行政院國家科學委員會專題研究計畫 成果報告
台灣多足類動物的多樣性與親緣演化
計畫類別： 整合型計畫 計畫編號： NSC94-2621-B-110-003- 執行期間： 94 年 08 月 01 日至 95 年 07 月 31 日 執行單位： 國立中山大學生物科學系(所) 計畫主持人： 張學文 計畫參與人員： 李政諦,趙瑞隆,陳昭君,朱宏達,徐銘宏 報告類型： 精簡報告 處理方式： 本計畫可公開查詢中 華 民 國 95 年 10 月 30 日
行政院國家科學委員會補助專題研究計畫
■ 成 果 報 告
□期中進度報告
台灣及臨近地區陸域節肢動物之生物多樣性地理學研究
-台灣多足類動物的多樣性與親緣演化
計畫類別： □個別型計畫
■ 整合型計畫
計畫編號：NSC 94－2621－B－110－003
執行期間：94 年 08 月 01 日至 95 年 07 月 31 日
計畫主持人：張學文
共同主持人：
計畫參與人員：
李政諦、趙瑞隆、陳昭君、朱宏達、徐銘宏成果報告類型(依經費核定清單規定繳交)：■精簡報告
□完整報告
本成果報告包括以下應繳交之附件：
□赴國外出差或研習心得報告一份
□赴大陸地區出差或研習心得報告一份
□出席國際學術會議心得報告及發表之論文各一份
□國際合作研究計畫國外研究報告書一份
處理方式：除產學合作研究計畫、提升產業技術及人才培育研究計畫、
列管計畫及下列情形者外，得立即公開查詢
□涉及專利或其他智慧財產權，□一年□二年後可公開查詢
執行單位：國立中山大學生物科學系
中
華
民
國
95
年
10
月
27
日
中文摘要
多足類動物包括唇足類、倍足類、綜合類及寡足類。台灣多足類的多樣性研究起始 於 1895 年，1930 年代高桑良興及 1950 年代王友燮發表了多篇物種分類報告。1963 年後， 國內不曾有學者研究此一領域，近年來才有極少數國外學者發表新種或訂正檢討原有的 種。本計畫的目的在研究台灣多足類動物多樣性，藉由文獻整理，野外標本採集，蒐藏整 理，標本比對鑑種，建立台灣多足類動物多樣性、系統分類、物種分布的現況資料。過去 我們完成中央山脈以西濁水溪以北標的本採集，今年則完成中央山脈以西濁水溪以北約 45 個的大樣區標本採集，採到的標本包括唇足類約 140 件，倍足類約 550 件，綜合類約 10 件。 在 馬 陸 方 面 台 灣 原 記 錄 58 種 ， 其 中 22 種 屬 於 帶 馬 陸 目 (Polydesmida) 的 奇 馬 陸 科 (Paradoxosomatidae)，本研究檢討本科中分佈在東亞的 tribe Nedyopodini, tribe Sulciferini， 其中兩屬是 Nedyopus 屬的同屬異名，發表並描述三個在新種，描述兩個新併入的種，一種 是同種異名，一種過去鑑定錯誤，一種排除在台灣分佈，及 1 新記錄種。另整理台灣蜈蚣 目 27 種，描述 3 新記錄種、合併 3 同種異名、1 亞種提升為有效種、1 種屬無效種，先前 紀錄的 6 種和 2 亞種如今並未發現。本研究也使用新方法使蜈蚣標本變扁、透明，可置於 光學顯微鏡下觀察內部構造。經觀察 21 種 14 屬唇足動物的毒腺輸管，結果發現其形態在 屬內相當穩定，在屬間則有很大變異，證實 Cryptopidae 與 Scolopocryptopidae 兩科的分開 是合理，也用支序分類方式建立了 Scolopocryptopidae 內各屬的親源關係。Abstract
The Myriapoda includes the Chilopoda, the Diplopoda, the Symphyla, and the Pauropoda. The diversity and fauna study of myriapods of Taiwan started in 1860, and proceeded with the taxonomic works of Yosioki Takakuwa in the ‘30s and those of Yu-Hsi Mlotze Wang in the ‘50s. There were no studies in this field after 1963, while few papers only appeared recently. The purpose of the project is to investigate the diversity the Myriapoda from Taiwan and adjacent islands. Through literature review, collection, re-description and identification of specimens, we intend to study the systematics, distribution and diversity of the Myriopoda of Taiwan. Previously, we had a collection of specimens from south of Choshui River on the west of the Central
