種子生態與雜草管理
郭華仁
台灣大學 農藝系
摘
要
植體除無性生殖外皆始於土中種子的萌芽。雜草種子經重力、彈跳、旋 鑽等自主性散播，或風力、水力、及動物等藉物性散播，再經由耕犁、土壤 隙縫或動物的助力而埋於土中。土中種子可發芽成新個體，完成其生命循 環，但也可能因動物吞食、微生物侵入或本身劣變而死亡。發芽或死亡都會 減少土壤種子庫中之種子數，留存於土中的活種子，則可能處於各種休眠狀 態。影響土中種子種類及數目的因子，包括氣候、土壤狀況等環境因素，與 植被、動物等先前經歷等。土壤種子庫的估計方法可分為，土壤發芽與分離 計數兩類；取樣技術包括樣品大小、樣品數目及取樣時間等。就草本植物而 言，根據土中種子數目的週年變遷，可將土壤種子庫分成持續性與暫時性兩 大類型。持續性者整年皆有種子，常為需光性的小種子，發芽環境較狹窄； 暫時性者在某些月份土中無種子，種子常較大，發芽所需的溫度及光照條件 較寬鬆。種子在土中發芽與死亡期間，可能歷經休眠循環。完整的休眠循環 是「休眠－制約性休眠－無休眠－制約性休眠－休眠」。無休眠種子能否發 芽，以及種子如何進入各階段的休眠循環，皆是受到水分、氣體、光照等環 境因子，特別是溫度的影響。種子休眠型態的週年變遷，符合植物的生長習 性，如冬季一年生植物、夏季一年生植物、兼性冬季一年生植物、多年生植 物等。種子生態習性的研究，可應用在野生蔬菜及自播性綠肥的生產，雜草、 牧場、閒置地、野花草坪的管理，及保育地、濕地的植物復健等多方面。 關鍵詞：種子、生態、休眠、土壤種子庫、溫度。Seed Ecology and Weed Management
Warren H. J. Kuo
Department of Agronomy, National Taiwan University, Taipei, Taiwan, R.O.C.
Abstract
This article was tended to review main aspects of the seed bank ecology. Firstly, the methods of estimating seed bank were compared, examples of soil seed bank were tabulated, factors affecting seed bank of arable lands were discussed, and the importance of the categories of soil seed bank was stressed, Secondly, dormancy cycles and field emergence were discussed at length, beginning from the methodology of revealing the dormancy cycle of buried seed, and then some examples of different types of the cycle. This topic was ended with the role of temperature in the periodically changes of the dormant status of the buried seeds. Finally, examples were given to demonstrate how to use the knowledge of seed bank ecology : weed control, reconstruction of habitat, production of wild plants, and classroom exercise. Key words: seed, ecology, dormancy, soil seed bank, temperature.
前 言
