認識身旁的小傢伙(21)－酒精對蟑螂行為與生理之Hormesis與其他效應的探討

認識身旁的小傢伙

(21)－酒精對蟑螂行為

與生理之

Hormesis 與其他效應的探討

劉茲妤

1

_陳郁婷

2

_蔡任圃

3

_*

1_{國 立 中 興 大 學 生 命 科 學 系} 2_{臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學} 3_{臺 北 市 立 第 一 女 子 高 級 中 學}

壹、前言

人 體 飲 酒 後 ， 行 為 表 徵 與 生 理 作 用 皆 會 出 現 變 化 ： 短 時 間 大 量 飲 酒 後 造 成 血 液 中 酒 精 濃 度 升 高 ， 腦 神 經 系 統 的 各 種 機 能 受 到 抑 制 而 降 低 ， 甚 至 運 動 機 能 失 調 、 走 路 顛 簸 。 出 現 此 現 象 時 ， 即 已 進 入 急 性 酒 精 中 毒 的 狀 態，俗 稱「 酒 醉 」。最 嚴 重 時 會 因 腦 幹 機 能 受 抑 制 ， 導 致 呼 吸 系 統 麻 痺 而 死 亡(方 ， 民 89)。 但 並 不是 每 個 人 一飲 酒 就 酒 醉 ， 個 體 中 毒 症 狀 與 飲 酒 量 、 血 中 乙 醇 含 量 呈 正 相 關 ， 也 與 個 體 敏 感 性 有 關 。 飲 酒 量 的 不 同，可 產 生 不 同 程 度 的 的 表 徵， 大 致 分 為 三 期：1.興 奮 期：患者 出 現 頭昏、 乏 力、自 控 力 喪 失，顏 面 潮 紅 或 蒼 白。2.共 濟 失 調 期 ： 患 者 動 作 不 協 調 、 語 無 倫 次 、 眼 球 震 顫、躁 動、複 視 等。3.昏 睡 期：患 者 沉 睡 、 顏 面 蒼 白 、 體 溫 降 低 、 口 唇 呈 紫 紺 色 並 伴 有 瞳 孔 散 大 。 嚴 重 者 深 度 昏 迷 、 呼 吸 緩 慢 衰 竭 、 大 小 便 失 禁 ， 更 可 能 因 呼 吸 衰 竭 導 致 死 亡(康，2012)。以上 三 期 表 徵， 飲 酒 量 較 多 較 容 易 進 入 後 期 ， 故 此 三 期 表 徵 即 為 飲 用 低 、 中 與 高 等 劑 量 酒 精 時 的 不 *為本 文 通 訊 作 者 同 效 應 。 前 人 對 飲 酒 後 影 響 心 血 管 系 統 的 相 關 研 究 指 出 ： 低 到 中 等 劑 量 的 酒 精 造 成 短 暫 且 輕 微 的 心 跳 加 快、血 壓 上 升，血 管、 肌 肉 收 縮，但 表 層 的 血 管 舒 張，增 加 散 熱， 所 以 面 部 潮 紅 ； 高 劑 量 的 酒 精 造 成 心 力 (power)下 降，心 電 圖 異 常，體 溫 下 降，且 恆 溫 能 力 下 降(KSU Alcohol and other Drug Education Service，2002)。因 此，中 低 劑量 的 酒 精 會 促 進 人 體 的 一 些 生 理 表 徵 ， 而 高 劑 量 則 抑 制 ， 也 就 是 一 般 人 所 知 的 「 喝 一 點 可 嗨 ， 喝 太 多 就 茫 」 現 象 。 上 述 酒 精 在 不 同 劑 量 有 不 同 甚 至 相 反 的 效 應 ， 與 一 般 的 線 性 劑 量 效 應(linear model)不 同 ， 這 種 雙 相 劑 量 效 應 關 係 曲 線 在 藥 理、毒 理 與 醫 學 等 領 域 稱 為Hormesis。 原 本 用 來 描 述 具 有 低 劑 量 促 進 效 果 和 高 劑 量 抑 制 效 果 的 雙 相 劑 量 反 應 ， 後 來 也 發 現 了 各 種 不 同 的 類 型(圖 一 )。Hormesis 源 自

古 老 的 希 臘 文-horm á ein ， 意 指 "to set in

motion, impel, urge on" (Martins, et al., 2011)。Hormesis 的 一 個 重 要例 子，是 在癌 症 治 療 過 程 中 ， 於 低 輻 射 劑 量 暴 露 時 可 刺 激 細 胞 的 增 生 ， 而 高 輻 射 劑 量 才 有 殺 死 細 胞 的 效 果 。 此 現 象 對 於 癌 症 治 療 是 重 要 的

發 現(Calabrese, 2004)。目 前已 知 癌 症 病患 在 使 用 放 射 線 與 化 療 殺 死 癌 細 胞 時 ， 若 劑 量 不 足 ， 癌 細 胞 可 能 利 用 自 噬 作 用 (autophagy)降 解 受 損 胞 器 而 自 我 修 復 ， 而 放 射 線 與 化 療 所 引 發 的 自 噬 作 用 ， 也 透 過 降 解 大 分 子 與 胞 器 以 補 充 營 養 ， 讓 癌 細 胞 壽 命 延 長(Martins, et al., 2011；蔡，民 105)。 其 中 發 現 自 噬 作 用 機 制 的 大 隅 良 典 (Yoshinori Ohsumi)教 授，因 此 而獲 得 2016 年 諾 貝 爾 生 醫 獎(Ohsumi, 2014)。 學 者 認 為 Hormesis 顯 示 了 一 種 過 度 補 償 效 應 ： 細 胞 或 生 物 體 受 到 低 劑 量 毒 素 破 壞 體 內 的 初 始 平 衡 ， 經 最 初 的 抑 制 反 應 之 後 出 現 一 個 補 償 過 程 ， 這 個 補 償 行 為 會 逐 漸 超 過 控 制 行 為 ， 導 致 刺 激/促 進 效 應 (Mattson，2008)。

