認識身旁的小傢伙(三)— 蟑螂翻正反射的
觀察與探討頭、尾訊息輸入的調節作用
鄭琬蓉、梁勻慈、鄭佳怡、蔡任圃
* 臺北市立中山女子高級中學壹、前言
高 中 課 程 中 ， 有 一 個 觀 察 動 物 反 射 行 為 的 探 討 活 動(高 三 第 九 章 神 經 系 統 與 行 為)，觀 察 青 蛙 背部 著 地 四 腳朝 天 時，會 突 然 翻 正 身 體 使 四 肢 著 地 的 「 翻 正 反 射 行 為 (Righting behavior)」。 基 於 尊 重 生 命 ， 愛 護 生 命 的 原 則 ， 大 部 分 學 校 在 安 排 實 驗 課 程 時 ， 只 會 安 排 一 次 青 蛙 相 關 的 實 驗 ， 希 望 能 犧 牲 越 少 的 生 命 ， 得 到 越 大 的 教 育 效 能 ， 所 以 須 於 同 一 實 驗 活 動 中 ， 觀 察 青 蛙 外 型 、 翻 正 反 射 、 解 剖 後 觀 察 器 官 特 徵 、 操 作 心 臟 實 驗 、 取 青 蛙 的 組 織 觀 察 血 液 、 肌 肉 、 肝 臟 、 軟 骨 、 精 子 等 ， 在 有 限 的 時 數 中 填 塞 這 麼 多 的 探 討 活 動 ， 限 制 了 觀 察 翻 正 反 射 行 為 的 時 間 ， 造 成 學 生 無 法 仔 細 觀 察 翻 正 行 為 的 過 程 ， 也 無 法 探 討 影 響 翻 正 行 為 的 因 子 。 若能找尋替代生物，具有容易取得、容 易飼養、容易觀察等特性，就不受青蛙實驗 的限制，而可達較佳的教學效果，未嘗不是 一個觀察、操作翻正反射實驗的替代方案。 美 洲 蟑 螂(Periplaneta americana) 為 常 見 的 昆 蟲 之 一，體 型 大(約 3.5 至 4 公 分 長)，易 操 作，行 為 容 易 觀 察記 錄，是 適合 觀 察 翻 正 反 射 行 為 的 實 驗 動 物(圖 一 )。 * 為 本 文 通 訊 作 者 圖 一 、 蟑 螂 翻 正 反 射 的 行 為 觀 察 。 於 蟑 螂 翻 正 成 功 前 ， 會 先 經 歷 一 段 劇 烈 的 腳 部 掙 扎 。貳 、 以 蟑 螂 作 為 觀 察 、 研 究 翻 正 反
射行為的模式生物
實 驗 研 究 常 常 以 構 造 或 操 作 簡 單 的 模 式 生 物 做 為 研 究 主 角 。 例 如 2000 年與 2002 年 諾貝 爾 生理 及 醫 學 獎，就 分 別 以海 蝸 蝓 與 線 蟲 研 究 學 習 、 記 憶 的 機 制 ， 與 器 官 發 育 和 細 胞 死 亡 過 程 的 基 因 調 節 角 色 。 在 高 中 生 物 課 程 中 ， 學 生 接 觸 到 一 些 與 行 為 有 關 的 章 節 ， 如 反 射 、 反 射 弧 、 天 生 行 為 、 試 誤 行 為 、 習 慣 化 、 海 兔 的 縮 回 反 射 和 制 約 反 射 等 ， 這 些 課 程 的 例 子 鮮 明 ， 容 易 引 發 學 生 興 趣 。 但 若 想 觀 察 上 述 行 為 ， 在 高 中 生 物 實 驗 室 中 有 其 限 制 ， 需 找 尋 適 合 的 模 式 生 物 ， 作 為 行 為 觀 察 的 實 驗 動 物 。 昆 蟲 的 翻 正 反 射 是 容 易 觀 察 、 測 量 的 常 見 行 為 ， 適 合 用 來 研 究 神 經 系 統 對 行 為 的 調 節 作 用 ， 特 別 是 蟑 螂 的 步 足 較 細 長 ， 動 作 明 顯 易 測 量 ， 適 合 研 究 昆 蟲 腳 部 行 為 的 調 節 作 用 。 本 文 擬 以 蟑 螂 的 翻 正 反 射 為 例 ， 作 為 研 究 中 樞 神 經 調 控 行 為 的 動 物 模 式 ， 以 探 討 神 經 訊 息 的 輸 入 對 蟑 螂 翻 正 反 射 的 影 響 。 