雜草管理首重於防止散佈與蔓延。除無性繁殖外，種子是植物的主要繁 衍器官，也是植體生命循環的起點及終點。植物開花形成種子後，種子會四 處散播至田區內，經耕犁或動物的攜帶進入土中。種子的生命循環包括種子 的形成、散播、入土、及從土中發芽形成新個體。發芽的種子可以長成新個 體，但若埋土太深，發芽後可能來不及見到陽光而夭折。土中種子的發芽視 種子的休眠特性及土壤環境的配合與否；未發芽的種子在沒有其他生物的侵 襲下，會留在土中形成土壤種子庫(soil seed bank)。土中種子庫的組成雖然不 一定能完全地反映在下一季所萌芽的雜草，但對農田雜草管理策略之訂定仍 足供參考之用，因此雜草種子的生態研究有其必要性。土中雜草種子庫
土中種子種類及數目的差異，因氣候、土壤等環境因素，與植被、動物 等先前經歷而有所不同。土中種子數目和種類等之正確估計，則是瞭解種子 動態最基本的手段。 種子庫的預估方法 由於土壤質地及表土深度不一，地上植物種類、數目的差異，以及空間 分佈的不均勻，使得種子數目和種類的估計難有一致的方法；不同方法得到的數據所代表的意義也不盡相同。估計技術的要點在於取樣方法及種子數目 的計算方式。決定取樣方法的主要考量，是樣品數及每個樣品大小，兩者間 的調節，以及總土樣大小，參與研究之人力、物力間的取捨。如何在研究資 源與取樣代表性間取得平衡，在進行取樣前就必須決定。至於樣本數的多 寡，學者間看法不一，在 1,000 m2的農田中，由 50 到 500 個不等。 樣品取得後即可計算種子種類及數目。目前常用來預估種子庫的方法有 兩種： 1.分離計數法 分離計數法是以物理方法把種子自土壤分離出來，直接計數種子。研究 者所用的過程大致相同(38)，以篩選或漂浮的方法分離種子。使用風力或選別 機篩選，是將種子從風乾的樣本中分離出來，此法可能無法區分與土壤顆粒 同大小或同重的種子，特別是小種子容易丟失。漂浮方法則是用 K2CO3、 NaHCO3、MgSO4 等水溶液與土樣相混；種子與土壤分離後，再用篩選或過 濾的方式分離出種子；也可將土壤樣本放入細孔尼龍袋，懸吊在水桶內搖動 以沖掉土壤。此法較簡單，但種子小於孔徑者易流失。種子分離出來後，通 常在解剖顯微鏡下做進一步的辨認分類，並分別計數。種子的活力測定，則 是用鉗子挾著種子然後施加壓力，能抵抗壓力者視為具有活力的種子(10)。此 法可能會誤將仍略堅硬之死種子算入。分離法把土壤與種子分離，降低樣品 體積，在空間不夠時可以採用。 2.土壤發芽法 土壤發芽法是把土壤樣本放在容器內，移置到溫室讓幼苗出土，計算幼 苗的種類及數目。空間夠時可以直接在溫室加水，讓土壤中的種子發芽；發 芽後定期辨認和計算幼苗(21)。此法雖操作容易，但是各種雜草的種子所需的 發芽條件並不相同，部份活種子可能不發芽(34)。針對此缺點，可俟幼苗萌發 停止後，將土樣予以各種休眠解除處理，一段時間後重做試驗，或給予不同 的發芽條件。比較兩種方法，探討不同耕犁方式和除草劑處理對雜草種子庫 的影響(10)，發現兩者都適合使用。在調查水稻田鴨舌草種子庫時(4)，即採用 兩者的混合法。 土中種子庫的組成與大小 種子庫的大小因地區、植被型態的不同而很很大的差異(表一)，反映出 棲地環境、不同作物與栽培方法的影響。在英國 Warwick 的蔬菜輪作園，土
壤中 Poa annua 種子含量為每平方公尺 3,120 粒(29)；而在 Nr Oxford 的大麥，
玉米和胡蘿蔔田區，其土壤中種子含量則較少，分別為 1,100～1,700，1,500
和 1,600 粒(28)。台北每平方公尺水田中鴨舌草種子的數目，可因季節而由 0