圖 一 、 各 類 型 劑 量 效 應(dose response)的 劑 量 -反 應 關 係 圖 (摘自 Calabrese, 2004)。 (A)閾 值 型 ，(B)線 性 非 閾 值 型 ， (C)倒 U 型 Hormesis 型 ， (D)J 型 Hormesis 型 。 目 前 ， 酒 精 對 人 類 的 臨 床 表 現 已 被 廣 泛 的 研 究，內 容 多 探 討 不 同 程 度 飲 用 酒 精、 急 性 與 慢 性 酒 精 中 毒 對 人 類 行 為 、 生 理 及 心 理 的 影 響，但 關 於 Hormesis 效應 的 探討 也 僅 著 重 於 劑 量 影 響 總 死 亡 率 ， 而 對 於 攝 入 酒 精 後 ，Hormesis 效 應 與各 行 為 表 徵、 生 理 反 應 的 探 討 資 料 極 少 。 另 一 方 面 ， 昆 蟲 亦 可 作 為 研 究 酒 精 中 毒 的 動 物 模 式(王 與 方，民101)，具 有 操 作 容易、容 易 推廣 的 優 點 ， 本 文 擬 建 立 蟑 螂 攝 入 酒 精 方 法 與 其 對 生 理 作 用 和 運 動 行 為 等 指 標 的 動 物 模 式 ， 探 討 昆 蟲 攝 入 酒 精 後 各 生 理 指 標 與 Hormesis 效 應 。

貳、研究方法與過程

(一) 本 文 所 使 用 的 器 材 與 設 備 如

表一。

表 一 、 實 驗 設 備 與 器 材 編 號 名 稱 型 號 及 規 格 備 註(廠 牌) 1 燒 杯 250mL 2 廣 口 瓶 蓋 製 作 酒 精 攝 入 裝 置 3 保 鮮 膜 ／ 橡 皮 筋 製 作 酒 精 攝 入 裝 置 4 大 培 養 皿 ／ 中 培 養 皿 5 網 路 攝 影 機 6 針 筒 60 毫 升 7 橡 皮 管 連 接 針 筒 與 微 量 滴 管 8 微 量 吸 量 管 最 小 刻 度 為 0.01 毫 升 9 墨 水 便 於 觀 察 微 量 滴 定 管 內 的 氣 體 體 積 變 化 10 氫 氧 化 鈉 ／ 紗 布 用 於 吸 收 二 氧 化 碳 與 水 氣

Choneye Pure Chemicals

11 LED 燈 對 蟑 螂 進 行 側 面 打 光 ， 方 便 以 複 式 顯 微 鏡 觀 察 12 複 式 顯 微 鏡 G302 觀 察 蟑 螂 心 臟 、 觸 角 及 包 囊_OPTIMA 13 照 相 機 ／ 攝 影 機 HDR-XR500 SONY 14 目 鏡 測 微 器 測 量 觸 角 與 包 囊 大 小 15 銅 絲 125 微 米 16 蟑 螂 屋 貼 紙 上 黏 蟑 螂 屋 貼 紙 17 透 明 膠 帶 用 於 固 定 蟑 螂 18 二 氧 化 碳 鋼 瓶 用 於 麻 醉 蟑 螂 19 解 剖 器 材 剪 刀 、 鑷 子 20 電 子 磅 秤/秤 量 紙 BBAH-600 電 子 磅 秤 準 確 至 小 數 點 後 兩 位 DERHER 21 乙 醇 95％ First Chemical 22 電 池 座 兩 顆 三 號 電 池 串 聯 23 棉 花 棒 24 鐵 釘 25 磁 鐵

(二) 實驗動物

美 洲 蟑 螂(Periplaneta americana) 成 蟲 ， 為 本 校 自 行 飼 養 繁 殖 。 飼 養 方 式 與 實 驗 動 物 篩 選 參 考 自 蔡(民 103)。為 了 方便 觀 察 蟑 螂 生 理 活 動 變 化 的 進 行 ， 本 研 究 皆 先 以 二 氧 化 碳 進 行 蟲 體 麻 醉 ， 並 依 不 同 實 驗 需 求 將 蟑 螂 腹 部 或 翅 膀 固 定 於 貼 紙 上 以 利 操 作 。

(三) 建立蟑螂攝入酒精的方法

本 研 究 將 蟑 螂 置 入 「 自 製 蟑 螂 酒 精 攝 入 裝 置 」中(圖 二)，藉 由 蟑 螂呼 吸 運 動 攝入 酒 精 蒸 汽 ， 探 討 攝 入 酒 精 對 其 運 動 行 為 與 生 理 作 用 的 影 響 。 我 們 以 攝 入 酒 精 的 時 間 長 短 作 為 控 制 攝 入 劑 量 的 方 法 ， 分 為 「 攝 入 酒 精 十 分 鐘 組 」、「 攝 入 酒 精 二 十 分 鐘 組 」 及「 攝 入 酒 精 三 十 分 鐘 組 」。另 以 未 經 處 理 的 實 驗 動 物 作 為 對 照 組 。

(四) 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 運 動 行 為 的

效應

1. 肉 眼 觀 察 、 記 錄 蟑 螂 在 攝 入 酒 精 的 過 程 中 所 表 現 的 特 殊 行 為 ， 並 以 攝 影 機 記 錄 。 2. 將 蟑 螂 放 入 內 徑 10 公 分 的 大 培 養 皿 中 ， 以 網 路 攝 影 機 錄 製 蟑 螂 二 小 時 內 的 移 動 情 形，並 以 自 由 軟 體Tracker 以 縮 時 攝 影(1：60)紀 錄其 移 動路 徑，並 分 析 與 計 算 蟑 螂 的 移 動 速 率 。