蟑 螂 胸 神 經 節 的 功 能 ， 為 控 制 腳 部 與 翅 膀 的 行 為 表 現 ， 也 就 是 負 責 腳 與 翅 的 行 為 輸 出 。 腦 的 功 能 為 訊 息 的 整 合 ， 而 尾 毛 為 尾 部 重 要 感 覺 器 官 ， 因 此 腦 神 經 節 與 末 端 神 經 節(第 六 腹 神 經 節 )皆 是 調 節 蟑 螂 行 為 的 重 要 中 樞 ， 胸 神 經 節 的 生 理 行 為 表 現 ， 應 與 腦 與 尾 毛 的 訊 息 輸 入 有 關 。 換 句 話 說 ， 胸 神 經 節 受 前 、 後 神 經 索 訊 息 輸 入 的 調 節 。 蟑 螂 神 經 系 統 的 運 作 方 式 可 用 圖 二 表 示 。 為 了 證 明 與 瞭 解 以 上 的 行 為 調 節 模 式 ， 我 們 擬 出 研 究 的 主 題 如 下 ： 一 、 瞭 解 蟑 螂 的 神 經 系 統 型 態 。 二 、 建 立 蟑 螂 翻 正 反 射 動 物 模 式 ， 瞭 解 翻 正 反 射 時 腳 部 運 動 的 特 性 。 三 、 探 討 腦 神 經 節 訊 息 輸 入 阻 斷 後 ， 對 翻 正 反 射 的 影 響 。 四 、 探 討 尾 部 訊 息 輸 入 阻 斷 後 ， 對 翻 正 反 射 的 影 響 。 五 、 翻 正 反 射 期 間 的 振 翅 行 為 ， 對 蟑 螂 足 部 運 動 的 影 響 。參、研究設備及器材
一 、 實 驗 材 料 ： 透明塑膠盒、牛 奶 盒、塑 膠盤、蠟盤、昆蟲箱、冰箱、培養皿、 燒杯、鑷子、剪刀、魚線、解剖顯微鏡、 數位攝影機(DV)、數位相機、電腦。 圖 二、蟑螂胸部神經節的行為輸出，受前 、 後神經節訊息輸入的調節模式。二 、 實 驗 動 物 ： 美 洲 蟑 螂(Periplaneta americana)飼 養 於 室 內 昆 蟲 箱 ， 環 境 溫 度 約15～ 20℃，定 期 換 水，提 供 充 足 飼 料 ， 本 研 究 所 使 用 的 實 驗 動 物 ， 皆 為 本 校 繁 殖 培 養 。 實 驗 的 進 行 皆 以 雄 性 成 蟲 作 為 實 驗 動 物 ， 以 避 免 母 蟲 生 殖 週 期 或 攜 夾 卵 鞘 的 干 擾 。
肆、研究過程或方法
一、蟑螂神經系統的觀察
將 蟑 螂 悶 入 水 中 使 其 昏 迷 後 ， 用 大 頭 針 固 定 於 臘 盤 上 ， 背 部 朝 上 。 利 用 解 剖 剪 刀 將 蟑 螂 背 部 兩 側 體 壁 剪 開 ， 以 兩 個 細 小 鑷 子 小 心 逐 一 撕 去 外 殼 表 皮 ， 再 將 其 內 臟 與 脂 肪 逐 一 清 除 ， 直 至 體 腔 內 可 清 楚 觀 察 到 神 經 索 ， 再 放 置 於 解 剖 顯 微 鏡 底 下 ， 進 一 步 去 除 腹 神 經 索 附 近 的 氣 管 、 脂 肪 體 ， 將 不 要 的 組 織 去 除 乾 淨 。 將 神 經 索 離 體 ， 置 於 盛 水 的 培 養 皿 中 ， 於 解 剖 顯 微 鏡 下 仔 細 清 除 附 著 於 神 經 索 上 的 脂 肪 體 ， 最 後 將 完 整 的 神 經 索 拍 照 並 繪 製 紀 錄 。二、翻正反射行為的觀察與記錄
將 蟑 螂 置 於 透 明 的 盒 子 中 ， 置 於 數 位 錄 影 機(DV)鏡 頭範 圍 內 全 程錄 影，待 蟑螂 爬 到 適 當 位 置 時 ， 將 盒 子 倒 置 並 輕 拍 ， 使 蟑 螂 以 腹 面 朝 上 的 姿 勢 跌 落 於 地 面 ， 呈 翻 身 狀 態 ， 直 至 翻 身 成 功 。 若 翻 身 花 費 時 間 超 過15 秒，即 定義 為 未 成 功翻 身，此 時將 盒 子 翻 正 ， 再 進 行 下 一 次 輕 拍 、 跌 落 的 觀 察 。 每 隻 蟲 體 至 多 翻 身 十 次 即 換 下 一 隻 。三、翻正反射行為的數據測量與分析