1.耕犁之影響 減少種子庫內雜草種子數目的方法有輪耕、休耕及其他作物管理法等。 綜合過去 50 年的作物管理研究發現(32)，無論那一種栽培作業 (休閒、減少耕 犁、單作、輪作和除草劑處理的耕作)，在無雜草種子的引入，雜草種子庫的 種子數目大多數都在 1-4 年內會明顯減少。在完全不耕犁之休耕田，任由雜 草滋生下，土壤中雜草種子會大量增加。但是偶爾的耕犁，使土中雜草種子 發芽，且避免再度產生雜草種子，則能有效地減少土中之雜草種子。同是休 耕地，一年耕犁兩次，減少土中種子數目的效果比施用除草劑更大(30, 19)。 經深耕、淺耕或淺耕加底土耕犁後，種子的分佈大都集中於土壤中層， 而深耕能將較多的雜草種子埋在土壤深層。旋轉犁並無翻轉土壤的作用，僅 將土壤予以切碎，因此使雜草種子集中於土壤最上層。不同的耕犁方法對雜 草相亦有影響。譬如輪作六年的蔬菜田，經旋轉犁處理後，早熟禾(Poa annua) 的族群明顯增加。若田間有此情形，可偶而採用深耕，以減少此問題。 表一、不同類型土壤中種子庫大小 地區 植被型態 種子數/m2 土深(cm) 台灣 水稻田 23638 17 農地 4,255 到 29,974 3 草原 287 到 27,400 . 濕地 50 到 255,000 4-3 美國 阿拉斯加水分中等的苔原 779 13 日本 草原 23,430 常綠森林 588 5 澳洲 半落葉森林 1,069 5 新幾內亞 平地森林 398 5 低地山地森林 161 5 泰國 荒地 59 5 烏干達 燃燒過的熱帶稀樹草原 520 2 貝里斯 牧場 7,786 4 2.除草劑之影響 持續使用除草劑可降低土中雜草種子數目。在玉米單作田區連續使用草 脫淨(atrazine)六年，雜草種子可減少 98%(31)。若草脫淨只施用於前三年，後 二年不再施用，土中雜草種子的數目會回升至原來的密度。無論是密集(施用 量或次數較多)或適度(標準施用量或次數)的雜草管理系統，兩者減少土中雜
草種子數目的結果沒有差異(32, 19)。當土壤中雜草種子庫龐大時，前幾年應該 施行密集的雜草管理系統；當種子數目降低至某一程度，則可持續採用適度 的管理系統(32)。 土中種子庫的型態 種子的散播與發芽經常有季節性的變遷，在英國十個地區進行詳盡的週 年調查，根據所得到的數據，將溫帶地區草本植物的種子庫分成暫時性與持 續性兩大類(35)。暫時性(transient)種子庫指土中某類種子，僅在一年的特定季 節(月份)出現，其他的時期則無；持續性(persistent)種子庫指整年皆可存在於 土 中 者 。 在 乾 燥 的 或 是 被 干 擾 棲 地 中 的 禾 草 ， 如 硬 繩 柄 草 (Catapodium
rigidum)、鼠大麥(Hordeum murinum)、或黑麥草(Lolium perenne)等，常可形
成暫時性種子庫。這類種子夏秋季成熟落土後，短暫時間內無法發芽；隨著 休眠性的逐漸消失而在土中發芽，以致冬天土壤中種子會全部消失，直到下 一季新種子落土為止。某些常在早春發芽的草本植物，如峨參(Anthriscus
sylvestris)與有腺鳳仙花(Impatiens glandulifera)等，這類種子的休眠性稍長，
土中種子在晚春後始全部消失。
持 續 性 種 子 庫 如 細 弱 剪 股 穎 (Agrostis tenuis) 、 鵝 不 食 草 (Arenaria
seropyllifolia)與絨毛草(Holcus lanatus)等，主要在秋季發芽，但整年中至少保 持小部份的無休眠種子於土中。另外如紅葉藜(Chenopodium rubrum)與繁縷 (Stellaria media)等草本或灌木類植物，整年皆可在土中維持龐大數量的種 子。持續型分為短持續型及長持續型兩類，種子在土中持續存在一至五年屬 為前者，持續存在至少滿五年才稱為長持續型。長持續型者在植被遭受破壞 或消滅時，藉著土中種子再生的機率最高。 種子形態、大小、表面質地等均與種子庫的類型有關。一般而言，小種 子常為持續型，而大種子常為暫時型(36)，但發芽特性也具影響潛力，例如種 子大者若具有硬實特性，則可能為持續型。
種子的休眠與萌芽
