系統演化多樣性指標之建立與統計估計

國 立 交 通 大 學

統計學研究所

博 士 論 文

系統演化多樣性指標之建立與統計估計

Establishment and Statistical Estimation of

Phylogenetic diversity indices

研 究 生：邱春火

指導教授：趙蓮菊 博士

黃冠華 博士

系統演化多樣性指標之建立與統計估計

Establishment and Statistical Estimation of

Phylogenetic diversity indices

研 究 生：邱春火 Student：Chun-Huo Chiu

指導教授：趙蓮菊 博士 Advisor：Dr. Anne Chao

黃冠華 博士 Dr.

Guan-Hua Huang

國 立 交 通 大 學

統 計 學 研 究 所

博 士 論 文

A Dissertation

Submitted to Institute of Statistics

College of Science

National Chiao Tung University

in partial Fulfillment of the Requirements

for the Degree of

Doctor of Philosophy

in

Statistics

June 2010

Institute of Statistics, National Chiao Tung University

Hsinchu, Taiwan, R.O.C.

系統演化多樣性指標之建立與統計估計

學生：邱春火

指導教授

：

趙蓮菊 博士

黃冠華 博士

國立交通大學統計學研究所 博士班

摘

要

隨著自然環境保育意識的抬頭，生物多樣性的保存變成生態保育的重點主題，因此

各式各樣的多樣性指標因應而生，然而傳統多樣性指標只考慮物種的相對豐富度，雖

然具有很好的數學性質及直觀的生態解釋意義，且已獲得廣大的應用。但隨著近幾年

分子遺傳技術的突飛猛進，物種分子遺傳資訊的取得已日趨容易，因此考量物種間遺

傳差異的多樣性指標在近幾年變成熱門的研究主題，然而大部分的指標都不具直觀的

解釋意義且常造成矛盾的解釋現象。因此，解決此問題即為本文的研究動機。本文主

要包含三個主題，

第一部份是以 Hill 數值指標為基礎，根據傳統分類方法和功能多樣性的形式，及

滿足指標最基本的條件“倍增性質＂(doubling property），建立一新的系統演化多樣性

指標(phylogenetic diversity index)，新的指標具有直觀的解釋意義“距離為 T 的有效物種

數”，並且可以解決以往指標在解釋上所遇到的矛盾問題。

第二部份是透過Whittaker（1960）對多群落多樣性的定義且滿足Jost ( 2007 ) 提出

的條件下，將單一群落的系統演化多樣性指標推廣至多群落的系統演化Gamma、Alpha

和Beta多樣性指標，並且透過群落分化、相似和Beta多樣性指標的正負關係，建立四種

系統演化分化、相似性指標，除了可以和現有常見的分化、相似性指標做連結，同時

也可修正傳統分化指標N

( Nei 1982 ) 的不適任問題。

第三個主題則是指標的估計，對於單一群落系統演化多樣性指標的估計，本文比較

最大概似估計量、條件期望不偏估計量、摺刀法估計量和三種縮收形式（shrinkage）

估計量，配合電腦模擬結果以評估各估計量的優劣，並以三個實例資料來介紹指標的

使用。對於多群落系統演化多樣性指標的估計，本文比較最大概似估計量、條件期望

不偏估計量和三種縮收形式估計量，配合電腦模擬結果以評估各估計量的優劣，並以

兩個實例資料來介紹指標的使用。根據模擬結果及實例分析，對於生態高維度的資料

而言，縮收形式的估計量對於指標曲線的估計有較佳的表現。

關鍵字： Hill 數值指標，系統演化多樣性指標，相似性指標，分化指標，N

，摺刀

法估計量，縮收形式。

Establishment and Statistical Estimation of Phylogenetic diversity indices

Student: Chun-Huo Chiu Advisors: Dr. Anne Chao

Dr.

Guan-Hua Huang

Institute of Statistics

National Chiao Tung University

ABSTRACT

With the rise of awareness of ecological conservation, conservation of

biodiversity is the major topic of this issue. A lot of indices were established for

conservation. The traditional indices that only considering the species relative

abundance, satisfy with very good mathematical properties, have ecological

interpretation of intuitive sense, and has received widely application. In recent years,

the molecular genetic technology has rapid progress. Molecular genetic information

has become increasingly easy to obtain, so the indices that considering the genetic

differences between species become a popular issue in recent years. But most of the

indices have no ecological intuitive meaning and the interpretations often contradict

with the ecological phenomenon. Therefore, to solve this problem shall be the

motivation of this study. This thesis contains three themes.

The first part of this thesis is the issue about the establishment of phylogenetic

diversity indices, which is based on Hill numbers index and traditional classification

methods. The new indices meet the most basic criterion "double nature" (doubling

property) for conservation, and having an intuitive interpretation of meaning of "the

effective number of species with distance T".

The second part of this thesis is the issue about the diversity of multiple

communities. According to Whittaker (1960) definition of multi-community diversity

and to meet the Jost (2007) proposed criterions, I extend the phylogenetic diversity

index of a single community to Gamma, Alpha and Beta diversity index of multiple

communities. By the relationship between community differentiation, similarity and

Beta diversity respectively, I propose four phylogenetic differentiation and similarity

indices. These indices are not only the extension of the traditional differentiation and

similarity indices, but also to modify the traditional differentiation index N ST (Nei

1982).

The third theme is the estimation of index. For phylogenetic diversity index of

one community, I proposed maximum likelihood estimator, conditional bias adjusted

estimator, Jackknife estimators of first order and second order, and three estimators of

shrinkage method. For phylogenetic diversity index of multi- communities, I also

proposed the estimators above except Jackknife estimators of first order and second

order. I evaluate the pros and cons of these estimators by computer simulations. And

real data sets were used to be the guidelines of these indices. According to the results

of computer and analysis of real data sets, high dimensional property of ecological

data, the estimators of shrinkage method have better performance in estimation of the

profile of index.

Keywords: Hill numbers, phylogenetic diversity index, similarity index,

differentiation index, N

, Jackknife estimator, shrinkage method.