(五) 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 呼 吸 週 期 與

代謝生理的效應

我 們 參 考 並 改 良 鄧 等 人(民 106)測 量 蟑 螂 呼 吸 運 動 與 代 謝 生 理 的 方 法 。 將 蟑 螂 放 入 60 毫 升 的 針筒 中，以 橡皮 管 連 接 微量 吸 量 管(最 小 刻 度 為 0.01 毫 升)， 並 吸 取 少 許 墨 水 於 滴 定 管 中(圖 三 )。 此 裝 置 橫 放 於 水 平 桌 面 上 ， 當 蟑 螂 消 耗 針 筒 中 的 氧 氣 ， 產 生 二 氧 化 碳 時 ， 隨 時 間 記 錄 墨 水 的 移 動 情 形 ， 可 得 出 蟑 螂 的 呼 吸 週 期 。 蟑 螂 的 呼 吸 運 動 並 不 連 續 ， 包 含 了 換 氣 期 與 非 換 氣 期 ， 一 次 呼 吸 週 期 ＝ 一 次 換 氣 期 ＋ 一 次 非 換 氣 期(鄧 等人 ， 民 106)。 當 針 筒 中 沒 有 氫 氧 化 鈉 時 ， 微 量 吸 量 管 內 墨 水 移 動 速 率 可 推 知 蟑 螂 呼 吸 時 「 耗 氧 速 率 － 產 二 氧 化 碳 速 率 」。之 後 將 以 紗 布 包 裹 的 氫 氧 化 鈉 放 入 裝 置 內 再 次 進 行 觀 察 圖 二 、 自 製 蟑 螂 酒 精 攝 入 裝 置 照 片 和 示 意 圖 。

， 氫 氧 化 鈉 可 吸 收 裝 置 內 的 二 氧 化 碳 與 水 氣，故 計 算 氣 體 減 少 速 率 可 得 到 耗 氧 速 率。 將 蟲 體 個 別 耗 氧 速 率 除 以 蟑 螂 體 重 ， 可 知 其 每 公 克 組 織 的 耗 氧 速 率(單 位 ： 毫 升 /公 克‧秒)，兩 項 氣體 體 積 變 化速 率 經 計 算， 可 得 出 每 公 克 蟑 螂 組 織 的 二 氧 化 碳 產 率 (單 位 ： 毫 升 /公 克 ‧ 秒)。 若 將 二 氧 化 碳 產 率 除 以 耗 氧 速 率 之 商 值 ， 即 為 呼 吸 商 (respiratory quotient, RQ)。 利 用 呼 吸 商 可 推 論 動 物 主 要 的 代 謝 物 質 ， 當 呼 吸 商 接 近 於 1 時 ，代 表 以醣 類 為 主 要代 謝 物 ； 當呼 吸 商 的 接 近 0.7 時 ，代 表 以脂 質 為 主 要代 謝 物 。 若 介 於 0.7 至 1 之 間， 則 可 能 同時 代 謝 醣 類 與 脂 質(蔡 等 人 ， 民 93)。

(六) 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 心 臟 活 動 的

效應

將 蟑 螂 腹 面 朝 下 固 定 在 貼 紙 上 ， 翅 膀 以 膠 帶 固 定 於 左 右 兩 側 ， 透 過 複 式 顯 微 鏡 搭 配 光 源 側 面 打 光 ， 記 錄 蟑 螂 胸 部 第 三 節 的 心 臟 跳 動 情 形(圖 四)。之 後，將 蟑 螂 放入 自 製 酒 精 攝 入 裝 置 ， 待 實 驗 動 物 攝 入 酒 精 後 再 次 記 錄 心 動 週 期 。 心 臟 活 動 影 片 使 用 Tracker 逐 格 撥 放， 記 錄 與 計 算 其 收 縮 與 舒 張 時 的 內 徑 與 時 間 ， 計 算 出 蟑 螂 的 心 動 週 期 與 心 跳 率 ； 並 以 心 臟(舒 張 時 內 徑 2 _{－ 收 縮時 內 徑} 2 _)作 為 心 搏 量 的 指 標(參 考 Tsai, et al., 2004)。 將 心 搏 量 乘 以 心 跳 率 即 可 得 心 輸 出 量 。 圖 三 、 自 製 呼 吸 週 期 與 代 謝 率 測 量 系 統 之 示 意 圖 與 照 片 。 圖 四 、 顯 微 鏡 下 蟑 螂 胸 部 第 三 節 心 臟 的 照 片 。 墨水 蟲體 氫氧化鈉 微量吸量管 針筒 橡皮管

(七) 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 免 疫 反 應 的

效應

本 實 驗 參 考 蔡( 民 103) 、 吳 與 蔡 ( 民 106)、鄧 等 人(民 106)對 免 疫反 應 的 觀 察與 量 化 方 法 ， 將 蟑 螂 觸 角 自 基 部(柄 節 )剪 下 作 為 植 入 物 。 每 隻 蟑 螂 植 入 兩 根 觸 角 ， 其 中 一 根 取 自 自 體 ， 另 一 根 則 取 自 其 他 隻 蟑 螂(異 體 )。 美 洲 蟑 螂 腹 部 背 板 骨 片 共 有 八 片 ， 我 們 將 觸 角 從 第 四 、 第 五 片 骨 片 間 的 縫 隙 薄 膜 植 入 體 腔(圖 五 )。15 分 鐘 後 剪開 背 板 ， 取 出 植 入 物 ， 置 於 載 玻 片 上 ， 過 程 中 不 以 蓋 玻 片 覆 蓋 觸 角 ， 避 免 因 壓 迫 而 變 形 。 使 用 目 鏡 測 微 器 測 量 觸 角 上 包 囊 最 大 直 徑(圖 六)，以(最 大 包 囊 直 徑 2 _{－ 觸 角直} 徑 2 _{) 計算 出 包囊 的 截 面 積， 作 為 包 囊反} 應 強 弱 的 指 標 。