蟑 螂 行 為 的 錄 影 畫 面 ， 使 用 QuickTime Player 播 放 每 格畫 面 ， 將 所需 畫 面 貼 於 繪 圖 軟 體(小 畫 家 )， 取 得 蟑 螂 腳 部 、 頭 部 與 尾 部 的 座 標( 圖 三 ) ， 輸 入Microsoft Office Excel 自 製的 表 格 中 ，同 時 記 錄 時 間 點 與 其 他 相 關 的 運 動 狀 態 資 料 。 所 得 的 座 標 經 過 校 正 ： 使 蟑 螂 的 尾 部 位 於 座 標 系 統 中 的 原 點(0,0)， 頭 部 位 於 正 值 Y 軸 上 ， 座標 為(0,體 長)， 所 記 錄 的腳 部 座 標 經 下 列 方 式 校 正 成 新 座 標 點(校 正 公 式 推 導 請 見 附 錄 一)。透 過座 標 校 正，可 消 除 蟑 螂 翻 正 反 射 期 間 ， 身 體 軸 線 並 非 維 持 一 定 位 置 與 角 度 的 因 子 ， 以 建 立 統 一 的 座 標 系 統 ， 可 進 行 個 體 間 的 比 較 。 蟑 螂 尾 部 座 標 = (X1,Y1) →校 正 成→ (0 , 0) 蟑 螂 頭 部 座 標 = (X2,Y2) →校 正 成(0,Y’2)＝(0, (X2−X1)2+(Y2−Y1)2 ) 蟑 螂 腳 部 座 標 = (X3,Y3) →校 正 成(X’3,Y’3)＝ ( 2 1 2 2 1 2 2 1 1 2 1 2 3 1 2 3 ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( Y X Y Y Y X Y X X X Y Y Y X − + − − + − − − , 2 1 2 1 2 1 3 1 2 1 2 1 3 ) ( 1 ) ( ) ( X X Y Y Y Y X X Y Y X X − − + − − − + − )
四 、 蟑 螂 腦 神 經 節 與 尾 毛 神 經 訊 息
的阻斷
(一 )、 阻 斷 腦 神 經 節 的 訊 息 輸 入 ： 固 定 蟑 螂 身 體 之 後 ， 將 釣 魚 線 綁 在 其 脖 子 上 並 拉 緊 ， 此 時 蟑 螂 脖 子 神 經 因 外力 擠 壓 而 阻 斷 ， 將 魚 線 做 適 當 修 剪 ， 以 避 免 阻 礙 前 腳 的 運 動 ， 經 過 處 理 的 蟑 螂 於 適 應 30 分 鐘後 ， 進 行 翻 正 反 射 的 實 驗 與 錄 影 ， 實 驗 期 間 保 持 其 脖 子 綁 緊 的 狀 態 。 (二)、 阻斷尾毛的訊息輸入：固定蟑螂身體 後，將一對尾毛剪去，於適應30 分 鐘後，進行翻正反射的實驗與錄影。
五、測量之參數
蟑 螂 翻 正 反 射 的 行 為 ， 經 DV 錄 影 、 播 放 、 分 析 測 量 ， 測 量 項 目 如 下 ： (一)、成 功 率：翻 正 反 射 後 若能 六 足 著 地 ， 則 定 義 該 次 翻 正 反 射 成 功 ， 翻 正 反 射 成 功 次 數 佔 該 個 體 所 有 翻 正 反 射 事 件 的 比 率 ， 定 義 為 成 功 率 。 (二 )、 振 翅 率 ： 翻 正 反 射 期 間 若 有 振 翅 行 為 ， 則 定 義 該 次 翻 正 反 射 有 振 翅 ， 具 振 翅 的 翻 正 反 射 次 數 佔 該 個 體 所 有 翻 正 反 射 事 件 的 比 率 ， 定 義 為 振 翅 率 。 (三)、腳 部 移 動 路徑：腳 部 運動 時，每 1/30 秒 畫 出 腳 的 位 置 ， 可 得 腳 部 行 經 的 路 徑 。 (四)、跨 步 頻 率：腳 部 每 秒的 伸 縮 次 數(單 位 ： 次/秒)。 (五 )、 跨 步 時 間 ： 腳 部 每 次 伸 縮 所 花 費 的 時 間(單 位 ： 秒)。 (六 )、 跨 步 距 離 ： 腳 部 每 次 伸 縮 所 移 動 的 距 離(單 位 ： 體 長)。 (七 )、 跨 步 速 度 ： 腳 部 每 次 伸 縮 的 移 動 速 度 ， 等 於 跨 步 距 離/ 跨 步 耗 時 ( 單 位 ： 體 長/秒 )。
伍、研究結果
一、蟑螂神經系統的觀察
美 洲 蟑 螂 具 一 個 腦 神 經 節 、 一 個 食 道 下 神 經 節 、 三 個 胸 神 經 節 ， 與 六 個 腹 神 經 節(圖 四 ， 見 封 底 )， 其 中 第 六 腹 神 經 節 負 責 接 收 尾 毛 的 訊 息 ， 整 合 蟲 體 後 方 的 感 覺 訊 息 。校正
圖 三 、 測 量 蟑 螂 頭 部 、 尾 部 與 腳 部 座 標 點 的 測 量 位 置(圖 中圓 點 處 )。 Y X0
20
40
60
80
100
對照組
阻斷頸部
阻斷尾毛
百分比(%)
成功率
振翅率
0
2
4
6
8
10
12
14
對照組
阻斷頸部
阻斷尾毛
翻正反射耗時
(秒)
二、蟑螂翻正反射的成功率與耗費時間
阻 斷 頭 部 神 經 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 ， 其 翻 正成功率較低(圖五 A)，而阻斷尾毛訊息的 蟑螂，成功率與對照組一致(未達統計的顯 著差異)。蟑螂在翻正成功之前所經歷的時 間 ， 阻 斷 頭 部 神 經 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 較 長 ， 而 阻 斷 尾 毛 神 經 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 ， 與 對 照 組一致(未達統計的顯著差異) (圖五 B)。三、蟑螂翻正反射期間的步足運動模式
(一 ) 步 足 運 動 路 徑 圖 蟑 螂 翻 身 反 射 期 間( 劇 烈 腳 部 掙 扎 期 間)，腿部的運動路徑和其腿部運動狀態為左 右對稱(圖六 A，見封底)，且後足運動範圍最 大、最 明 顯，而 前 足 和 中 足 擺 動 範 圍 較 小， 運 動 狀 態 較 不 明 顯 ， 且 阻 斷 腦 部 訊 息 或 尾 毛 訊 息 輸 入(圖 六 B、C，見 封底)的 蟑 螂 與 對 照 組 一 致 ， 故 本 研 究 測 量 蟑 螂 的 足 部 運 動 ， 選 用 右 後 腳 作 為 測 量 對 象 。 (二 ) 前 、 中 、 後 腳 運 動 模 式 正 常 蟑 螂 三 對 步 足 的 運 動 與 其 他 昆 蟲 之 模 式 相 同 ： 前 足 和 後 足 運 動 方 向 相 同 ， 而 中 足 與 其 二 者 相 反(圖 七 A)， 形 成 規 律 的 運 動 模 式 。 阻 斷 頭 部 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 ， 其 六 足 運 動 模 式 較 不 規 則(圖 七 B)， 運 動 狀 態 較 為 紊 亂 。 阻 斷 尾 部 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 則 仍 具 規 律 的 運 動 模 式(圖 七 C）。 **** **** n = (6 , 12) (6 , 15) (9 , 24) 圖 五 、 各 處 理 組 各 項 參 數 的 比 較(平均 ± 標 準誤 ， one-tailed t test， ****： p < 0.001)， n = (個 體 數 , 觀 察 翻 身事 件 次 數 )。 (A). 翻 正 成功 率 與 振 翅率 。 (B). 翻 正 反 射 所耗 費 時 間 。 （A） （B）對照組 -15 -10 -5 0 5 10 15 速度 ( 體 長 / 秒 ) 右前腳 右中腳 右後腳 阻斷腦訊息輸入 -15 -10 -5 0 5 10 15 速度 ( 體 長 / 秒 ) 右前腳 右中腳 右後腳 阻斷尾毛訊息輸入 -15 -10 -5 0 5 10 15 速度 ( 體 長/ 秒) 右前腳 右中腳 右後腳 圖 七 、 蟑 螂 右 側 前 、 中 、 後 腳 於 翻 正 反 射 期 間(劇 烈 腳 部 掙 扎 期 間 )跨 步 的 相 互 關 係 。 正 值 代 表 腳 部 向 後 伸 推 ， 負 值 代 表 腳 部 向 前 屈 跨 。 (A). 正 常 蟑螂 前 、 中 、後 腳 跨 步 的相 互 關 係 。 (B). 阻 斷 腦 神 經 節 訊 息輸 入 後 ， 蟑螂 前 、 中 、後 腳 跨 步 的相 互 關 係 。 (C). 阻 斷 尾 毛 訊 息 輸 入後 ， 蟑 螂 前、 中 、 後 腳跨 步 的 相 互關 係 。 0.2 秒 (A) (B) (C)
四 、 蟑 螂 翻 正 反 射 期 間 ， 右 後 腳 的
跨 步 頻 率 、 跨 步 距 離 、 跨 步 時
間、跨步速度
阻 斷 頭 部 神 經 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 ， 其 右 後 腳 的 跨 步 頻 率、跨 步 速 度 減 少(圖 八 A、 D)，但 其 跨 步 距 離 與 跨 時 間 增 加 (圖 八 B、 C)。 阻 斷 尾 毛 神 經 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 ， 其 右 後 腳 的 跨 步 距 離 增 加(圖 八 B)， 而 跨 步 頻 率 、 跨 步 時 間 、 跨 步 速 度 皆 與 對 照 組 一 致 (圖 八 A、C、D)。五 、 翻 正 反 射 期 間 ， 振 翅 行 為 對 步
足運動行為的影響
當 蟑 螂 翻 身 耗 時 太 久 ， 可 能 導 致 蟑 螂 產 生 振 翅 行 為 以 幫 助 翻 身 ， 但 我 們 發 現 振 翅 並 無 法 使 翻 身 成 功 率 提 高 。 蟑 螂 於 翻 正 反 射 期 間 ， 若 出 現 振 翅 行 為 ， 腳 部 常 出 現 固 定 姿 勢 與 角 度 的 狀 態(圖 九 B、D)，該 姿 勢 與 飛 行 期 間 的 步 足 姿 勢 類 似 。0
2
4
6
8
10
對照組 阻斷頸部 阻斷尾毛
跨步頻率(次/秒)
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
對照組 阻斷頸部 阻斷尾毛
跨步距
離(
體長
)
0
0.2
0.4
0.6
0.8
對照組 阻斷頸部 阻斷尾毛
跨步時間(秒)
0
2
4
6
8
對照組
阻斷頸部 阻斷尾毛
跨步速度(體長/秒)
n = (6,12,118) (6,15,139) (9,24,237) 圖 八、蟑 螂 翻 正 反 射 期 間，右 後 腳 運 動 參 數(平 均 ± 標 準 誤，*：p < 0.05，**：p < 0.01， ****： p < 0.001， one-tailed t tset)， n = (個 體 數 , 觀 察 翻 身事 件 次 數 , 觀 察 跨 步 的 總 次 數 )。 （A）各 實驗 組 與 對 照組 右 後 腳 跨步 頻 率 （ B）各 實 驗組與 對 照 組 右後 腳 跨 步 距離 （C）各 實 驗 組 與 對 照組 右 後 腳 跨步 時 間 （D）各 實 驗 組 與 對 照 組 右後 腳 跨 步 速度 **** ** **** **** * （A） （B） （C） （D）