Mountain Range. This year we finished the collection in the north of Choshui River. A total of 140 chilopods, 550 diplopods, and 10 symphylans were collected. In the previous research, 58 millipedes were recorded from Taiwan, of which 22 were in the family Paradoxosomatidae (Polydesmida). We re-examined the tribes Nedyopodini and Sulciferini in that family, and found two genera synonyms of Nedyopus, three new species, one new record, and one invalid species. On the centipedes, we examined 27 species, and described 3 new records, synonymized three species, declared one invalid species, and concluded that six species and two subspecies previously recorded should be excluded from the fauna of Taiwan based on our collection. We also discovered a new technique to observe the structure the poison ducts of the forcipules of chilopod centipedes under light microscope. We examined twenty one species in fourteen genera of chilopods from Taiwan. Morphology and structure of poison ducts of chilopoda are consistent in the higher taxa genera and families. Morphological characters of poison duct support a close relationship between Scolopocryptops and Scolopendridae, suggesting that the current separation of Cryptopidae from Scolopocryptopidae is correct. The phylogenetic relationship among the genera of Scolopocryptopidae was constructed accordingly.
前言
多足類動物(Myriapoda)屬節肢動物門，有一對觸角，身體可分為頭及多節有步足的 軀幹，全世界已記錄的種類約有一萬三千多種(Shelly and Lehtinen 1998, Shear 1999, Adis and Harvey 2000)，包括約三千種唇足類(Chilopoda)、一萬種倍足類(Diplopoda)、及不到一千種 的綜合類(Symphyla)及寡足類(Pauropoda)。多足類起源於志留紀(Silurian)，是首先登陸的動 物，與昆蟲、甲殼類親源相近，但其間的演化關係一直有爭議(Paulus 2000, Hwang et al. 2001, Giribet et al. 2001, Repier and Shultz 2001)。它們因為幾丁質外殼缺乏蠟質，且氣孔無法關 閉，易失水死亡，一般都生長在潮濕陰暗的地方，且較多在夜間活動(Lewis 1981, Hopkin and Read 1992, Ruppet and Barnes 1994)。
台灣多足類的研究起使於 1895 年(Pocok 1895)，1930 年代，日本學者高桑良興由在台 灣糖廠工作的人所提供的標本發表一些台灣新種或亞種(Takakuwa 1934a, b, 1935, 1936a b, c, 1937, 1938a, b, 1939, 1940a, b, c, 1942, 1954)，並描述它們的型態特徵和分佈，這些種類採 集都局限於平地。1950 年代，王友燮先生利用博物館的標本(Chamberlin and Wang 1952, 1953)，或由野外標本採集，對台灣的多足類進行調查和研究，並發表了多篇的報告(Wang 1955a, b, 1956, 1957a, b, c, 1958a, b, 1959, 1960, 1961, 1962, 1963a, b)。但這些報告，限於記 載名錄，標本體長寬，採集人、時間、和地點，許多缺乏相關重要形態特徵的描述，也無 標本存放處資料，採集地點雖已及離島，但仍侷限於當時低海拔交通便捷地區。