(八) 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 脂 肪 體 觸 酶

活性的效應

我 們 改 良 前 述 實 驗 之 「 呼 吸 週 期 與 代 謝 生 理 」 的 實 驗 裝 置 ， 並 參 考 黃 與 施(民 106)的 實 驗 方 法 ， 從 蟑 螂 腹 部 解 剖 取 出 適 量 脂 肪 體 沾 抹 於 內 含 小 鐵 釘 的 棉 花 棒 上 ， 測 量 此 脂 肪 體 之 淨 重 。 將 濃 度 35％ 、1 毫 升 的 過 氧 化 氫 水 溶 液 置 於 針 筒 內 ， 將 棉 花 棒 沿 針 筒 上 壁 放 入 ， 並 以 磁 鐵 在 針 筒 外 吸 引 固 定(圖 七 )，避 免 棉花 棒 接觸 到 雙 氧 水。 將 磁 鐵 拿 開 ， 棉 花 棒 落 下 接 觸 到 過 氧 化 氫 溶 液 產 生 反 應 ， 此 時 開 始 計 時 ， 每 五 秒 觀 察 一 次 微 量 吸 量 管 內 墨 水 移 動 之 刻 度 並 記 錄 。 本 實 驗 的 實 驗 組 為 攝 入 酒 精 二 十 分 鐘 後 的 個 體 ， 對 照 組 為 未 攝 入 酒 精 的 個 體 ， 分 別 於 五 分 鐘 與 一 天 後 測 量 脂 肪 體 觸 酶 活 性 。 圖 五 、 從 腹 部 第 4 與 5 片 背 板 骨 片之 間 的 縫 隙薄 膜 植 入 自體 與 異 體 植入 物 照 片 。 圖 六 、 顯 微 鏡 下 之 蟑 螂 的 觸 角 經 包 囊 作 用 後 的 包 囊 照 片 。

圖 七 、 脂 肪 體 觸 酶 活 性 測 量 系 統 之 示 意 圖(上 )與 照 片 (下 )。

(九) 探 討 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 步 足 反

射的效應

我 們 參 考 曹(民 105)的方 法，以 電 擊 引 發 蟑 螂 後 足 運 動 後 產 生 反 射 ， 比 較 步 足 反 射 所 需 的 時 間 、 角 度 與 角 速 度 的 變 化 。 將 兩 根 銅 絲 插 入 蟑 螂 後 足 基 節 伸 肌 ， 並 連 接 電 池 座(圖 八 )， 每次 以 3 伏特 電 壓 刺 激約 一 秒 ， 使 步 足 因 電 擊 而 伸 直 ， 再 因 反 射 而 彎 曲 ， 每 隻 實 驗 動 物 電 擊 十 次 後 。 利 用 以 上 方 式 ， 比 較 攝 入 酒 精 與 剪 去 頭 部 後 對 步 足 電 擊 刺 激 與 反 射 的 效 應 。 使 用 網 路 攝 影 機 錄 製 步 足 反 射 影 像 ， 再 利 用 Tracker 記 錄 步 足 之基 節 、 轉 節及 腿 節 末 端 三 個 座 標 變 化 ， 經 計 算 可 得 出 後 足 基 節-腿 節 的 夾角 變 化 。

參、研究結果

(一) 探 討 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 個 體 移

動狀態的效應

1. 行 為觀 察 攝 入 酒 精 後 的 蟑 螂 出 現 動 作 不 協 調 ， 無 法 平 衡 導 致 步 伐 蹣 跚 的 行 為，且 有 觸 角、 四 肢 僵 直 的 現 象 。 攝 入 酒 精 的 時 間 若 較 長 (二 十分 鐘 以 上)，則 會 站 不 穩，出 現 翻 身掙 扎 的 行 為 。 圖 八 、 電 擊 裝 置(左 圖 )與 電 擊 刺 激位 置 (右 圖 )照 片 (箭 頭 處為 電 極 插 入之 處 )。

2. 移 動路 徑 蟑 螂 攝 入 酒 精 十 分 鐘 後 與 對 照 組 比 較 ， 移 動 路 徑 並 無 出 現 明 顯 差 異 ， 但 攝 入 酒 精 二 十 分 鐘 和 三 十 分 種 ， 可 觀 察 到 蟑 螂 的 移 動 路 徑 與 範 圍 皆 減 少 的 現 象(圖 九)。 圖 九 、 十 隻 蟑 螂 在 未 處 理 、 酒 精 處 理 十 分 鐘 、 二 十 分 鐘 、 三 十 分 鐘 時 的 運 動 路 徑 。 每 方 格 邊 長 代 表 蟑 螂 的 平 均 體 長 。

3. .移 動 速度 蟑 螂 攝 入 酒 精 後 的 移 動 速 度 下 降(圖 十)，且 攝 入 量 越多 ， 移 動 速度 越 慢 。 圖 十 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 移 動 速 度 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 取 樣 數 )。 與 對 照 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05。

(二) 探討攝入酒精對蟑螂呼吸週期的效應

攝 入 酒 精 不 影 響 蟑 螂 的 換 氣 期 長 度(圖 十 一 )， 但 使 蟑 螂 的 不 換 氣 期 (圖 十 二 )與 呼 吸 週 期(圖十 三)時 間增 加 ， 且 攝入 量 越 多 時間 越 長 。 圖 十 一 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 換 氣 期 長 度 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 取 樣 數 )。 與 對 照 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： 未 達 統計 顯 著 差 異。 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 對照組 10分鐘 20分鐘 30分鐘 移動速 率(體 長 /秒 ) 酒精攝入時間 移動速率 n = 10      n =  10      n =  10       n = 10 ＊ ＊   0 10 20 30 40 50 60 10分鐘 20分鐘 30分鐘 秒／ 次 酒精攝入時間 換氣期 對照組 實驗組 n=60     n=60 n=57    n=60       n=60 n=60

圖 十 二 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 不 換 氣 期 長 度 的 效 應(平均 ± 標 準 誤 ， 取 樣 數 如圖 十 一)。 與 對 照組 相 比 (單尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05。 圖 十 三 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 呼 吸 週 期 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， 取 樣 數 如 圖 十一 )。 與 對 照 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05。

(三) 探討攝入酒精對蟑螂代謝生理的效應

攝 入 酒 精 十 分 鐘 後，蟑 螂 的 耗 氧 速 率 下 降，產 二 氧 化 碳 速 率 下 降，同 時 呼 吸 商 下 降 至 約0.7(圖 十 四、十 五、十 六)。而 攝 入 酒精 二 十 分 鐘與 三 十 分 鐘後，耗 氧 速率 與 產 二 氧化 碳 速 率 皆 無 改 變 ， 但 攝 入 酒 精 二 十 分 鐘 後 呼 吸 商 上 升 ， 由 原 本 約 0.8 上 升 至約 1.0， 而攝 入 酒 精 三 十 分 鐘 又 回 復 到0.8。 0 10 20 30 40 10分鐘 20分鐘 30分鐘 秒／ 次 酒精攝入時間 不換氣期 對照組 實驗組 ＊ ＊ ＊   0 20 40 60 80 100 10分鐘 20分鐘 30分鐘 秒／次 酒精攝入時間 呼吸週期 對照組 實驗組 ＊ ＊