雜草種子常具休眠性，可確保惡劣環境下之新植物個體不致於全軍覆 沒。休眠用來描述適合種子發芽環境條件的寬窄。活種子若無可發芽的條 件，可說是絕對休眠；若發芽條件最寬廣時，則為無休眠狀態。從發生學的 角度，種子成熟後即具有的休眠稱為先天性休眠(2)，先天性休眠種子經過一 段後熟時期，休眠性會逐漸消失，最後呈無休眠狀態。種子從完全休眠到無 休眠期間，可說是處在制約(conditional)休眠。休眠的程度是相對於種子與發芽環境的關係而言。當種子處於完全休眠 時，表示沒有任何的環境條件，包括溫度，水分及氧氣狀況，足以讓該活種 子發芽；當種子處於無休眠時，表示該種子能發芽的環境(如發芽溫度範圍) 最寬廣。處在制約休眠的種子則僅在特定的環境(如溫度)範圍中才可以發 芽，而此範圍較無休眠種子窄。休眠種子在後熟的過程中，該範圍會逐漸擴 大。剛成熟的種子則可能是處在完全休眠或是無休眠狀態，也可能在某種程 度的制約休眠狀態。種子進入土壤以後，四周環境對種子具有兩個方向的影 響。土壤環境，包括溫度、光照、各種有機或無機化合物、以及氧氣等各類 氣體，皆可能直接決定種子能否發芽；例如好低溫發芽的種子不會在夏天長 出幼苗，而需光種子在深土中也不易發芽。無休眠種子若處在不合適的環境 下，如溫度過高時也不會發芽。一般土中的種子若翻犂於土表上，當溫度與 水分合適，見光則發芽。 由於種子經常埋在土壤中，因此也會因這些環境因素的影響，而逐漸改 變其休眠狀態，這也是土中種子最常顯現休眠循環的原因。由於這些環境因 素，特別是土溫會隨著季節而變，因而導致種子的萌發也有季節性變化。決 定種子自土中發芽之因素，一是當時的環境，二是種子的休眠狀態，即當時 該種子對於環境的需求。環境因素的變動在較大的尺度上，常是可預期且容 易測量；種子發芽能力的季節性變遷雖然也有一定的規律，但各種植物，甚 至不同族群皆有所不同，而且在測定上也較複雜。 種子休眠循環之測量 測量種子的休眠循環，常先將種子分批放入網袋中，再將各袋種子埋入 盛土的黑色塑膠容器內，然後將整個塑膠容器埋入田土內，土壤深度 5-10 公 分。深埋是要讓無休眠的種子因環境不適合而不能發芽，而有機會進行休眠 性的變化，否則一經發芽，就不復為種子了。 種子定時取出，取出時要避免塑膠容器中的種子受到光線的刺激，改變 了試驗結果；同時將塑膠容器從田間運送至實驗室的過程中，必須使用黑色 塑膠袋之覆蓋(18)，以徹底隔絕光線。對於要進行黑暗處理之發芽試驗種子， 必須使用這種埋土方法，因為對某些種子而言，種子出土短暫的曝光就具有 促進發芽的能力 (33, 7)。通常試驗的進行以月為單位，每月定期取出部分種 子；種子分成若干小樣品，在各種溫度與光照環境下進行發芽試驗，以瞭解 各時期所挖出的種子，在不同環境條件下的發芽能力。 發芽試驗的控制變因有兩項，一為光照，一為溫度。光照處理分為兩種， 分別為黑暗處理及每日給予約 8-14 小時的光照處理，以模擬土壤深處及土表 種子兩種不同的受光狀況。溫度的調控則分別採用高低不同的溫度處理，以 發芽適溫範圍的寬窄來探知種子的休眠狀態。黑暗處理者，先在綠色安全光
暗室中將種子置入培養皿中，外包以鋁箔以隔絕光線，然後放入溫箱中。計 數種子或幼芽時亦在綠光下進行。 土中種子發芽能力的變遷 種子休眠程度周年循環的研究，以等的成果最為豐碩(11, 15)。歷時二十餘 年(11)，對於美國肯達基及田納西兩州 311 種草本及灌木植物種子進行研究， 得到一些休眠變遷的通則。他們將不同植物依發芽季節的不同，大致分為下 列數類： 1.夏季一年生植物 以萹蓄(Polygonum aviculare)為例(圖一)，11 月開始埋土試驗時，萹蓄種 子在兩種溫度處理下發芽率都接近 0%，埋土一個月後發芽率逐漸上升；此 時種子在高溫下發芽率較高，低溫下較低。三月時出土的種子在各溫度下皆 有很高的發芽率，五月後，低溫下的發芽率開始下降，但高溫下仍維持高發 芽率。到八、九月時發芽率都降的很低，顯示出種子發芽能力的周年循環， 在春季時(三月)處於無休眠的狀態，夏季時(八月)處於休眠的狀態，而春夏之 交接(六月)與秋冬(十二月)則處於制約休眠的狀態。這類植物常於春季發芽夏 天開花。 圖一、.土中萹蓄(Polygonum aviculare)種子發芽能力的週年變遷(17)。 2.絕對冬季一年生植物 以野芝麻屬的 Lamium purpureum 為例(圖二)，五月剛埋於土中的種子處 於完全休眠的狀態，在各種溫度下皆不發芽。