這段期間 也有一些零星報告(Gressitt 1941, Dobroruka 1960)，1963 年後，國內也不曾再有學者研究此 一領域，以往蒐集的標本也沒下落，直到近年才有一些國外學者發表新種(Shear 1999, Ishii 1990)，或訂正檢討原有的種(Bonato et al. 2002)。 目前文獻記載台灣多足類動物計有唇足類 4 目 12 科 57 種，倍足類 6 目 14 科 51 種， 綜合類 1 種，寡足類則無紀錄，台灣四面環海，氣候潮濕正適合多足類棲息，種類應遠超 過上述記錄。近年來台灣因為經濟的快速發展，人為的開發及環境破壞，使得野生生物的 棲地破碎化，物種種類數量減少。另一方面，除了在國際系統分類變遷下(例如 Schileyko 1996, Schileyko and Pavlinov 1997)，原先紀錄的種類也須整理訂正外，以往學者未能觸及的區域 也亟待調查(Bonato et al. 2002)。
研究目的
本計畫的目的在研究台灣多足類動物多樣性，藉由文獻整理，野外標本採集，收藏整 理，標本比對鑑種，建立台灣多足類動物多樣性、系統分類、物種分布的現況資料。並希 望未來藉由標本及資料的建立，推斷台灣多足類動物分類演化關係，不但做為台灣與亞洲 大陸動物演化研究先導，也可做為本土長期生態學研究的基礎。研究方法
國內過去多足類動物的標本缺乏，除了我們收集的標本，及少數學術單位外，其他完 全缺無。本計畫將以標本採集、收藏、分類、建檔，來重新建立多台灣多足類動物多樣性 資料。 1. 標本採集： 依台灣南北、海拔不同的地區進行野外採集，根據 5 萬分之一台灣地理人文全覽， 將各省分為約 130 個 22x15 公里大樣區，每一大樣區有 330 個 1x1 公里的樣區。每一大樣 區內依棲地狀況，取 7 到 10 個 1x1 公里樣區進行野外採集，原則上山區會比平地多採，採 集前依規定向主管機關申請入山證及採集證。過去我們已完成中央山脈以西濁水溪以南的標本採集，今年預計完成中央山脈以西濁水溪以北的標本採集。 採集時翻動枯枝落葉石塊土壤，將發現的多足類用鑷子夾取置入封口袋中，記錄採集 日期、經緯度(GPS)、棲地，死亡標本則置入 75%酒精的採集瓶中。另在收集 30×30x30 見 方公分的枯枝落葉，及其下約 5 cm 土層，置入封口袋內帶回實驗室中，以下方裝有 20﹪ 酒精的柏氏漏斗(Berlese Funnel)承接，用 60 燭光的燈泡烘烤 2 天，檢視其中的多足類。 2.標本處理: 將徒手採集的多足類放入 15-20﹪的酒精麻醉，再用 70﹪乙醇加甘油以固定三 天，將軀體整直方便測量長度及觀察。柏氏漏斗收集的多足類直接置入 70 ﹪的乙醇加表 甘油中保存。 3.標本觀察: 在解剖顯微鏡(Leica MZ16)觀察紀錄外部形態，以繪圖管繪圖或數位相機拍照，並解 剖生殖肢，準備作電子顯微鏡照相。 4.電子顯微鏡(SEM)照相步驟: a. 解剖，b. 脫水，c.80﹪的酒精浸泡標本兩小時，d.換成 95 ﹪的酒精同樣浸泡兩小時，e.100﹪的酒精浸泡標本到隔天，f.換乙次 100﹪的酒精，5~15 分鐘，g.換 iso-Amyl Acetate (Isopentyl Acetate) 5~15 分鐘，h. 臨界點乾燥，i. 將標本放在 標本台上用覆膜機鍍金，j. 電子顯微鏡拍照
5.標本鑑定：
根據模式標本的文獻的形態描述，商借檢視比較國外博物館標本，做標本的鑑定。 本計畫已向下列單位商借到或赴現場檢視多足類標本:國立自然科學博物館，林業試驗所
昆蟲標本館，國立中興大學生命科學系，國立台灣師範大學生物學系，Smithsonian
National Museum of Natural History, Washington, D.C.; California Academy of Science, San Francisco; Natural History Museum, London; Naturhistorisches Museum, Vienna; Swedish Museum of Natural History, Stockholm.
6.標本管理及資料庫建立： 標本處理鑑定後，根據野外紀錄，以流水號建立記錄(catalogue)，置放於中山大學生 物科學系動物標本室並以電腦建檔分析整理。完成鑑種並發表的標本，另外將送一份到國 內國立自然科學博物館永久蒐藏。 6. 國外合作: 與國外學者合作，取得文獻資料，商借或交換標本，目前已建立與多位研究人員的關 係，包括張崇洲 (Myriapoda, Scolopendromorpha)，John Lewis (Chilopoda), Arkadiy Schileyko (Scolopendromorpha), Alessandro Minelli, Lucio Bonato (Geophilomorpha), Jean-Jacques Geoffroy (Chilopoda, Polydesmida), Patra Sierwald (Diplopoda), William Shear (Chordeumatida), Rolland Shelley, Henrik Enghoff (Myriapoda, Diplopoda), Sergei Golovatch (Diplopoda), Tsutomu Tanabe ( Polydesmida).