圖 十 四 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 耗 氧 速 率 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 取 樣 數 )。 與 對 照 組 相 比(單尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05。 圖 十 五 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 產 二 氧 化 碳 速 率 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 取 樣 數)。 與 對 照組 相 比 (單尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05。 圖 十 六 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 呼 吸 商 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， 取樣 數 如 圖 十五 )。 與 對 照 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05。

(四) 探討攝入酒精對蟑螂心臟活動的效應

攝 入 酒 精 後，蟑 螂 心 動 週 期 增 加，心 跳 率 下 降(圖 十七)、心 臟 收縮 與 舒 張 時的 內 徑 差 增 加 ， 使 心 搏 量(圖 十 八 )與 心輸 出 量 (圖 十九)皆 上 升。 圖 十 七 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 心 動 週 期 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 取 樣 數 )， 定 義 未 處 理 時 的 心 動 周 期 為 1。 與 對 照 組 相 比 (單 尾 配 對 t 檢 定 )： *： p < 0.05。 圖 十 八 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 心 搏 量 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 取 樣 數 )， 定 義 未 處 理 時 的 心 搏 量 為 1。 與 對 照 組 相 比 (單尾 配 對 t 檢 定 )： *： p < 0.05。 圖 十 九 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 心 輸 出 量 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 取 樣 數 )， 定 義 未 處 理 時 的 心 輸 出 量 為 1。 與 對 照 組 相 比 (單 尾 配 對 t 檢 定 )： *： p < 0.05。   0.8 1 1.2 1.4 1.6 5分鐘 10分鐘 15分鐘 30分鐘 改變 比例 酒精攝入時間 心動周期 n = 18       n = 18       n = 18      n = 16 ＊ ＊ ＊   0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 5分鐘 10分鐘 15分鐘 30分鐘 改變比 例 酒精攝入時間 心搏量 n = 27       n =  27      n =  27      n = 24 ＊ ＊   0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 5分鐘 10分鐘 15分鐘 30分鐘 改變 比例 酒精攝入時間 心輸出量 n = 18       n =  18       n =  18        n = 16 ＊ ＊

(五) 探討攝入酒精對蟑螂免疫反應的效應

正 常 蟑 螂 對 異 體 植 入 物 的 包 囊 作 用 會 較 自 體 植 入 物 強 烈，具 有 敵 我 辨 識 的 特 性；但 攝 入 酒 精 十 分 鐘 後 自 體 與 異 體 之 間 的 包 囊 作 用 變 成 沒 有 差 異，顯 示 敵 我 辨 識 能 力 降 低。比 較 整 體 包 囊 截 面 積 ， 攝 入 酒 精 二 十 分 鐘 後 免 疫 反 應 增 加(圖 二 十)。 圖 二 十 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 產 生 包 囊 之 截 面 積 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 取 樣 數)。 與 對 照組 相 比 (單尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05。 與 自 體 觸角 相 比 (單尾 t 檢 定 )： ★ ：p < 0.05。

(六)、探討攝入酒精對蟑螂脂肪體觸酶活性的效應

攝 入 酒 精 20 分 鐘後 靜 置 五 分鐘，蟑 螂 脂肪 體 觸 酶 活性 即 被 促 進，若攝 入 酒 精 20 分 鐘 後 靜 置 一 天 ， 其 促 進 程 度 更 加 明 顯(圖 二十 一)。 圖 二 十 一 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 脂 體 觸 酶 活 性 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤，n = 取 樣 數 )。 與 對 照 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05。 與 「 攝 入 酒 精 後 5 分 鐘 」 組 相 比 (單尾 t 檢 定 )： ★ ： p < 0.05。 包囊截面積 0 20 40 60 80 100 120 140 未處理 10分鐘 _{酒精攝入時間} 20分鐘 30分鐘 微米^2 自體 異體 ＊ ＊ n= 20      n= 18       n= 19      n= 20 0 5 10 15 20 25 5秒內速率 10秒內速率 20秒內速率 反應 速率 (毫升 / 秒 ‧克) 酒精攝入時間 脂肪體觸酶 對照組(n=18) 攝入酒精後5分鐘(n=20) 攝入酒精後1日(n=19) ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊

(七)、探討攝入酒精對蟑螂步足反射的效應

蟑 螂 在 攝 入 酒 精 後，無 論 是 電 擊 伸 直 或 反 射 彎 曲，其 耗 時 皆 下 降(圖 二 十 二)，基 節 － 腿 節 的 角 度 變 化 增 加(圖 二 十三)，使 角 速度 增 加(圖 二十 四)，且 去除 頭 部 後 反應 更 加 顯 著。 圖 二 十 二 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 後 足 基 節 － 腿 節 電 擊 伸 直 及 反 射 彎 曲 所 需 時 間 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 取 樣 數 )。 與 有 頭 組 相比 (單 尾 t 檢 定 )： *： p < 0.05。 與 未 攝 取酒 精 組 相 比 (單 尾 t 檢 定 )： ●： p < 0.05。 圖 二 十 三 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 後 足 基 節 － 腿 節 電 擊 伸 直 及 反 射 彎 曲 角 度 變 化 的 效 應(平 均 ± 標 準 誤 )。 取 樣數 、 統 計 方法 與 表 達 方式 如 圖 二 十二 。 圖 二 十 四 、 不 同 酒 精 攝 入 時 間 對 蟑 螂 後 足 基 節 － 腿 節 電 擊 伸 直 及 反 射 彎 曲 角 速 度 的 效 應 (平 均 ± 標 準 誤 ) 。 取 樣 數 、 統 計方 法 與 表 達方 式 如 圖 二十 二 。   0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 對照組 去頭 攝取酒精 攝取酒精＋去頭 秒 時間 電擊伸直 反射縮回 ＊ ● ● ● ● n = 22 n = 21 n = 35 n = 27   0 5 10 15 20 25 30 35 對照組 去頭 攝取酒精 攝取酒精＋去頭 度 角度變化 電擊伸直 反射縮回 ＊ ● ● ● ● ＊ ＊ ＊ 0 100 200 300 400 500 600 對照組 去頭 攝取酒精 攝取酒精＋去頭 度/ 秒 角速度 電擊伸直 反射縮回 ＊ ● ● ● ● ＊ ＊ ● ● ● ● ＊