致謝詞

大學時代的登山活動，研究所時期的生態調查研究，讓我何其幸運地

欣賞到台灣山林之美，也立下志願要為台灣自然生態盡一份心力。當一位

自然生態學家曾經是我的志願，可以直接和野生動物互動是我難忘的經驗

與期待。然而，每每看到生態學家與財團角力時，雖極力呼籲環境保育的

重要，但常常是處於劣勢的一方，鮮少獲得勝利，導致保育人士雖勞心勞

力卻得不到大部分人民的認可。這原因有很多也很複雜，其中一項是生態

學家得不到數字力量的奧援，如何量化生態的數據，去教育民眾，讓大家

瞭解生態環境的重要性，如何提供正確的數據讓決策單位做評量。這是就

是學統計可以為台灣山林做的事！六年前，就憑著一股熱忱及好友們的鼓

勵，進入統計學領域。

很感謝交大統計所給我這個機會，而進入趙老師的師門學習更是我的

福氣，這幾年來承蒙老師的教導，讓我這個從不知統計為何物的傢伙，得

以一窺統計的殿堂，進而欣賞它的奧妙。而老師治學態度與身教，讓我親

眼見識到什麼才是一位廢寢忘食、以身作則的學者風範。我不會忘記在星

期六晚上，昏暗的清大校園內，那間在綜三館八樓燈火明亮的研究室，它

會是我未來人生路上一個重要的指引。

畢業了，這段求學期間，感謝交大及清大統計所的每一位老師的細心

教導，讓我對統計從陌生到熟悉，進而喜歡上它。感謝研究室的學習伙伴，

志偉、尚毅、怡婷、鳳如、宗震、小馬，雪芳，交大綜一館 412 室的成員，

秋婷、穗碧、家群、裕中，讓我無論在清大或交大的研究室都有如回家的

自在。

感謝亦師亦友的曾晴賢老師，在這段期間的鼓勵，讓我對自己的決定

更加堅定，而老師對於社會弊病仗義直言，不畏懼地表現學者骨氣，對於

弱勢族群的實際幫助行動，讓我瞭解一位讀書人應該要有的社會責任。

感謝那些曾經一起上山下海的生態朋友們，博子、宗以、彥廷、怡如、

美汀、五木，正雄，你們曾經是我念統計的動力之一，希望未來可以獻我

所學與你們一起學習。

感謝新竹的朋友，大姊，奶奶，阿奇，秀，JJ，當貴，慧瑜，建銘，

姿欣，你們的噓寒問暖，讓我感覺有如家人般的親切而不孤單。

感謝女友這段期間的體諒，讓我常常在你談話的過程中，神遊到自己

的統計時空裡，而你從沒有一絲不悅。

感謝大姊、大哥，二哥的寵愛，讓我從小就不用擔心家裡的大大小小

的事，可以專心在自己的學習上，沒有你們堅強的後盾，就沒有今天的我。

感謝爸爸、媽媽的寬容，讓我任性地往自己的目標前進，雖然無法說

服你們放下田裡所有的工作，但希望你們能把不順心的事情看淡，快樂地

過每一天。

自覺自己是一個很晚才開竅的人，而對於自己到現在，還能倘佯在校

園裡享受學習的快樂，那種幸福真是無法言喻，這一切都要感謝這一路上

幫助、鼓勵我的人，我愛你們。

邱春火 謹致

于交通大學統計研究所

2010.6.30

目錄

第一章、緒論

1

第二章、文獻回顧 8

2.1 符號定義 8

2.2 中性性指標文獻回顧 10

2.2.1 單一群落多樣性指標

10

2.2.2 多群落多樣性指標 13

2.3 非中性指標文獻回顧

17

2.3.1 單一群落多樣性指標

17

2.3.2 多群落多樣性指標 19

2.4 可比較性質(comparable property)

20

2.5 倍增性質(doubling property)

22

2.6 指標估計相關文獻 24

第三章、系統演化多樣性指標

25

3.1 指標建立的背後構想

25

3.2 分類多樣性指標( Taxonomic diversity index )

27

3.3 系統演化多樣性指標( Phylogenetic diversity index )