結果與討論
本計畫本年一年內完成中央山脈以西濁水溪以北約 45 個的大樣區標本採集，採到包 括唇足類約 140 件，倍足類約 550 件，綜合類約 10 件。累計蒐集全省的多足類動物標本 有近 1600 件，包括唇足類約 500 件，倍足類約 1100 件，綜合類約 30 件。蒐集多足類系 統分類的相關文獻和圖書近 360 篇(冊)。 標本根據野外紀錄，都以流水號建立記錄，並以電腦整理建檔。標本也用解剖顯微鏡 觀察紀錄外部形態，以繪圖管繪圖或數位相機拍照，部份並解剖生殖肢，作電子顯微鏡照 相。目前已有標本中，新種或新記錄種確定有唇足類 3 種，倍足類 15 種，綜合類 1 種，協助鑑定國立自然科學博物館及林業試驗所昆蟲標本館館藏的多足動物標本 120 件。 在馬陸方面，台灣原記錄 58 種，其中 22 種屬於帶馬陸目(Polydesmida)的奇馬陸科 (Paradoxosomatidae)。本研究檢討本科分佈在東亞的 tribe Nedyopodini、tribe Sulciferini，其 中兩屬是 Nedyopus 屬的同屬異名，發表並描述三個在新種，描述兩個新併入的種，一種是 同種異名，一種過去鑑定錯誤，一種排除在台灣分佈，及 1 新記錄種。另整理台灣蜈蚣目 27 種，描述 3 新記錄種、合併 3 同種異名、1 亞種提升為有效種、1 種屬無效種。也有先 前紀錄的 6 種和 2 亞種如今並未發現。本研究也使用新方法使蜈蚣標本變扁、透明，可置 於光學顯微鏡下觀察內部構造。經觀察 21 種 15 屬唇足動物的毒腺輸管，結果發現其形態 在屬內相當穩定，在屬間則有很大變異，證實 Cryptopidae 與 Scolopocryptopidae 兩科的分 開是合理，也用支序分類方式建立 Scolopocryptopidae 內各屬的親源關係。
計畫成果自評
本計畫的執行與原計畫相符合。今年順利完成標本採集，至今已有系統的採集完台灣 西部的標本，標本的數量也達我們預期的數目，我們也整理了形態的特徵資料，完成台灣 馬陸種數最多的帶馬陸科的分類處理，以及蜈蚣目的整理，在 2005 年世界多足類大會及期 刊上發表成果。今年的成果會有陸續的發表，在學術上，期盼對台灣無脊椎動物多樣性及 演化親緣研究極有助益。成果發表
期刊:1. Chen, C.C., S.I. Golovatch and H.W. Chang*. 2006. The millipede tribe Nedyopodini, with special reference to the fauna of Taiwan (Diplopoda: Polydesmida: Paradoxosomatidae). Journal of Natural History 39:3997-4030.
2. Chen, C.C., S.I. Golovatch and H.W. Chang*. 2006. The millipede tribe Sulciferini in Taiwan (Diplopoda: Polydesmida:Paradoxosomatidae). Norwegian Journal of Entomology 53: 239-260.
3. Chao, J.L. and H.W. Chang*. 2006. Variation in the poison duct in Chilopoda centipedes from Taiwan. Norwegian Journal of Entomology 53: 129-143. 國際會議:
Chao, J.L. and H.W. Chang. 2005. Variation of the poison duct in Scolopendromorph centipedes (Chilopoda) from Taiwan. 13th International Congress of Myriapodology. Bergen, Norway.
Chen, C.C. and H.W. Chang. 2005. Millepede tribe Sulciferini, with special reference to the fauna of Taiwan (Diplopoda: Polydesmida: Paradoxosomatidae). 13th International Congress of Myriapodology. Bergen, Norway.
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