我 們 將 以 上 實 驗 結 果 整 合 ， 以 表 格 方 式 呈 現 ， 如 表 二 所 示 。 表 二 、 攝 入 酒 精 對 各 行 為 與 生 理 現 象 的 效 應 。 (↑： 代 表 促進 ； ↓： 代 表 抑 制 ； －： 代 表 無 影響 ) 各 項 指 標 低 劑 量 中 劑 量 高 劑 量 劑 量 效 應 類 型 移 動 移 動 路 徑 長 ↓ ↓↓ ↓↓↓ 線 性 移 動 範 圍 ↓ ↓↓ ↓↓↓ 線 性 移 動 速 度 ↓ ↓↓ ↓↓ 線 性 呼 吸 呼 吸 周 期 － ↑ ↑↑ 線 性 換 氣 期 － － － － 不 換 氣 期 ↑ ↑↑ ↑↑↑ 線 性 代 謝 耗 氧 速 率 ↓ － － J 型 產 二 氧 化 碳 速 率 ↓ － － J 型 呼 吸 商 ↓ ↑ － 倒 U 型 心 臟 心 動 週 期 ↑↑ － ↑ 倒 U 型 心 搏 量 ↑↑ ↑ － 倒 U 型 心 輸 出 量 ↑↑ ↑ － 倒 U 型 免 疫 自 體 植 入 物 － ↑ － 倒 U 型 異 體 植 入 物 － ↑↑ － 倒 U 型 觸 酶 觸 酶 活 性 ↑ 反 射 耗 時 ↑ 角 度 ↑ 角 速 度 ↑

肆、討論

本 文 介 紹 蟑 螂 攝 入 酒 精 方 法 與 動 物 模 式 ， 探 討 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 運 動 行 為 與 生 理 作 用 的 效 應。我 們 發 現 蟑 螂 攝 入 酒 精 後 的， 對 代 謝 、 循 環 及 免 疫 等 生 理 指 標 的 效 應 ， 皆 呈 現Hormesis 現象，其 中耗 氧 速 率 與產 二 氧 化 碳 速 率 呈 現 J 型 ， 其餘 指 標 則 呈現 倒 U 型。此 外 我們 還 發 現，攝入 酒 精 與接 觸 警 告 費 洛 蒙 的 蟑 螂 在 多 數 生 理 指 標 皆 有 相 同 效 應(表 三)，推 測 攝 入 酒精 後，蟑 螂亦

出 現 「 低 調 與 供 應(Quiet & Supply)」 反應

(鄧 等人，民 106)，是 一 種 面對 危 機 的 預前 準 備 。 由 於 攝 入 酒 精 與 接 觸 警 告 費 洛 蒙 並 非 生 死 存 亡 的 即 時 重 大 壓 力 ， 不 會 引 發 戰

或 逃(fight or flight)反應，而 是引 發 界 於平 常 狀 態 與 戰 或 逃 反 應 之 間 的 預 備 狀 態 。 我 們 的 觀 察 是 繼 鄧 等 人(民 106)後 再 度 觀 察

到 Quiet & Supply 反應 的 研究 ， 代 表 此反

應 可 能 普 遍 存 於 昆 蟲 界 。 表 三 、 比 較 攝 入 酒 精 、 戰 或 逃 狀 態 與 接 觸 警 告 費 洛 蒙 對 蟑 螂 各 項 生 理 作 用 效 應(圖 示 說 明 如 表 二 ， 攝 入 酒 精 的 生 理 效 應 若 符 合Quiet& Supply 反 應 以 淺 黃 色 底色 表 示 )。 各 項 生 理 指 標 低 劑 量 中 劑 量 高 劑 量 警 告 費 洛 蒙 引 發 之 Quiet& Supply 反 應 昆 蟲 戰 或 逃 呼 吸 呼 吸 周 期 _{－ ↑ ↑↑ － ↓} 換 氣 期 － － － ↑ 未 知 非 換 氣 期 ↑ ↑↑ ↑↑↑ ↓ 未 知 代 謝 耗 氧 速 率 ↓ － － ↓ ↑ 產 二 氧 化 碳 速 率 ↓ － － － 呼 吸 商 ↓ ↑ － ↑ 心 臟 心 動 週 期 ↑↑ － ↑ ↑ ↑ 心 搏 量 ↑↑ ↑ － ↑ ↓ 心 輸 出 量 ↑↑ ↑ － ↑ ↓ 免 疫 (包 囊作 用) 自 體 植 入 物 － ↑ － － ↑ 異 體 植 入 物 － ↑ － ↑ Hormesis 產 生 的原 因，除 了如 前 文 所 述 是 由 於 細 胞 自 噬 作 用 的 機 制(Martins, et al., 2011； 蔡 ，2016)之 外 ，也 透 過 各 種壓 力 訊 息 傳 遞 路 徑，如 受 體、激 酶(kinases)、 磷 酸 酶 (phosphatases) 與 脫 乙 醯 酶 (deacetylases)等，引發 各 種 抗氧 化 劑、侶 伴 蛋 白(chaperones)、生 長 因 子等 反 應。最 後 呈 現Hormesis 現 象(Mattson, 2008)， 其 中 侶 伴 蛋 白 是 一 群 協 助 細 胞 內 分 子 組 裝 和 協 助 蛋 白 質 摺 疊 的 蛋 白 質 。 本 研 究 發 現 攝 入 酒 精 可 增 加 脂 肪 體 的 觸 酶 活 性 ， 而 觸 酶 可 協 助 減 少 過 氧 化 物，與 抗 氧 化 劑 性 質 相 近， 可 能 是 蟑 螂 攝 入 酒 精 後 產 生 Hormesis 效 應 的 機 制 之 一 。 急 性 酒 精 中 毒 是 指 在 短 時 間 大 量 飲 用 酒 精 ， 中 樞 神 經 系 統 遭 到 抑 制 ， 造 成 運 動 機 能 失 調 ， 出 現 走 路 顛 簸 的 情 形 ， 甚 至 因 抑 制 腦 幹 機 能 導 致 呼 吸 系 統 麻 痺 而 死 亡 (方 ，民 89)。 飲酒 後 人 體 的呼 吸 加 速 、代 謝 率 增 加 、 心 跳 加 快 、 心 搏 量 上 升 、 心 輸 出 量 上 升 、 免 疫 反 應 下 降 。 與 我 們 的 研 究 結 果 對 照 ， 可 發 現 與 蟑 螂 與 人 體 攝 入 酒 精 後 的 生 理 表 徵 並 不 完 全 相 同(表 四 )。 如 蟑 螂 並 未 出 現 呼 吸 加 速 的 情 況 ， 而 是 不 換 氣 期 拉 長 造 成 呼 吸 周 期 上 升 ； 蟑 螂 在 接 觸 酒 精 後 ， 心 跳 率 不 增 反 減 ； 蟑 螂 免 疫 反 應 沒 有 下 降 ， 反 而 促 進 包 囊 作 用 的 反 應 。