31

3.3.1 超度量( ultrametric )系統演化樹 31

3.4 與其他指標的關係

35

3.5 指標具備的性質

36

3.6 改進其他非中性指標的缺點 38

第四章、系統演化多樣性指標的估計

40

4.1

符號定義 40

4.2

抽樣方法與模型架構 41

4.3

指標估計

43

4.3.1 最大概似估計量 43

4.3.2 條件期望不偏估計量 43

4.3.3 一階摺刀法估計量 44

4.3.4 二階摺刀法估計量 44

4.3.5 最小均方誤差估計量 45

4.3.6 二階不偏估計量 47

4.3.7 最小權重均方誤差估計量 48

4.4 模擬研究與討論 50

4.5 指標應用與實例分析 57

第五章、系統演化 Gamma、Alpha 和 Beta 多樣性指標 66

5.1 超度量系統演化樹 66

5.2 非超度量系統演化樹

69

5.2.1 平均有效物種的觀點 69

5.2.2 有效支脈長度的觀點 71

5.3 系統演化相似和分化指標 76

5.3.1 系統演化的分化指標

76

5.3.2 系統演化的相似性指標 79

5.3.3 與傳統分化、相似指標的關係 80

5.4 改進N

指標的缺點 83

第六章、系統演化

Gamma、Alpha

和

Beta

多樣性指標的估計 85

6.1 符號定義 85

6.2 抽樣方法與模型架構

88

6.3 指標估計 92

6.3.1 最大概似估計量

92

6.3.2 條件期望不偏估計量 93

6.3.3 最小均方誤差估計量 95

6.3.4 二階不偏估計量 97

6.3.5 最小權重均方誤差估計量 100

6.4 模擬研究與討論 103

6.5 指標應用與實例分析 109

第七章、結論與未來方向

115

附表 118

附表一 群落物種因近代種化事件而產生的模擬結果 118

附表二 群落物種大多屬於古老物種的模擬結果

132

附表三 以實際資料為母體模型的模擬結果 146

附表四 較少共同種類數的模擬結果 150

附表五 較多共同種類數的模擬結果

160

附表六 以實際資料為母體模型的模擬結果 170

附圖 172

附圖一 群落物種因近代種化事件而產生的模擬結果 172

附圖二 群落物種大多屬於古老物種的模擬結果 179

附圖三 以實際資料為母體模型的模擬結果 186

附圖四 較少共同種類數的模擬結果 188

附圖五 較多共同種類數的模擬結果 193

附圖六 以實際資料為母體模型的模擬結果 198

參考文獻

199

附錄 207

附錄一 207

附錄二 208

附錄三

214

第一章

、

緒論

根據考古研究，生命在地球的三十幾億年的時間，發生過六次生物大

滅絕的事件，第一次物種大滅絕發生在距今

4.4 億年前的奧陶紀末期，大

約有

85%的物種滅絕。在距今約 3.65 億年前的泥盆紀後期，發生了第二次

物種大滅絕，海洋生物遭到重創。第三次物種大滅絕發生在距今約

2.5 億

年前二叠紀末期，是地球史上最大最嚴重的一次，估計地球上有

95%的海

洋物種和幾乎

70%的陸地物種滅絕了。第四次發生在約 2 億萬年前的三叠

紀晚期，

80%的爬行動物滅絕了。第五次物種大滅絕發生在 6500 萬年前的

白堊紀，也是爲大家所熟知的一次，統治地球達

1.6 億年的恐龍滅絕了，

災難發生過後陸地上僅剩下

12%的物種存活下來。這前五次大滅絕的原因

雖然眾說紛紜，但不外乎地殼變動頻繁、隕石撞擊或劇烈火山溶岩噴發，

導致全球氣象異常，之後接連的一些連鎖反應造成物種滅絕。雖然，現今

地球沒有面臨上述的自然災難，但科學家警告，地球正面臨第六次生物大

滅絕，根據

最新的

Science 期刊 (

Butchart

et al. 2010 ) 指出，因為人口不

斷成長形成的都市建設與環境汙染因素，

1970 年至今，地球上的動物數量

已減少三成，珊瑚數量也減少了

40％以上。

據不少專家的意見，有大批生

物物種正處在滅絕過程中，其規模完全可以等同史前劃等號。照目前每天

有

40 種動物告絕的平均速度計，只需 1 萬 6 千年，現代生物區系的 90%

便會從地球上消失，完全同二疊紀大災難所毀滅的物種相當。即將到來的

第六次大劫難稱爲更新世大災難，而第六次物種大滅絕的主要原因，科學

家一致認為是人類活動所造成，其主要原因包含四項：

一、

氣候變遷: 這是對於全球生態最具毀滅性且全面性的影響。最被

大家熟知的即是溫室效應帶來的影響，造成全球暖化，加速南、北極

冰層融化，各地氣象異常，暴雨、久旱、暴風雪、沙塵暴、強烈颶風、

颱風…，幾乎變成大家熟悉的名詞，各地的災難畫面幾乎成了新聞的

家常便飯，全世界有可能正面臨一場不可逆轉的毀滅過程中。當然，

台灣也不能脫離這一場災難，短短幾年內，台灣的氣象紀錄一直被翻

新。最近的案例，去年莫拉克颱風，單日降雨量破紀錄的超過

2000

公釐，部份溪流流量超過

200 年的迅洪水位，造成平地河川潰提，泥

水淹沒鄰近村莊、山區土石洪流沖毀道路、淹沒村莊，重創南台灣。

試想，對於高度文明的人類，全球暖化已經造成如此巨大的威脅，不

難想像氣候變遷對其他區域性的生物帶來的衝擊會有多大。

二、

過度開發:自從十八世紀工業革命以來，因為人類科學的進步加上

醫學的增進，使得人類壽命增長，短短一、兩百年間，全球人類人口

已由不到十億增長到現在的

65 億，而延伸的需求是人類需要更多的城

市居住、更多的糧食供應，為此人類需要增建更多的城市、及連接城

市的道路。而隨著道路的開發，伴隨的是道路周遭自然環境的濫墾。

另外，為了發展農業，需要更多的土地種植農作物，因而開墾雨林、

與自然爭地，造成其他生物棲地的消失與破壞。

三、

外來種入侵:與世獨立的島嶼是物種演化的溫床，每個島嶼都有其

獨特的生物相，所以達爾文 ( Charles Darwin ) 才能透過加拉巴哥群島

中，各個島嶼不同芬雀鳥種，其嘴巴的大小形狀的差異和會游泳吃海

藻的海鬃蜥等特有生物，完成他的“物競天擇”學說。然而，隨著人類

運輸科技的進步，全球已經單一島嶼化，導致島嶼種化效應消失，且

因為人類的無知和私心，造成各地因外來種侵略，引發另一場生態災

難，本土特有物種因競爭力較弱而滅絕的例子不勝枚舉。

四、

棲地破碎化 ( Habitat Fragmentation )：因為人類過度開發，除了造

成生物棲地的消失之外，另一重要威脅是造成生物棲地的破碎化，導

致物種個體間無法進行交流、繁衍子代，造成族群衰減，一旦遭受外

力干擾即容易導致整個族群滅絕。或者因近親交配，造成族群抵抗力

降低而增加滅亡的風險。

面對全球其他生物生命存亡的關頭，我們應該要有這樣的體認，人類和全

世界的物種都是一樣屬於地球生態系統的一部分，生命的演化絕大部分都

是為了適應環境和生物彼此之間的互動所產生的結果，人類自然也不例

外。因為工業化和文藝復興之後的人類智慧，開始成為主宰地球體系的優

勢物種，忘記過去演化過程中和千千萬萬生命共同演化的宿命，結果自以

為凌駕一切物種，但實際上人類的地位如同建構在千萬生命頂層的金字

塔，當金字塔底層開始瓦解，頂端的人類體系還能夠安穩嗎?所以從生態學

的角度，人類就是地球體系的一部分，和所有的物種和環境一樣共同演化

和循環。

透過這些反省和思考，我們才能夠解釋到底是人類重要還是鳥類重

要？到底是人吃飽重要還是保護鳥類重要？因為從應用生態學的角度來

看，人類要吃飽還得要有健康的鳥類族群，因為鳥類在食物鏈的位階和人

類是相同的，鳥的食物也是人類的食物，如果鳥類吃的食物不健康，那麼

人類也不可能有安全健康的環境，所以到底是鳥重要還是人重要，其實是

一樣重要。所以，環境保育和生物多樣性的議題在

20 世紀後期才廣為大

家重視，從

1972 年在瑞典斯德哥爾摩召開聯合國的環境會議、到 1992 年

在巴西地球高峰會議簽訂的保護生物多樣性公約，

1997 年在日本簽訂減緩

對於地球暖化的京都議定書，1999 年簽訂蘭姆薩濕地公約 ( Ramsar

Conention ) 再到 2002 在南非召開檢討 21 世紀議程 ( Agenda 21 ) 的永續

發展世界會議 ( World Summit on Sustainable Development ) 等等，都是昭

告世人我們已經不可能無限制的發展，不可能獨立於全世界的物種和環境

而生存，目前人類的努力目標都必須要跟地球上的生命、生態和環境和平

共存。2010 聯合國一月一日表示，生態專家指出由於人類活動，全球動植

物物種消失的速度，是自然演替的

1000 倍。因此聯合國宣布 2010 年為 『國

的相關意識，包括生物多樣性的重要性、及多樣性消失對人類福祉造成的

影響。

何為『生物多樣性』

（biodiversity）？ 簡單來說，是指所有不同種類

的生命，生活在一個地球上，其相互交替、影響，使地球生態得到平衡。

最早是由昆蟲學家威爾遜 ( E. O. Wilson) 於 1986 年 在第一次美國生物多

樣性論壇報告中提出。而後，聯合國於

1992 年 6 月 15 日訂立 「生物多

樣性公約」 ( Convention on Biological Diversity, 1992)，旨在推動對生物

多樣性的保護 、 永續利用及公平的惠益分享 , 並於隔年 12 月 29 日正式

生效，其中對於生物多樣性的解釋更為廣泛: 各種陸生、海洋和其它水生

生態系統及構成系統的生物綜合體，所形成物種內、物種間及生態系統的

多樣性。所以簡單的說，生物多樣性是 『物種、基因和生態系統歧異度

的總和』

。因此，可以將多樣性分為的三個層次：基因多樣性（分子層面）、

物種多樣性 ( 生命個體層面 ) 和生態系統多樣性（生態地景層面）

。這三

個層級包含了地球所有生命現象的總和且彼此相互依存，缺一不可。因

此，如何量化多樣性？使得在有限資源利用下，得以保護更多的生命多樣

性，變成一極迫切的議題，因此幾乎變成保育生態學研究的主流。本文主

要探討 “物種多樣性”這個層級，但其結果仍可應用在不同層級多樣性的研

究上。

關於單一群落多樣性的討論上：

描述一個地區的物種多樣性最直接的方法就是描述該地區的物種組成

及其豐富度分佈。但若要比較兩地區生物多樣性的大小，則先需量化，因

此有多樣性指標的產生。如何去量化一地區的物種多樣性？Patil & Taillie

( 1982 ) 認為生物多樣性指標至少需要滿足兩個直觀條件:

A、 “單調性” ( monotonicity ) 性質 : “即當群落增加一豐富度為 h 的新

物多樣性應該增加”。之後 Weikard et al. ( 2006)將此性質修正為：當

群落增加一新物種且是群落中最稀有物種，此時群落的生物多樣性

應該增加。

B、 “轉換原理” ( principle of transfer) 性質: “即當群落中某個豐富物種

的個體轉變成較稀有物種的個體時，則生物多樣性應該增加”。

根據這兩個直觀的條件，物種數 ( richness )、Shannon 指標（1948）和

Gini-Simpson 指標（1949）是最常被使用的生物多樣性指標。

然而，有些生態學家認為，僅以一指標值來描述群落物種多維度的特

性是不客觀且具爭議性的，因為採用不同的指標可能會得到不同的結論而

造成解釋上的爭議 ( Hurlburt 1971）。因此提出，物種多樣性指標應該具

備對豐富物種或稀有物種的不同偏好，而有不同的指標值。所以，越來越

多生態學家認為，應該透過一指標曲線（profile）來描述群落的多樣性，

而不只是單單一指標值。其中常被採用的指標曲線包含有：

Rényi（1961）熵指標族、Tsallis 熵指標 ( 1988 ) 族和 Hill 數值指標族

( 1973 )，其中 Hill 數值指標族，因為具有 “有效物種數” 的生態直觀意義

且具備“倍增性質”（doubling property）（本文將於第二章做介紹），而最被

廣為引用。

關於多群落多樣性的議題上：

當討論多個群落的多樣性時，無論保育學家或生態學家在乎的是：在

不同區域（空間）或不同時間下，群落間物種組成的差異有多大？進而探

討是什麼因素造成其差異？因此如何正確且客觀地量化群落間的差異性

（difference）、轉變（turnover）

，相似性（similarity）或重複性（overlap），

變成此議題的重點。

Whittaker ( 1960 ) 首先將生物多樣性指標依由空間的概念分成三的層

次，Gamma, Alpha 和 Beta 多樣性指標。Gamma 多樣性是指整個地區的

多樣性，Alpha 多樣性是描述局部地區的多樣性，而 Bata 多樣性則代表

局部地區間多樣性的差異。Whittaker 以物種數為例，定義 Beta 多樣性指

標為 Gamma 多樣性除以 Alpha 多樣性，因此，Beta 多樣性指標具有整

體區域中「群落數」的意義。Jost ( 2006, 2007 ) 根據 Hill 數值指標的 “有

效物種數”的概念，結合 Wittaker（1960）的多群落多樣性定義，在滿足

Alpha 和 Beta 多樣性需獨立等條件下，得到 Gamma、Alpha 和 Beta 多樣

性指標族。透過

Beta 多樣性和群落相似度呈負相關關係，且與群落差異

呈正相關關係。因此，常見的相似性指標，如 Jaccard 指標、Sorenson 指

標、

Horn 指標、Morisita-Horn 指標，等相似性指標，或群落分化指標（Jost

2007; 2008 ; 2010），都可經由 Beta 多樣性指標的轉換，再透過標準化得

到。另外

Chao et al. ( 2008 ) 根據機率抽樣的概念，將 Morisita-Horn 指標，

推廣至多群落的相似性議題，得到

C

指標族，且和 Jost 的 Beta 多樣性

指標族呈一對一映成關係。

以上所談論的指標只考慮群落的物種數和其豐富度，沒有考慮物種間

的差異，即假設物種間的差異都是一樣的，這些指標通稱為“中性物種多樣

性指標（species-neutral diversity index）”，簡稱中性指標，此類指標雖然

已具備完善的理論基礎且獲得廣泛的應用。但仍有生物學家提出這樣的疑

慮：假設有兩群落各有三個物種，物種的豐富度都一致，其中一群落的物

種是：老鷹、喜鵲、濱鷸，另一群落的物種為：喜鵲、樹鵲、藍鵲。傳統

的所有指標皆會認定兩群落的多樣性一樣。但直觀上，卻會認為群落一的

生物多樣性較高，因為其物種的差異較大，在生態系統上具有不同的生態

區位或不同的生態功能。此類似觀點，最早是由

Pielou ( 1975 ) 提出，認

為一群落的物種若涵蓋較多的屬別或科別，其多樣性應該大於只涵蓋較少

屬別或科別的群落。因此生物學家普遍認為，多樣性指標若能考慮物種間

的差異，應該更能反映群落生物多樣性的真義。所以，近幾年考慮物種差

異的相關指標如雨後春筍地被提出，其中包含功能多樣性（Functional

diversity，FD）指標和系統演化多樣性（Phylogenetic diversity，PD）指標。

FD 和 PD 的差異，主要是量測物種間差異的方法不同，FD 中的物種間差

異，主要是透過功能性量表來量測，而

PD 中物種的差異，是透過分子遺

傳的差異或傳統分類學上的差異來定量。這些考慮物種差異的指標，通稱

為非中性指標（non-neutral diversity index）

，然而，此類大部分指標雖然表

面上相較傳統指標涵蓋更多的訊息（物種差異的訊息），實際上卻無法應

用在生態保育上，因為這些指標皆不滿足指標最基本的要求“倍增性質”，

這也是本論文最主要的研究動機。因此，如何建構新的系統演化多樣性指

標族，使其能夠結合傳統中性物種多樣性指標和物種間差異的資訊，並且

滿足指標最基本要求“倍增性質”，此一主題為本論文主要重點之一。另外，

在多群落多樣性的議題上，考慮

Alpha 多樣性和 Beta 多樣性需獨立的條件

下，建構新的系統演化

Beta 多樣性指標族是本論文的另一重點。

在文中，第二章主要是相關論文的回顧，而單一群落和多群落多樣性

指標的建構及指標的估計與模擬，將分別在第三至第六章節做討論，最後

第七章則是本文的結論和未來的方向。

第二章

、

論文回顧

2.1 符號定義

單一群落：

S

群落中的物種數。

p

第 i 物種的相對豐富度，i = 1, 2,…, S。

d

第 i 物種和第 j 物種的距離或差異。

單一群落系統演化樹：

B

群落物種系統演化樹中，第一次種化時間點以下所有支脈的集合。

B

在演化時間為 [-T, 0] 的時段內，群落物種系統演化樹所有支脈

的集合。

L

群落物種系統演化樹第i支脈的長度。

a

群落物種系統演化樹中，第i支脈相對應的豐富度，本文中設定群

落物種相對豐富度{ p

, p

, …, p

} 為 { a

, a

, … }的子集合。

系統演化樹層級符號：

L

系統演化樹的層級數目。

T

系統演化樹第 j 層級的高度，j =1,2,…, L。

N

系統演化樹中，第 j 層級的節點數，j= 1,2,…,L，其中

N

=S。

a

系統演化樹中，第 j 層級的第 i 節點的相對豐富度，i = 1, 2,…, N

，

j=1, 2, …, L，其中，本文定義第一層級節點的相對豐富度

)

,

,

,

(

a

a

_L

a

等同於群落物種的相對豐富度（

p

, p

, …, p

）。

z

多群落：

N 區域的群落數。

S

N 個群落的種類總數。

w

群落

i的權重，正比於群落總個體數，

i

=

1

,

2

,

...,

N

，

∑

w

=

1

。

S

第i群落的物種數，

i

=

1

,

2

,

...,

N

。

p

群落i中，第j個物種相對豐富度，

i

=

1

,

2

,

...,

N

且 j = 1, 2,…, S

。

多群落系統演化樹：

B

在時間為 [-T, 0] 的時段內，混合群落的物種系統演化樹，所有

支脈的集合。所以，

B

=

{

B

∪

B

∪

_L

∪

B

}

。

L

混合群落物種系統演化樹的第i支脈長度，

i

=

1

,

2

,...,

B

。

B

在時間為[-T, 0]的時段內，第 i 群落物種系統演化樹所有支脈的集

合，

i

=

1

,

2

,

...,

N

。

L

第i群落物種系統演化樹的第j支脈長度，

i

=

1

,

2

,

...,

N

且

B

i

=

1

,

2

,...,

。

a

第i群落的物種系統演化樹中，第j支脈相對應的豐富度，

N

i

=

1

,

2

,

...,

且

j

=

1

,

2

,...,

B

。所以

為

}

,

,

,

{

a

a

a

_L

的部份集合，

i

=

1

,

2

,

...,

N

。

a

混合群落物種系統演化樹中，第i支脈相對應的豐富度，

B

i

=

1

,

2

,...,

。所以

a

=

w

a

+

w

a

+

...