-15
-10
-5
0
5
10
15
Y
軸投影速度
(體長/
秒)
右前腳
右中腳
右後腳
振翅期間
-15
-10
-5
0
5
10
15
Y
軸投影速度(體長/
秒)
右前腳
右中腳
右後腳
圖 九、未 振 翅(A、C)與 振 翅 (B、D 之 方 匡 內 )蟑 螂，翻 正 反 射 的 照 片 與 步 足 的 運 動 模 式 。0.5 秒
(A) (B)
(C)
(D)
陸、討論
一、蟑螂神經索之探討
蟑 螂 神 經 索 呈 前 後 方 向 的 索 狀( 圖 四)， 頭 部 有 一 腦 神 經 節 ， 胸 神 經 節 共 三 個 ， 位 於 胸 部 。 阻 斷 腦 神 經 節 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 ， 可 使 用 魚 線 在 蟑 螂 脖 子 處 擠 壓 其 頸 部 神 經 索 ， 使 腦 部 訊 息 無 法 傳 遞 到 胸 神 經 節 ， 阻 斷 頭 部 對 胸 部 行 為 輸 出 的 調 節 作 用 。 實 驗 中 發 現 其 足 部 運 動 狀 態 和 正 常 蟑 螂 確 實 有 很 明 顯 的 不 同 ， 故 此 處 理 確 實 已 影 響 蟑 螂 的 神 經 訊 息 傳 導 ， 也 顯 示 出 腦 部 訊 息 輸 入 對 其 六 足 有 明 顯 影 響 ， 進 而 影 響 其 翻 正 反 射 的 運 作 。 阻 斷 尾 部 訊 息 輸 入 的 方 法 為 剪 掉 蟑 螂 之 尾 毛 受 器 ， 使 蟑 螂 缺 少 尾 毛 對 外 界 的 感 覺 能 力 ， 進 而 觀 察 尾 毛 訊 息 對 翻 正 反 射 的 作 用 模 式 。 阻 斷 尾 部 訊 息 輸 入 後 的 蟑 螂 ， 其 運 動 狀 況 和 正 常 蟑 螂 比 較 起 來 改 變 並 不 大 ， 故 阻 斷 尾 毛 訊 息 輸 入 對 其 翻 正 的 影 響 不 大 ， 但 值 得 注 意 的 是 ， 此 處 理 組 的 蟑 螂 於 翻 正 反 射 期 間 ， 足 部 的 跨 步 時 間 有 增 加 的 趨 勢 ， 尾 毛 對 翻 正 反 射 的 影 響 仍 有 待 研 究 。二、足部運動狀況
比 較 蟑 螂 翻 正 反 射 期 間 的 六 足 運 動 模 式(圖 六)，由 正常 蟑 螂(圖 六 A)和 阻 斷 尾 毛 訊 息 輸 入 之 蟑 螂(圖 六 C)， 可 以 看 出 蟑 螂 六 足 的 運 動 路 徑 呈 左 、 右 對 稱 的 狀 態 ， 且 此 兩 組 足 部 運 動 狀 況 差 異 不 大 ， 而 阻 斷 腦 神 經 節 訊 息 輸 入 後 的 蟑 螂(圖 六 B)， 足 部 運 動 較 紊 亂 、 緩 慢 、 無 固 定 規 律 ， 和 正 常 蟑 螂 有 明 顯 的 不 同 。 圖 六 B 和 圖 六 A、 C 比 較 起來 較 為 複 雜 的 原 因 ， 為 此 組 蟑 螂 翻 身 耗 時 較 久 ， 故 處 理 數 據 時 所 紀 錄 的 座 標 點 較 多 ， 並 非 此 組 蟑 螂 腿 部 運 動 狀 態 較 另 兩 組 活 潑 。 