表 四 、 比 較 蟑 螂 與 人 類 各 項 運 動 行 為 與 生 理 作 用(圖 示 方 式如 表 二 )。 各 項 指 標 蟑 螂 人 體 運 動 移 動 路 徑 長 ↓ ↓ 移 動 範 圍 ↓ 移 動 速 度 ↓ 呼 吸 呼 吸 周 期 ↑ ↓ 換 氣 期 － 不 換 氣 期 ↑ 代 謝 耗 氧 速 率 ↓ ↑ 產 二 氧 化 碳 速 率 ↓ 呼 吸 商 ↑ 心 臟 心 跳 率 ↓ ↑ 心 搏 量 ↑ ↑ 心 輸 出 量 ↑ ↑ 免 疫 自 體 植 入 物 ↑ ↓ 異 體 植 入 物 ↑ 觸 酶 觸 酶 活 性 ↑ 未 知 反 射 耗 時 ↓ 未 知 角 度 ↑ 未 知 角 速 度 ↑ 未 知 攝 入 酒 精 後，蟑 螂 的 換 氣 期 並 無 影 響， 但 不 換 氣 期 拉 長 ， 造 成 呼 吸 週 期 增 加 ， 呼 吸 速 度 下 降 。 這 個 效 應 可 能 是 因 為 我 們 實 驗 是 藉 蟑 螂 呼 吸 時 氣 體 交 換 ， 令 其 吸 入 酒 精 。 我 們 推 論 蟑 螂 拉 長 不 換 氣 期 的 期 間 ， 可 降 低 單 位 時 間 內 的 呼 吸 次 數 ， 減 少 酒 精 的 攝 入 。 產 二 氧 化 碳 速 率 與 耗 氧 速 率 的 比 值 稱 為 呼 吸 商，可 藉 此 推 測 生 物 體 代 謝 的 物 質。 當 呼 吸 商 接 近 於 1 時， 代 表此 時 能 量 來源 以 分 解 醣 類 為 主 ， 接 近 於 0.7 時則 以 脂質 為 主 ， 而 酒 精 的 呼 吸 商 則 為0.66。 對 照組 的 蟑 螂 呼 吸 商 約 為0.8，攝 入低 劑 量 的 酒精 後 下 降 至 0.7，推測 原 因 可 能是 蟑 螂 改 以代 謝 脂 質 ， 或 因 開 始 代 謝 酒 精 造 成 呼 吸 商 下 降 。 我 們 認 為 後 者 有 較 高 的 可 能 性 。 蟑 螂 會 代 謝 攝 入 的 酒 精 ， 但 當 劑 量 逐 漸 加 大 ， 因 酒 精 引 發 的 其 他 代 謝 反 應 或 中 毒 的 修 復 反 應，可 能 促 使 蟑 螂 需 快 速 產 生 大 量 能 量， 故 此 時 轉 為 醣 類 代 謝 。 但 當 攝 入 大 量 酒 精 後 ， 可 能 使 蟑 螂 的 生 理 運 作 完 全 失 能 ， 或 是 急 需 針 對 酒 精 進 行 代 謝 ， 以 加 速 酒 精 的 排 除 。 此 時 較 大 比 例 的 代 謝 活 動 可 能 是 針 對 酒 精(酒 精 的 呼 吸 商 為 0.66)， 所 以 才 會 出 現 呼 吸 商 隨 酒 經 攝 入 劑 量 增 加 ， 而 有 先 降 後 升 再 降 的 趨 勢 。