+

w

a

,

i

=

1

,

2

,...,

B

。

系統演化樹層級符號：

k j

N

物種系統演化樹第j層級中，第k群落的節點數。

L

物種系統演化樹第j層級中，第k群落物種系統演化樹第i支脈長

度，

j=1,2,…,L，k= 1, 2,…, N 且 i = 1, 2,…。

a

物種系統演化樹第j層級中，第k群落物種系統演化樹第i支脈長度

的豐富度，

j=1,2,…,L，k= 1, 2,…, N 且 i = 1, 2,…。

2.2 中性指標文獻回顧

此章節將針對被廣為引用的指標來做介紹。

2.2.1 單一群落多樣性指標

物種數 ( richness )：S

最簡單直觀的指標，只強調群落物種個數，不考慮物種的豐富與否。

此指標最常使用在物種差異極大的多樣性議題上，如 “群落有多少生

物？”、“地球有多少物種？”，因為議題中的生物包含植物、動物、微

生物等有機生命體，此時，考慮物種的豐富度是較無意義的。

Shannon ( 1948 ) 熵指標：

−

∑

p

p log

此指標早已在其他科學被廣泛應用，如：訊科學的消息理論（information

theorem）中，定量一段訊息的資訊量、及物理熱力學中，熵（entropy）

的研究，主要用來描述系統的混亂程度。如今也大量被應用在描述生

態多樣性的議題上。另外，因為具有多層次分解（heriachical partition）

的性質，可應用於不同層級間關係的討論（如：地景、群落和物種的

彼此關係）

，而漸受生態學家的重視。

Gini-Simpson ( 1949 ) 指標:

−

∑

p

1

可以解釋為，以取後放回的方式取樣，隨機從群落抽取兩個體，兩個

體是不同物種的機率，因為具有機率抽樣的解釋意義，幾乎是最廣為

熟知的指標。除了生態領域，族群遺傳研究也大量被引用。

以上三個指標，透過其定義可以得知，物種數指標不考慮物種豐富度，表

示稀有或豐富物種對指標值都有相同貢獻，因此也可以視為強調稀有物種

的指標。而

Gini-Simpson 指標則強調豐富物種，即指標值主要只受群落豐

富物種所決定。另外，Shannon 指標則介於上述兩指標之間，不強調豐富

物種或稀有物種 ( Jost 2007 ) 。因此這三個指標，其實是描述群落物種結

構中不同的特性。但生態學家採用的標準，卻通常只依據對其觀點有利的

指標來使用，結果常會造成相同資料卻有不同的結論。所以

Hurlburt（1971）

提出，因為生物多樣性有太多的定義而主張放棄這個名詞。然而，整合所

有多樣性指標仍是生態學家努力的重點。因此，提出以指標曲線取代單一

指標來描述群落多樣性的觀點，且慢慢為大家所接受。常見的指標曲線有：

Rényi ( 1961 ) 熵指標：

log

0

1

1

≥

⎟

⎠

⎞

⎜

⎝

⎛

−

∑

q

p

q

此指標為廣義的

Shannon 指標，當 q = 1 時，即為 Shannon 指標。因具

備加成性性質，因此，在多群落多樣性中，可應用在

Gamma 多樣性

的分解上 ( Hoffmann 2007 ) 。

Tsallis ( 1988 ) 熵指標 :

0

1

1

_≥

−

−

∑

_q

q

p

此指標是另一廣義的 Shannon 指標，當 q = 1 時，即為 Shannon 指標，

q = 2 時，即為 Gini-Simpson 指標。因具有凹函數性質（concavity），

在多群落的應用上，可滿足

Gamma 多樣性大於 Alpha 多樣性的條件

( Hoffmann 2007 ) 。

Hill 數值（1973）指標族:

0

≥

⎟

⎠

⎞

⎜

⎝

⎛

=

∑

p

q

D

Hill 數值指標值等同於不同的位階（order）q 下的有效物種數（即：

當

A 群落的多樣性等同於物種豐富度都一致的 B 群落時，則 A 群落

的多樣性就等同於

B 群落的物種數，即當某群落物種的豐富度都一致

時，則其群落的多樣性就等於群落的物種數）

，因為有效物種數的概念

滿足生態直觀的解釋意義，且

Routledge ( 1979）的論文指出在一些條

件下，Hill 數值指標是唯一值得被考慮的指標，使得 Hill 數值指標幾

乎成為生態學家最常使用的指標族。且透過有效物種數的觀念，上述

的指標都可以透過轉換變成

Hill 數值，如表 2.1 所示。

表

2.1 多樣性真值指標轉換

∑

∑

( )

∑

₍

₎

(

∑

)

_{( )}

∑

(

)

上述指標族中，位階參數 ( order ) q 的大小，代表對物種相對豐富度的偏

好程度，

q 越大越偏向豐富種，q 越小越偏向稀有種。當一群落的指標曲

線皆大於另一群落時，則稱該群落有較大的多樣性。然而，當兩群落指標

曲線交叉時，則顯示兩群落在豐富物種和稀有物種其組成結構有較大的差

異，所以可以依群落豐富或稀有物種的組成來個別分析。另外，以上指標

族皆具有蕭爾凹函數 ( Shur-concavity ) 性質（Tong 1983; Marshall & Olkin

1979），因此皆滿足 Patil & Taillie ( 1982 ) 的多樣性指標條件：“單調性”

( monotonicity ) 和“轉換原理” ( principle of transfer )。然而，許多生物學家

( MacArthur 1965 ; Whittaker 1972 ; Routledge 1979 ; Peet 1974 ; Jost 2007,

2008, 2009 ; Jost et al. 2010 ) 認為，唯有指標滿足“倍增性質” ( doubling

property ) 才具有直觀的合理的解釋意義，強調此性質是多樣性指標的基

本要求。而以上指標，只有物種數和

Hill 數值指標族滿足此性質，因此 Jost

（2006）宣揚 Hill 數值指標才是“真實多樣性” ( true diversity )。

2.2.2 多群落多樣性指標

多群落多樣性指標可大致分為只考慮物種數的出現指標，和考慮物種豐富

度訊息的豐富指標。

最被大家熟知的出現指標為，

Jaccard ( 1908 ) 相似指標:

S

S

S

S

−

+

，其中

S

為兩群落的共同種。

可以解釋為「共同物種數在全部物種數中所佔的比例」。

Sørenson ( 1948 ) 相似指標:

2

S

S

S

+

，其中

S

為兩群落的共同種。

可以解釋為「共同物種數在平均物種數中所佔的比例」。

上述兩個指標是透過物種數，根據區域物種數和平均群落物種數的差異，經

標準化後得到，所以此相似性指標較強調稀有物種。其缺點在於只考慮物種

數，無法反應出群落間的物種豐富度的差異，且容易受樣本大小影響。Chao

et al.（2005）利用機率抽樣的概念，將 Jaccard 與 Sørenson 相似指標推廣至

豐富指標。令

U 為群落一的共同種相對豐富度的加總，V 為群落二的共同

種相對豐富度的加總，得到

Jaccard 豐富指標：

UV

V

U

UV

−

+

可以解釋為「從兩群落各抽一個體，在有一個體是共同種的條件下，

兩個體都是共同種的機率」。

Sørenson 豐富指標：

V

U

UV

+

2

可以解釋為「從兩群落各抽一個體，平均有一個體是共同種的條件

下，兩個體都是共同種的機率」。

此兩修正的指標，其優點除了考慮群落物種的豐富之外，且可以透過統計的

方法，即使小樣本亦可得到較穩健的估計量 ( Chao et al. 2006）。

另外兩個常見的豐富指標：

Horn ( 1966 ) 指標：

∑

∑

∑

此指標是透過

Shannon 指標，根據區域群落和平均群落多樣性的差異，

經標準化後得到，所以此相似性指標，不強調群落間豐富或稀有物種的

相似程度。

Morisita ( 1959 ) 指標：

∑

∑

∑

+

2

p

p

p

p

此指標是透過

Gini-Simpson 指標，根據區域群落和平均群落多樣性的差

異，經標準化後得到，所以此相似性指標，較強調群落豐富物種的相似

程度。

Whittaker ( 1960 ) 依空間概念，將多樣性分成三的層次，Gamma, Alpha 和

Beta 多樣性指標。Gamma 多樣性是指整個地區 ( 混合群落 ) 的多樣

性，Alpha 多樣性是描述局部地區的平均多樣性，而 Bata 多樣性則代表

局部地區 ( 群落 ) 間多樣性的差異。所以群落相似 ( similarity )、分化

( differentiation ) 、重複 ( overlap ) 和歧異 ( heterogeneity ) 指標皆屬於

Beta 多樣性的範疇。

Jost ( 2007 ) 透過有效物種數觀念，根據 Whittaker 的定義，且滿足五項公

設的條件下：

I.

Alpha 和 Beta 多樣性指標需獨立。

II.

Gamma, Alpha 和 Beta 多樣性指標，需有其一致的解釋意義。因

此，不同區域的

Gamma , Alpha 和 Beta 多樣性可以個別比較。

III.

Alpha 多樣性是區域內各群落多樣性的平均。

IV.

Gamma 多樣性需完全由 Alpha 和 Beta 多樣性決定。

V.

Gamma 多樣性需大於 Alpha 多樣性。

得到唯一的

Gamma、Alpha 和 Beta 多樣性指標，分別為：

)

(

_D

_w

_p

_w

_p

_w

_p

⎭

⎬

⎫

⎩

⎨

⎧

₊

₊

₊

=

∑

_L

w

w

w

p

w

p

w

p

w

D

⎪

⎪

⎭

⎪⎪

⎬

⎫

⎪

⎪

⎩

⎪⎪

⎨

⎧

+

+

+

+

+

+

=

∑

∑

∑

L

L

q

_D

_D

_D

=

，

Jost ( 2007 ) 根據 Beta 多樣性與群落相似度呈負相關關係，且與群落差異

呈正相關關係，再經由標準化後得到，

群落相似性指標：

N

N

D

/

1

1

/

1

/

1

−

−

群落重複性指摽：

)

/

1

(

1

)

/

1

(

)

/

1

(

−

−

N

N

D

群落異質性指標：

1

1

−

−

N

D

且指出上述討論的相似性指標，皆可視為相似性或重複性指標族的特例，

整理如下表，

表

2.1

相似指標與

Beta 多樣性指標族的關係

Morisita 相似指標

Morisita 相似指標

q = 2

Horn相似指標

q = 1

Sorenson 相似指標

Jaccard 相似指標

q = 0

Morisita 相似指標

Morisita 相似指標

q = 2

Horn相似指標

q = 1

Sorenson 相似指標

Jaccard 相似指標

q = 0

另外，Chao et al. ( 2008 ) 依抽樣機率概念，將 Morisita-Horn 指標推

廣至多群落的分析上，建立

C

指標族，透過

Chao et al. ( 2008 ) 的闡述，

瞭解只透過單一相似性指標來描述群落間的相似程度，是極不客觀的，因

為傳統的相似指標都分別只描述兩群落相似性的某個面向。因此對於多群

落間相似性的描述，應該盡可能採用指標族來描述，如此才能達到客觀的

要求。

2.3 非中性指標文獻回顧

隨著多樣性保育議題日趨受到重視，考慮物種差異的多樣性指

標，在最近幾年成為一熱門的研究主題，相關指標的研究陸續被

發表出來，本文將摘錄幾個代表性的指標：

2.3.1 單一群落多樣性指標

‹

PD ( phylogenetic diversity ) ( Faith 1992 )：

∑

∈B i i

L

即群落物種系統演化樹所有支脈長度的總和。當以傳統林奈（Linné）

分類來取代物種系統演化樹時，且定義各鄰近階層的距離都為1時

（即，同屬不同種的物種距離為一，同科不同屬的物種其差異為二，

以此類推。本文接下來討論傳統林奈分類樹時，皆依此原則）

，則

PD

等同於，演化分類樹中各節點的總數，此多樣性的衡量方法，是由

Vane-Wright et al. ( 1991 ) 首先提出。而陸續和PD相關的研究（Crozier

1992, 1997 ; Warwick & Clake 1995）相繼被發表，因為此指標滿足“倍

增性質” ( doubling property ) ，具有生態直觀的解釋意義，因此成為最

常用的指標之一。但生態學家對此指標最大的爭議，並不在於指標本

身，而是使用它時面臨的爭議，當比較兩群落的

PD 時，系統演化樹

根部 ( root ) 的決定，一派認為應該採用混合群落的根部為基準，另

一派則認為應該依據各群落本身的根部為基準（Faith 2006）。

‹

多樣性函數 ( diversity function ) ( Weitzman 1992, 1993, 1998 )

此指標是透過兩兩物種的距離矩陣，根據其遞迴演算條件得到，因此

並沒有一個固定的數學形式，此指標的特性是不限制物種兩兩的距離

需滿足何種條件，即使無法得到系統演化樹，仍可透過其遞迴演算得

到其多樣性指標值。Caroline et al. ( 1998 ) 指出，對於任何距離矩陣，

透過此遞迴演算，可以得到一具有超度量 ( ultrametric ) 性質的距離矩

陣。同時，當距離矩陣滿足超度量的性質，則此多樣性函數指標值等

同於

PD減去系統演化樹的高度。

上述兩指標，並未考慮物種豐富度的資訊，然而以生態的角度而言，考慮

物種間個體的交互作用和其演化歷史，可以讓我們更瞭解各群落差異的原

因（Hubbell 2001）。有鑑於此，同時考慮物種豐富度和物種間差異的指標

仍是生物學家探討的重點 ( Rao 1982; Solow et al. 1993; Solow & Polasky

1994; Clarke & Warwick 1998, 2001; Izsák & Papp 1995, 2000; Webb 2000,

Webb et al. 2002; Barker 2002; Helmus et al. 2007; Ricotta & Avena 2003;