其後發芽率隨之上升，低溫下 之發芽率上升較快，高溫下則較慢，與萹蓄恰好相反。七、八月夏天時出土 的種子在各溫度下皆有高發芽率，顯示此時種子是無休眠狀態。三月左右種 子則處於休眠狀態，而在春夏(五或六月)及秋冬交替時(十一月)則呈現制約休 眠。這類植物常在秋天發芽，冬春之際開花結子而後死去。 0 20 40 60 80 100 十 一 一 三 五 七 九 十 一 一 三 五 七 月份 發 芽 率 % 35/20C 15/6C 0 20 40 60 80 100 十 一 一 三 五 七 九 十 一 一 三 五 七 月份 發 芽 率 % 35/20C 15/6C
3.兼性冬季一年生植物 美國肯達基州薺菜(Capsella bursa-pastoris)種子剛埋土時還是完全休眠 (圖三)，經過一段時間後，低溫下發芽能力先上升，十月後冬天出土的種子， 在高溫下也可以發芽，此時種子是處於無休眠狀態。此後的一、兩個月內， 種子皆可在低溫下發芽，但是高溫下的發芽力則有周期性。一般而言，秋季 時為無休眠狀態，每年春、夏季時則處於制約休眠狀態。與春季發芽的一年 生夏季植物不同的是，此類兼性冬季一年生植物，種子在春夏季溫度較低下 仍能發芽，為制約休眠狀態。絕對冬季一年生的植物則不同；在春夏季種子 休眠期間，無論何種溫度處理，發芽率都為接近 0%的休眠狀態。因此，絕 對冬季一年生植物是進行著「休眠-制約休眠-無休眠-制約休眠-休眠」的週期 循環，而兼性冬季一年生植物則進行著「制約休眠-無休眠-休眠」的周期循 環。兼性冬季一年生植物主要是秋天萌芽，但春天亦有部份種子可以自土中 萌發。 圖二、土中 Lamium purpureum 種子發芽能力的週年變遷(13)。 4.一年四季都可以發芽的多年生植物 以皺葉酸模(Rumex crispus)的種子為例(14)，自一月埋入土中後，二月取 出的種子在 15/6℃處理下發芽率為 0%，而在其他溫度處理下，發芽率介於 75-90%間，顯示種子於剛入土時是處於制約休眠的狀態。埋入土中四個月後 取出的種子，在各種溫度處理下的發芽率皆為 85-100%，顯示制約休眠已解 除。直到試驗結束，不論種子何時自土壤中取出，發芽率都在 80%以上。這 種類型的植物種子落入土中，一旦制約休眠解除後，就一直維持在無休眠狀 態，所以一年四季都具有發芽能力。但是這類植物仍在某些季節才自然萌 芽，這是因為環境中的季節性變遷也在控制種子的萌芽。 0 20 40 60 80 100 五 七 九 十 一 一 三 五 七 九 十 一 一 三 五 月份 15/6C 25/15C 發 芽 率 % 0 20 40 60 80 100 五 七 九 十 一 一 三 五 七 九 十 一 一 三 五 月份 15/6C 25/15C 發 芽 率 %
圖三、土中薺菜(Capsella bursa-pastoris)種子發芽能力的週年變遷(16)。 土中種子的萌芽 1.土溫與種子的萌芽季節 土內種子的休眠狀態有一定的變遷方式。休眠狀態的變化顯現在種子發 芽適溫範圍的變寬或變窄。適溫範圍的變化，存在有一定的規律，例如冬季 一年生植物的種子常需要高溫來解除休眠，而夏季一年生者則需要低溫(層 積)。實際上田間自然狀態下，種子能否萌芽，除了受到種子休眠狀態的左右 外，田間溫度有無落在發芽適溫內，更是決定的因素。 以夏季一年生植物萹蓄而言，在冬春兩季出土的種子皆可在最高的溫度 下發芽，顯示此期間最高發芽溫度(Tmax，如 35℃)是固定的。在此之前秋天 出土的種子表現出休眠性，顯示其適溫範圍甚窄，即此時最低發芽溫度(Tmin) 很高，可說與 Tmax同高(圖四)。然而秋天土溫已降到 20℃，落在發芽適溫範 圍(35℃)之外，因此不能發芽。 隨著休眠逐漸解除，發芽適溫範圍逐漸擴大，種子越來越能在低溫下發 芽，表示 Tmin逐漸降低，直到二、三月無休眠狀態時 Tmin達到最低(如 15℃)， 形成最大的發芽適溫範圍。不過此時冬天尚未結束，土溫仍在 10℃左右，落 在發芽適溫範圍(15-35℃)外；儘管種子的休眠程度最低，還是不能發芽。 