 2001）。有鑑於此，同時考慮物種豐富度和物種間差異的指標 仍是生物學家探討的重點 ( Rao 1982; Solow et al. 1993; Solow & Polasky 1994; Clarke & Warwick 1998, 2001; Izsák & Papp 1995, 2000; Webb 2000, Webb et al. 2002; Barker 2002; Helmus et al. 2007; Ricotta & Avena 2003;
Ricotta 2004, 2008; Ricotta & Szeidl 2006; Weikard et al. 2006; Hardy &
Senterre 2007; Hardy & Jost, 2008; Graham & Fine 2008; Allen et al. 2009;
Cadotte et al. 2009 ; Pavoine et al. 2009 ) ，而最常被提起的指標為，
QE ( quadratic entropy ) ( Rao 1982 )：
j j
i i ij
p p d QE = ∑
,
此指標是根據兩兩物種的距離矩陣和物種相對豐富度來量測多樣性的 大小，可以定義為以物種相對豐富度為權重的平均物種差異。且可以 滿足直觀抽樣的解釋意義：平均從群落抽取兩個體的遺傳差異。另外，
此指標具有下列幾個特性，
A. 當不同物種的距離（dij）都等於1時，則QE等同於Gini-Simpson 指 標。
B. 當物種的相對豐富度都一樣，或只考慮物種的出現與否，則
QE( Izsak & Papp 2000 )可以解釋為：平均從群落抽取兩物種的遺
傳差異。C. 當考慮傳統分類樹且視各層級的差異都一樣時，QE 等同於各層 級 Gini-Simpson 指標和 ( Shmatani 2001 )。
D. 對於任何特性的距離矩陣都仍適用。
因此，QE成為非中性多樣性指標中，最被廣為應用的指標之一，且其他大 部分指標（Solow et al. 1993; Solow & Polasky 1994; Izsák & Papp 1995, 2000;
Warwick & Clarke 1995; Webb 2000; Webb et al. 2002; Barker 2002; Helmus et al. 2007; Hardy & Senterre 2007; Hardy & Jost, 2008）都可視為 QE 指標 的修正與應用。
PE ( phylogenetic entropy ) ( Allen et al. 2009 )：
∑
−
=
i i i i
P
L a a
H log
此指標是根據群落物種系統演化樹的支脈長度（branch length）和其相 對應的豐富度，來討論各支脈的熵值。因為此指標可視為Shannon熵指 標的推廣，因此指標的值不受群落物種豐富或稀有物種影響。
I
q ( Pavoine et al. 2009 )： 01 1
1 _
_ ≥
⎟⎟
⎟⎟
⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎜⎜
⎜
⎝
⎛
−
−
∑
×∑
= q
q a L
j
N
i q
i j i j
j
此指標族是考慮群落物種系統演化樹為超度量 ( ultrametric ) 的情況 下，結合Tsallis ( 1988 ) 熵指標族，提出一系統演化多樣性指標族。其 的最大優點是，指標值不會隨根部 ( root ) 選取的差異而變，且整合 上述指標，當 q=0，I0等於PD減去物種系統演化樹的高度。當 q=1，
I
1等於PE。當q=2，I2等於 QE。因此 Iq 滿足上述指標的性質。2.3.2 多群落多樣性指標
此領域的研究幾乎完全闕如，生態學家最常使用的指標是Nei ( 1982 ) 根據
QE提出的 N
ST 指標，T S ST T
QE QE N = QE −
其中，QET：合併群落的QE，QES：平均群落的QE。