Ricotta 2004, 2008; Ricotta & Szeidl 2006; Weikard et al. 2006; Hardy &

Senterre 2007; Hardy & Jost, 2008; Graham & Fine 2008; Allen et al. 2009;

Cadotte et al. 2009 ; Pavoine et al. 2009 ) ，而最常被提起的指標為，

‹

QE ( quadratic entropy ) ( Rao 1982 )：

j j i i ij

p

p

d

QE

=

∑

此指標是根據兩兩物種的距離矩陣和物種相對豐富度來量測多樣性的

大小，可以定義為以物種相對豐富度為權重的平均物種差異。且可以

滿足直觀抽樣的解釋意義：平均從群落抽取兩個體的遺傳差異。另外，

此指標具有下列幾個特性，

A. 當不同物種的距離（d

）都等於1時，則QE等同於Gini-Simpson 指

標。

B. 當物種的相對豐富度都一樣，或只考慮物種的出現與否，則

QE( Izsak & Papp 2000 )可以解釋為：平均從群落抽取兩物種的遺

傳差異。

C. 當考慮傳統分類樹且視各層級的差異都一樣時，QE 等同於各層

級 Gini-Simpson 指標和 ( Shmatani 2001 )。

D. 對於任何特性的距離矩陣都仍適用。

因此，

QE成為非中性多樣性指標中，最被廣為應用的指標之一，且其他大

部分指標

（Solow et al. 1993; Solow & Polasky 1994; Izsák & Papp 1995, 2000;

Warwick & Clarke 1995; Webb 2000; Webb et al. 2002; Barker 2002; Helmus

et al. 2007; Hardy & Senterre 2007; Hardy & Jost, 2008）都可視為 QE 指標

的修正與應用。

‹

PE ( phylogenetic entropy ) ( Allen et al. 2009 )：

∑

−

=

L

a

a

H

log

此指標是根據群落物種系統演化樹的支脈長度（branch length）和其相

對應的豐富度，來討論各支脈的熵值。因為此指標可視為Shannon熵指

標的推廣，因此指標的值不受群落物種豐富或稀有物種影響。

I

( Pavoine et al. 2009 )：

∑

∑

此指標族是考慮群落物種系統演化樹為超度量 ( ultrametric ) 的情況

下，結合Tsallis ( 1988 ) 熵指標族，提出一系統演化多樣性指標族。其

的最大優點是，指標值不會隨根部 ( root ) 選取的差異而變，且整合

上述指標，當 q=0，I

等於PD減去物種系統演化樹的高度。當 q=1，

I

等於

PE。當q=2，I

等於 QE。因此 I

滿足上述指標的性質。

2.3.2 多群落多樣性指標

此領域的研究幾乎完全闕如，生態學家最常使用的指標是Nei ( 1982 ) 根據

QE提出的 N

指標，

T S T ST

QE

QE

QE

N

=

−

其中，

QE

：合併群落的

QE，QE

：平均群落的

QE。

N

指標可以解釋為：在合併群落內，平均物種的遺傳差異，相較於相同

群落內，所增加的比率。解釋上，此指標可以被使用在群落間分化的量測

上，因此，

N

指標最先是被應用在群落遺傳的分化研究上，但實際生態

保育應用上，卻可能會出現錯誤的結論（Hardy & Jost 2008）

。因此，

N

指

標不能作為定量群落間分化（差異）的指標。

2.4 可比較性質( comparable property)

Jost ( 2006 ) 指出，多樣性指標不等同於多樣性，如同球的表面積不等

於球的體積一樣，即使彼此有正向關係。而不幸的是，大部分生態學家卻

有這樣的迷思。因此他極力呼應，指標應具備“可比較性” ( comparable) 的

性質，即相同指標在不同群落的量測值，其差異是有意義的。但大部分的

指標卻沒有此性質。舉例說明，以Shannon熵指標為例，假設一群落中有

100 個物種且其物種的相對豐富度皆相同，因某外力干擾使 1/4 的物種消

失，剩下了

75 種相對豐富度相同的物種，指標反映出來的多樣性程度應

比原來的區域減少

1/4，但Shannon熵指標從 4.605 降至 4.317，從數字看來

減少了

0.288，約只 6.3 %的多樣性，為什麼會這樣？這是因為Shannon熵

指標值是沒有單位且不具意義的，所以不具備“可比較性”的性質。在所有

的指標中，Jost指出只有Hill數值指標符合此條件，因為Hill數值指標的單

位是“有效物種”， 此概念是MacArthur（1965）首先提出，即當一群落有S

種物種且物種豐富度皆相同，多樣性指標要等同於其真實的多樣性

S。以

上例為例，原群落的Hill 數值指標值為 100，因外力導致 1/4 物種消失後

的Hill數只指標值為 75，剛好減少 25/100=25 % 的多樣性，因此“有效物種”

符合生態直觀的解釋意義，所以Jost認為，對於任何傳統中性物種指標的

應用，在比較不同群落的多樣性時，都應該先轉換成“有效物種”的單位才

可得到合理且具意義的結果。以Shannon熵指標為例配合表 2.1 的轉換公

式，在上述例子中，原群落多樣性有exp ( 4.605 ) =100 “有效物種”，受到

干擾後，群落的多樣性為exp ( 4.317 ) =75 “有效物物種”，所以得知外力干

擾導致群落多樣性減少

25 “有效物種”，佔原群落多樣性的 25%，此結論

符合直觀的解釋意義。

然而，非中性多樣性指標也面臨相同的問題，至今仍無得到合理的解

決，導致不同群落指標值的差異不具任何意義和得不到合理的結果。因

此，解決此問題亦是本論文研究的動機之一。

因為非中性指標增加物種間差異的訊息，為了讓指標具有“可比較性”

的性質，本文提出“平均有效物種”和“有效支脈長度”兩種概念，並且說明

此觀念滿足生態直觀的解釋意義。

2.5 倍增性質 ( doubling property )

何謂“倍增性質”？是 Hill ( 1973 ) 首先提出：假設群落的物種被複製

成另一新物種，因此兩物種的個體數一樣，假設被複製的物種形成一新群

落，則混合兩群落的多樣性為原群落多樣性的兩倍。值得注意是，Hill 提

出倍增性質的條件是，兩群落物種結構要完全一樣，此條件是很強的假

設，在生態應用上並不實際。Jost ( 2006, 2007 ) 修正此條件：當兩個具

有相同族群量的群落，其有相同的多樣性且沒有共同種。當兩群落合併，

則混合群落的多樣性應該為原個別群落多樣性的兩倍。此條件只需兩群落

具有相同多樣性，且沒有共同種即可滿足倍增性，不要求兩群落的物種結

構要完全一致。同理，可以適用多個群落多樣性的討論，如：N 個具有相

同族群量的群落，其各群落都有相同的多樣性且彼此沒有共同種。當

N 個

群落合併，則混合群落的多樣性應該為原個別群落多樣性的

N 倍。所以此

性質又稱為 “複製原理” ( replication principle ) 。Jost ( 2006, 2007, 2009 )