此後土中種子的休眠性逐漸增加，種子越來越不能在低溫下發芽，表示 Tmin 逐漸升高，即發芽適溫範圍又逐漸縮小。不過在三至五月春天時土溫已 上升，會落在發芽適溫範圍內，因此萹蓄的種子僅在春天發芽。兼性冬季一 年生的植物如薺菜，除了剛成熟之外，終年皆可在低溫下發芽，表示其 Tmin 不變(圖五)。夏天出土的種子處在高溫下不能發芽，表示其 Tmax很低，幾與 0 20 40 60 80 100 六 八 十 十 二 二 四 六 八 十 十 二 二 四 月份 發 芽 率 % 35/20C 15/6C 0 20 40 60 80 100 六 八 十 十 二 二 四 六 八 十 十 二 二 四 月份 發 芽 率 % 35/20C 15/6C
圖四、一年生夏季植物的自然萌芽時期(26)。 Tmin相同(如 12℃，在台北為 23/13℃)(5)。而夏天土溫又偏高，種子當然不可 能自行萌發。 入秋後出土的種子可發芽的溫度越來越高，表示 Tmax逐漸上升，發芽適 溫範圍漸漸擴大。不過需要等到土溫降到發芽適溫範圍內時，即是晚秋下， 種子才可能由土中自行發芽。隆冬之際，種子逐漸步入制約性休眠，發芽適 溫範圍漸窄，但是土溫已降到近 0℃，低於 Tmin，因此種子不能萌芽，不過 春天土溫有短暫的上昇，且落在適溫範圍內，因而在春季也有一小段時期可 以發芽。同理，絕對冬季一年生植物及春夏季發芽的夏季一年生植物，也可 經 由 試 驗 的 結 果 ， 推 測 其 適 溫 範 圍 。 以 絕 對 冬 季 一 年 生 植 物 Lamium purpureum 為例，其 Tmin在夏秋季是固定的，冬季時處於休眠狀態，發芽適 溫範圍最窄。隨著休眠的解除，Tmax漸漸上升，直到秋季時，發芽適溫的範 圍最大。因此在秋季時，田間溫度會落在發芽適溫範圍內。
夏季一年生植物 Solanum sarrachoides 之 Tmax是固定的(12)，在春夏季無
休眠狀態，發芽適溫的範圍最大，隨著制約休眠的來臨，Tmin 漸漸升高，直 到冬季時 Tmin最高，發芽適溫範圍最小。田間溫度在春夏季時落在可發芽的 範圍內，因而在春夏季發芽。 2.預測土中種子的萌芽 在沒有發芽的情況下，土壤內許多種子呈現出週年性的休眠循環。休眠 循環由種子休眠性的逐漸解除與逐漸進入所造成；造成土中種子休眠狀態改 變的因素，除了種子本身的韻律外，主要是外界環境如溫度的影響(18)。造成 無休眠或制約休眠種子的萌芽，還是溫度、水勢等環境因素。Totterdell 及 Roberts 提出種子休眠程度，是同時受到種子埋土後所經歷的高、低溫度控制 的假說(37)。根據此假說提出數學模式(18)，以春蓼種子休眠週年循環的數據， 以及各月份的溫度來適配與預測休眠的變遷，得到良好的結果。國內則以無 40 30 20 10 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 月份 田間萌芽時機 最低發芽溫度 最高發芽溫度 田間平均溫度 溫 度 40 30 40 30 20 10 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 月份 田間萌芽時機 最低發芽溫度 最高發芽溫度 田間平均溫度 溫 度
圖五、一年兼性秋季植物的自然萌芽時期(26)。
休眠的類地毯草(Axonopus affinis)、兩耳草(Paspalum conjugatum)(6)，與小花
蔓澤蘭(Mikania micrantha)(1)，根據溫度、水勢與種子發芽速率、幼苗成長速 率的數學關係提出模式。利用播種後每天的土溫與土壤水勢數據，可以有效 預測幼苗出土的速率。
種子生態與雜草管理