比 較 前、中、後 足 跨 步 的 相 互 關 係(圖 七)，如 同一 般 昆蟲 前、後 足運 動 模 式 相同 而 中 足 與 其 相 反 的 運 動 狀 態 ， 從 對 照 組 可 以 看 出 蟑 螂 也 具 有 此 特 性 ， 而 阻 斷 頭 部 神 經 節 訊 息 輸 入 後 ， 此 種 運 動 模 式 消 失 ， 而 阻 斷 尾 毛 訊 息 輸 入 後 的 蟑 螂 仍 舊 保 有 此 特 性 ， 可 見 腦 部 神 經 節 對 蟑 螂 足 部 協 調 運 動 的 控 制 ， 有 明 顯 影 響 。 而 尾 部 訊 息 輸 入 和 足 部 的 運 動 協 調 較 無 明 顯 的 關 係 。三、各處理組之蟑螂的運動表現
蟑 螂 三 對 步 足 的 運 動 模 式(圖 六 )中 ， 顯 示 後 足 為 三 對 步 足 中 擺 動 範 圍 最 大 、 運 動 狀 態 最 明 顯 的 附 肢 。 由 於 左 右 足 運 動 模 式 對 稱 ， 故 本 研 究 以 右 後 足 的 運 動 狀 態 為 三 對 步 足 中 的 代 表 ， 在 探 討 不 同 因 子 對 步 足 運 動 的 影 響 時 ， 僅 針 對 後 足 紀 錄 數 據 。四、阻斷頭部經節訊息輸入的探討
阻 斷 頭 部 神 經 節 訊 息 輸 入 後 之 蟑 螂 ， 跨 步 頻 率 、 距 離 、 時 間 、 速 度 與 對 照 組(圖 八 )具 有 明 顯 的 差 異 ， 跨 步 頻 率 與 對 照 組 比 較 起 來 較 小 ， 跨 步 的 距 離 增 長 ， 耗 時 增 加 。 是 什 麼 導 致 這 樣 的 結 果 呢 ？ 我 們 推 測 ： 以 釣 魚 線 阻 斷 脖 子 的 神 經 後 ， 使 腦 部 神 經 無 法 控 制 足 部 的 運 動 ， 以 致 於 蟑 螂 只 剩 下 反 射 動 作 。 在 實 驗 中 發 現 ， 此 組 蟑 螂 的 腳 無 法 像 正 常 蟑 螂 一 樣 運 動 ， 呈 現 伸 直 狀 態 ， 且 大 多 只 有 大 幅 度 而 緩 慢 的 擺動 。 因 此 ， 我 們 得 知 阻 斷 頭 部 神 經 訊 息 輸 入 之 蟑 螂 ， 對 其 腿 部 的 整 合 能 力 變 差 ， 使 腿 部 運 動 狀 態 變 的 不 協 調 ， 進 而 影 響 其 翻 正 反 射，甚 或 導 致 其 無 法 順 利 翻 身 成 功(成 功 率 下 降)。
五、阻斷尾部訊息輸入的探討
阻 斷 尾 部 訊 息 輸 入 的 研 究 結 果 與 對 照 組 比 較 ， 發 現 其 數 據 差 異 並 不 大 ， 但 其 中 發 現 跨 步 時 間 增 加 。 我 們 推 測 原 因 可 能 為 ： 蟑 螂 的 尾 毛 是 一 對 相 當 敏 感 的 受 器 ， 外 界 有 任 何 風 吹 草 動 ， 尾 毛 都 能 靈 敏 的 接 受 ， 使 蟑 螂 對 外 界 保 持 著 高 度 的 警 覺 性 ， 而 使 行 動 受 到 影 響 ， 但 是 阻 斷 尾 部 訊 息 輸 入 後 ， 蟑 螂 缺 乏 尾 毛 對 外 界 的 感 應 ， 可 能 使 蟑 螂 認 為 外 界 沒 有 威 脅 而 使 動 作 更 慢 (跨 步時 間 增 加)。六、振翅與翻身的影響
雖 然 數 據 顯 示 ， 對 照 組 和 阻 斷 尾 部 訊 息 輸 入 組 的 振 翅 率 並 無 顯 著 差 異 ， 但 觀 察 發 現 ， 對 照 組 蟑 螂 震 動 翅 膀 的 舉 動 大 多 發 生 在 翻 身 耗 時 較 久 的 時 候 ， 阻 斷 頭 部 訊 息 的 蟑 螂 輸 入 亦 然 ， 而 阻 斷 尾 毛 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 ， 震 動 翅 膀 的 舉 動 大 多 發 生 在 使 身 體 靠 近 盒 壁 以 幫 助 翻 身 ， 這 點 顯 示 出 阻 斷 尾 毛 訊 息 輸 入 後 的 蟑 螂 ， 會 對 翅 膀 做 更 有 效 的 運 用 。 