指出在所有的中性指標中，只有

Hill 數值指標滿足此性質，並且強調此性

質為多樣性指標的基本要求。為解釋方便，將舉例說明此性質在環境保育

決策和生態研究的重要性。

例一：假設一個地區有

1000 個物種，且物種豐富度都一樣，則其

Gini-Simpson 指標為 0.999，假設某建商欲執行一開發案，預估會使該地區

減少

600 個物種，剩下 400 種豐富度都一樣的物種，建商要求內部相關單

位評估此開發案的可行性，根據

Gini-Simpson 指標，剩下 400 物種的多樣

性為

0.997，表示有 0.997/0.999 = 0.998 的多樣性被保留下來，因此內部單

位建議此開發案可以執行。但環保團體則持有不同的意見，他們持有的理

由是，一樣根據

Gini-Simpson 指標，因開發案而消失的 600 物種，其多樣

性為

0.998，約原多樣性的 0.998/0.999 = 0.999，表示開發案可能喪失所有

的多樣性，因此持反對意見。為什麼會有此矛盾的現象，開發案同時保有

和喪失所有的多樣性？這是因為

Gini-Simpson 指標沒有滿足“倍增性質”，

所以不適用於保育多樣性的量測。相同的例子，只要將

Gini-Simpson 指標

轉換成

Hill 數值，即可滿足直觀的意義。因此，原群落有多樣性為 1/

( 1-0.999 ) =1000，因開發案剩下的多樣性為 1/ ( 1-0.997 ) =400，而損失的

多樣性為 1/ ( 1-0.998 ) =600 等於原有多樣性減去喪失的多樣性 ，此一解

釋符合大家的期望。所以唯有指標滿足 “倍增性質”，才能作為保育生態決

策的依據。

例二：生態學家在分析一地區各個群落的相似度時，會以平均多樣性佔該

地區多樣性的比率來衡量，當比值接近1時，表示各群落的物種組成幾乎

完全一致。當比值很小時，則顯示各群落彼此的差異很大。假設一地區包

含10個群落，各群落都包含具有相同豐富度的100物種，且各群落沒有共

同種，表示各群落有很大的差異。以Gini-Simpson指標為例，平均群落多

樣性佔全部地區多樣性的比例為：0.99/0.999 = 0.99，數據顯示，各群落幾

乎沒有差異，此結論和實際的現象相違背。這是因為Gini-Simpson指標沒

有滿足“倍增性質”，所以不適用於生態相似度議題的研究。相同的例子，

只要將Gini-Simpson指標轉換成Hill數值，即可符合實際的現象。因此，根

據

Hill 數 值 指 標 ， 平 均 群 落 多 樣 性 佔 全 部 地 區 多 樣 性 的 比 例 為 ： [1/

( 1-0.99 ) ]/[1/ ( 1-0.999 ) ] = 0.1，數據顯示，各群落的相似度達最小，此結

論符合實際的現象的描述。透過上述兩個例子可以瞭解到，無論是作為環

境保育決策的依據或是生態相似性議題的研究，指標滿足“倍增性”的要求

是不可或缺的。本文接下來幾個章節，將以此性質作為建立非中性指標的

圭臬，並且說明滿足此性質的指標，可客觀描述實際的現象。

2.6 指標估計相關文獻

一般生態學家對於指標的應用，無論樣本大小，幾乎都是利用樣本的最大

概似估計量來求得指標值，並未考慮未觀測物種的訊息，因此當樣本數小

時，常造成嚴重的偏誤。然而，在指標的估計文獻中，除了物種數的估計，

針對其他指標的估計研究可說相當的匱乏。本文將列舉其中重要的文獻。

在物種數的估計方面，Chao ( 1984 ) 利用科西不等式原理，提出一下

界估計量，因為估計量形式非常簡潔且解釋方便，所以在生態上被大量引

用。另外

Chao＆Lee ( 1992 ) 依據物種數和樣本涵蓋率的關係，結合變異

係數的訊息，得到另一物種數估計量。並且

Chao et al. ( 1993 ) 區分樣本

中的稀有物種和豐富物種，修正

Chao & Lee ( 1992 ) 的估計量，得到可應

用於更廣泛生態模型的物種估計量。

Shannon 熵指標的估計是另一常被討論的議題。然而的大部分的估計

量都只考慮物種數已知的情況，所以此類估計量，當樣本數少時並不適用

於實際的生態應用上。Chao & Shen ( 2003 ) 所提出估計量，是唯一針對此

一考量做修正的估計量。其估計量主要利用

Horvitz-Thompson 方法，並以

樣本涵蓋率來修正各物種的相對豐富度，得到一穩健的

Shannon 熵指標估

計量，並且已獲得生態學家的廣泛使用。另外，Chao et al. ( 2008 ) 針對其

C

指標族，提出一近似不偏估計量，可應用於多群落相似性的研究上。

拜電腦科技之賜，早期發展的統計方法，如摺刀法或拔靴法，也常被

使用於指標的估計應用上。然而，因為沒有固定的估計量形式，造成生態

學家的使用意願降低。

第三章

、

系統演化多樣性指標

本章節將透過功能多樣性指標背後的涵義，以

Hill 數值為基礎，建立

系統演化多樣性指標，並且介紹指標的特性，與其他指標的關係，及修正

現有其他非中性指標的缺點。

3.1 指標建立的背後構想

在建立系統演化多樣性 ( phylogenetic diversity ) 指標之前，我們要問：生

物多樣性指標量測什麼？或者，一個群落（或地區）的生物多樣性指標高

或低代表什麼意思？簡單的說，生物多樣性指標量測的是，該群落（或地

區）生態環境的穩定度，或是遭受外力的抵抗能力。生物多樣性高表示該

群落（或地區）抵抗能力強，反之，則弱。比如，一個具有豐富物種且穩

定的生態系統，物種間依食物鏈的關係層層緊密結合，且相互依存、競爭。

當一物種因外力破壞而被消滅或其族群量減少時，就會有其他物種取代該

物種的生態區位，因此生態系統仍維持穩定狀態，而不至於因該物種的消

失，而造成整個生態系統的瓦解。反之，若一個生態系統單單只靠少數物

種來維繫其系統生態運作，一旦某個物種消失，極可能造成整個生態系統

如骨牌效應一樣崩解。所以，如何建構生物多樣性指標，使其更客觀地反

應群落（地區）生態系統的健全程度，是指標建構時需考量的重點。

在上一章所討論的生物多樣性的指標中，除了之前所討論的“中性物種

多樣性指標”之外，功能多樣性指標 ( Functional diversity index, FD )

( Petchey & Gaston 2007 ) 是另一種量測生態多樣性的指標。其概念和Faith

( 1992 ) 的PD是一致的，因為物種在生態系統所具備的功能取決於該物種

是否擁有某些特定的特徵，所以

FD主要是量測群落物種特徵的多樣性指