人 體 在 飲 酒 後 會 出 現 心 跳 率 上 升 、 心 搏 量 上 升 ， 進 而 使 心 輸 出 量 上 升 ， 增 加 肝 臟 的 血 流 量 以 加 速 代 謝 血 液 中 的 酒 精 。 蟑 螂 的 心 搏 量 與 心 輸 出 量 皆 增 加 ， 但 心 跳 率 卻 是 下 降 的 。 我 們 認 為 ， 蟑 螂 藉 由 增 加 心 臟 收 縮 幅 度 以 提 高 心 搏 量 ， 導 致 心 動 週 期 時 間 增 加 。 心 跳 率 下 降 但 心 搏 量 增 加 表 示 循 環 系 統 處 於 血 液 運 輸 頻 率 較 低 、 血 壓 較 強 的 狀 態 ， 能 彌 補 蟑 螂 開 放 式 循 環 血 壓 較 低 的 問 題，且 此 時 血 流 速 較 慢(鄧 等 人，民 106)，使 脂 肪 體 能充 分 代 謝 血液 中 的 酒 精。 研 究 顯 示 ， 酒 精 會 抑 制 免 疫 反 應 ， 增 加 人 體 感 染 疾 病 的 機 率 ， 降 低 創 傷 的 恢 復 速 度(Sarkar, et al., 2015)，但 我們 的 研 究結 果 卻 發 現 酒 精 會 促 進 蟑 螂 的 包 囊 作 用 。 Adamo(2014)提 出 在 戰 或 逃 的 狀 態 下 ， 昆 蟲 會 減 少 供 應 給 免 疫 系 統 的 能 量 ， 此 時 昆 蟲 的 免 疫 力 會 下 降 。 為 彌 補 免 疫 力 下 降 對 蟲 體 影 響，部 分 免 疫 作 用(如吞 噬 作 用 與包 囊 作 用)的 活 性 增加，此 為 昆蟲 於 戰 或 逃反 應 時 對 免 疫 系 統 的 重 新 配 置(reconfigure) 作 用 。 我 們 認 為 攝 入 酒 精 後 的 蟑 螂 亦 有 此 現 象 ， 酒 精 可 能 會 抑 制 蟲 體 的 免 疫 系 統 活 性 ， 但 其 中 部 分 免 疫 作 用(如 包 囊 作 用 )的 活 性 上 升 。 因 此 ， 我 們 也 比 較 攝 入 酒 精 的 情 形 與 昆 蟲 在 戰 或 逃 狀 態 下 ， 各 項 生 理 作 用 指 標 是 否 有 相 似 之 處 ， 卻 發 現 攝 入 酒 精 時 的 狀 態 與 戰 或 逃 反 應 不 相 同 ， 反 而 與 接 觸 警 告 費 洛 蒙 後 的 生 理 狀 態 極 為 相 似(表 三)。在各 生 理 指標 中，除 了在 呼 吸 生 理的 參 數 中 有 較 大 的 差 異 ： 接 觸 警 告 費 洛 蒙 的 蟑 螂 呼 吸 周 期 不 變 ， 但 透 過 換 氣 期 增 加 ， 減 緩 了 身 體 週 遭 的 氣 體 流 動 速 度 ， 降 低 被 天 敵 發 現 的 機 率(鄧 等 人，民 106)，其 餘反 應 皆 有 相 同 趨 勢 。 蟑 螂 在 受 到 刺 激 與 危 險 時 ， 會 以 唾 液 或 軟 便 散 發 警 告 費 洛 蒙 驅 散 其 他 個 體 ， 使 蟑 螂 免 於 危 險(毛 等 人 ， 民 105a、b)。由 前 人的 研 究 可 知，警告 費 洛蒙 引 發 的 生 理 效 應 與 戰 或 逃 反 應 並 不 完 全 相 同，而 是 戰 或 逃 反 應 的 預 前 準 備，稱 為「 低

調 與 供 應(Quiet & Supply)」 狀 態 (圖 二 十

六 ， 鄧 等 人 ， 民 106)(圖 二十 五)。 因 此我 們 推 測 ， 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 並 非 強 烈 危 機 ， 尚 無 法 引 起 蟑 螂 的 戰 或 逃 反 應 ， 於 是 出 現 如 接 觸 警 告 費 洛 蒙 般 的 危 機 預 前 準 備(圖 二 十 六)。 在 蟑 螂 攝 入 酒 精 後 5 分 鐘 ，脂 肪 體 的 觸 酶 活 性 已 明 顯 被 促 進 ， 若 在 攝 入 後 一 天 進 行 實 驗 ， 促 進 程 度 更 加 顯 著 。 我 們 認 為 蟑 螂 在 代 謝 酒 精 的 過 程 中(乙 醇 氧 化 成 乙 醛)可能 產 生 過 多過 氧 化 物，需由 觸 酶 分解 這 些 過 氧 化 物 以 維 持 恆 定 ， 或 是 觸 酶 直 接 參 與 酒 精 的 代 謝 過 成 ， 而 這 些 代 謝 活 動 並 非 短 期 可 以 完 成 ， 故 相 隔 一 日 後 ， 脂 肪 體 的 觸 酶 活 性 仍 持 續 增 加 而 維 持 高 活 性 。 在 步 足 反 射 實 驗 中 我 們 發 現 ， 攝 入 酒 精 後 的 蟑 螂 ， 其 步 足 因 電 擊 伸 直 及 反 射 縮 回 的 角 速 度 皆 增 加。曹(民 105)曾發 現，美 洲 蟑 螂 腦 神 經 節 與 腹 部 神 經 節 具 有 抑 制 反 射 作 用 的 功 能 ， 因 此 我 們 推 測 ， 酒 精 抑 制 了 蟑 螂 的 中 樞 神 經 ， 使 其 無 法 抑 制 周 邊 肢 體 的 運 動 ， 因 而 增 加 反 射 作 用 的 幅 度 。 本 研 究 的 結 論 可 以 圖 二 十 七 作 為 總 結 。

圖 二 十 五 、 警 告 費 洛 蒙 的 生 理 效 應 與 逆 境 激 素 主 導 的 戰 或 逃 反 應 假 說 圖(引 用 自 鄧等 人 ，

民 106)。

圖 二 十 六 、 酒 精 中 毒 與 警 告 費 洛 蒙 皆 引 發 低 調 與 供 應(Quiet & Supply)反 應 ， 而 該反 應 為 「 戰 或 逃 反 應 」 的 預 備 反 應 。

圖 二 十 七 、 本 研 究 中 攝 入 酒 精 對 蟑 螂 運 動 與 生 理 指 標 之 效 應 的 結 論 。

Quiet&Supply Fight or

Flight 正常 狀態 警告費洛蒙 逆境 酒精中毒

運動行為

生理作用

行為觀察 移動狀態 步足反射 代謝生理 心臟活動 免疫反應 呼吸周期 觸酶活性

中樞神經遭抑制

中樞神經遭抑制

低調與供應

Quiet & Supply

低調與供應

Quiet & Supply

減少酒精攝取

減少酒精攝取

酒精代謝

酒精代謝

酒精中毒對蟑螂運動與生理的影響

運動行為

生理作用

行為觀察 移動狀態 步足反射 代謝生理 心臟活動 免疫反應 呼吸周期 觸酶活性

中樞神經遭抑制

中樞神經遭抑制

低調與供應

Quiet & Supply

低調與供應

Quiet & Supply

減少酒精攝取

減少酒精攝取

酒精代謝

酒精代謝

酒精中毒對蟑螂運動與生理的影響

參考文獻

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