我 們 推 測 ： 尾 毛 對 蟑 螂 翻 身 有 抑 制 的 作 用 ， 因 為 像 蟑 螂 這 樣 的 昆 蟲 會 避 免 做 出 太 大 的 舉 動 ， 以 免 被 掠 食 者 發 現 。 尾 毛 沒 被 剪 掉 的 對 照 組 和 阻 斷 頭 部 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 ， 因 為 有 尾 毛 的 抑 制 ， 所 以 只 有 在 翻 身 耗 時 過 久 才 做 出 振 動 翅 膀 的 舉 動 。 而 阻 斷 尾 部 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 ， 尾 毛 已 被 剪 掉 ， 因 為 少 了 尾 毛 的 抑 制 作 用 所 以 才 把 翅 膀 做 更 有 效 率 的 運 用 。柒、結論
一、蟑螂為觀察、研究動物翻正反射行為的 最 佳 模 式 動 物 ， 其 具 有 易 收 集 、 易 飼 養、易觀察、易記錄、易分析的特點。 二 、 蟑 螂 在 阻 斷 腦 神 經 節 訊 息 輸 入 後 ， 足 部 的 運 動 模 式 遭 破 壞 ， 成 為 紊 亂 、 緩 慢 、 無 固 定 規 律 的 運 動 模 式 。 步 足 無 法 像 正 常 蟑 螂 一 樣 運 動 ， 而 是 呈 現 伸 直 狀 態 ， 且 大 多 只 有 大 幅 度 而 緩 慢 的 擺 動 。 三 、 阻 斷 腦 神 經 節 的 訊 息 傳 遞 所 照 成 的 影 響 是 直 接 的 ， 它 所 有 的 動 作 幾 乎 都 是 由 反 射 來 做 表 達 ， 呈 現 機 械 式 與 行 動 遲 緩 的 行 為 ， 同 時 跨 步 頻 率 減 小 ， 跨 步 的 距 離 增 長 ， 耗 時 增 加 ， 跨 步 速 度 變 慢 。 四 、 阻 斷 尾 毛 訊 息 輸 入 對 蟑 螂 翻 正 反 射 的 影 響 較 小 ， 對 跨 步 頻 率 、 跨 步 距 離 、 跨 步 速 度 皆 無 影 響 ， 而 跨 步 時 間 增 加 。 五 、 蟑 螂 於 一 段 時 間 內 仍 無 法 成 功 翻 身 ， 和 感 受 到 外 界 有 物 體 可 供 施 力 以 助 其 翻 身 時 ， 容 易 以 振 翅 取 代 足 部 的 活 動 。 這 現 象 在 阻 斷 尾 部 訊 息 輸 入 的 蟑 螂 最 顯 而 易 見 ， 顯 示 尾 毛 的 訊 息 輸 入 ， 對 調 節 翅 膀 運 動 具 有 調 節 的 角 色 。捌、參考資料
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附錄一
如 下 圖 ， 若 蟑 螂 頭 部 的 座 標 為(X2 , Y2)， 蟑螂 蟑 螂 尾部 座 標 為(X1 , Y1)， 所 量測 的 腳 部 座 標 為(X3 , Y3)。 若 將 尾 部 座 標 校 正 成 新 的 原 點(0 , 0)， 頭部 座 標 校 正成 位 於 正 值 Y 軸 的 一 點， 與 原 點 距 離 為 蟲 體 體 長(圖 中 的 距 離 C)， 故 其座 標 可 校 正成(0 ,C)， 其 中 C =體長
=
(
X
2−
X
1)
2+
(
Y
2−
Y
1)
2 故 蟑 螂 頭 部 座 標(X2 , Y2)可 校正 成(0,(
X
2−
X
1)
2+
(
Y
2−
Y
1)
2 )假 設 通 過 蟑 螂 頭 部 與 尾 部 的 直 線 ， 其 方 程 式 為 Y = aX + b 其 中 ， 1 2 1 2