人為干擾地的草相管理 近代農法採用除草劑的化學防除，有效地降低生產成本，並且有助於產 量的提高。除草劑的普遍使用，雖導致雜草種類銳減，但雜草問題卻仍然存 在，每季耕作仍須噴施除草劑。Jordan 提出最低密度的雜草管理法(threshold management)(23)，強調雜草密度在低於該門檻以下時，對作物產量影響不大， 此時防除雜草的成本大於其利潤，因此可以不施用除草劑。此種方法的採 用，需要考慮當前的成本(本期雜草對作物的減產)以及將來的成本(不防除所 產生雜草種子對於下季作物可能的影響)。進行此雜草管理方法前，對於雜草 種子生產、入土、種子田間萌芽時機與數量，及種子數與雜草密度的關係等 資訊，皆需要有所瞭解與掌握。Forcella et al.說明如何運用種子生態的知識 來減少化學藥劑的使用(22)。在美國米里蘇達州測量 204 塊田的種子庫，發現 土中種子數目約在 200 到 16,000 粒/m2之間，平均是 2,081 粒/m2；不過中值 為 944 粒/m2，就是說約有 102 塊田其種子密度在 944 粒/m2以下。作者認為 這一半的農地在當季皆不需要使用除草劑，用耕犁除草就可以將雜草族群控 制在不影響作物產量的水準下。 月份 40 30 20 10 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 田間萌芽時機 最高發芽溫度 最低發芽溫度 田間平均溫度 溫 度 月份 40 30 40 30 20 10 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 田間萌芽時機 最高發芽溫度 最低發芽溫度 田間平均溫度 溫 度接著他們經由試驗顯示，雜草密度只要控制在 40 幼苗/m2以下，大豆就 不至於減產。其次，土中雜草種子中能發芽長成幼苗的比率約為 40%。由於 播種前的耕犁會將剛長出的幼苗除去；越慢耕犁雜草種子發芽的越多，因而 所降低的土中種子數目就越大。例如延遲到六月耕犁，該地土中種子只剩 10%。由以上的資訊可知，雜草種子密度在 1,000 粒/m2以下(40÷0.4÷0.1)者， 調整耕犁期就可以控制雜草的危害，而不必使用農藥。不過在當地的狀況， 太晚播種本身也會減產，因此需要在機械除草的前提下，就雜草危害與晚耕 減產間估算出最適的耕犁期。此研究顯示，若能瞭解田間埋藏的雜草種子的 種類與數目，以及其發芽率季節性變化的模式，有助於土壤中雜草種子的控 制，達成作物低生產成本及省工栽培的目標。 隨著經濟環境的變遷，人為干擾的土地除了是農地外，其它新的土地用 途，包括大型工廠的周邊綠地、道路邊緣草皮、都會公園、球場、馬場、野 餐場、鄉村公園、休閒農場等的面積，近年來已急速增加。就已開發國家而 言，傳統上這些草皮以種植綠色的單純草相為主，是較密集的管理。但是管 理的成本頗大，因此近年來興起了野花草地，其特點是粗放管理、草相較雜、 而且包含各種野花物種來增加觀賞或教育的價值。 野花草地基本上是生產本地野花種子，配合地區的環境特性選拔植物， 以一定比例的種子混種，並做適當的管理。在先進國家野花草皮已行之有 年，而且造就一定的野花種子市場(20, 3)。有關種子生態習性的瞭解，可以提 供植物種類的選擇及播種管理上的參考，也有助於種子公司生產品質較高的 種子。新竹地區二期稻作收割後，不需犁田，田間自然長出早苗蓼 (Polygonum lappathifolium)，草相單純，在開花期造成較為美觀的農村景觀。這種自播性 的植物，並非每年必會出現，可能與田間管理的技術有關。早苗蓼種子在冬 季大量落土時具有制約休眠特性，在水稻栽培期間土壤湛水缺氧狀態下更不 能發芽，但可以保持生命力；而到了二期稻作收穫後，由於土壤不再積水， 土溫合適於發芽，而且當時種子已呈無休眠狀態，更不再有水稻植體的遮 蔭，因此土壤表層中大量的種子就自行發芽，形成壯麗的單一植被景觀，生 物量也頗大(8)。 早苗蓼充做綠肥，其效果與傳統物種相當(8)。鑑於非豆科的大菜、油菜 等也是傳統的綠肥，具有自播性的早苗蓼(9)，不需種子及播種費用，因此此 種「自播性綠肥」應是值得研究推廣的。早苗蓼易於防除，植株淹水即死； 旱田下埋得較深的種子在夏天以後已無休眠性，而且逐漸在黑暗中也可發 芽。因此進入秋冬以後，種子大多已在土中發芽死去，不致於累積成持續性 的種子庫，在推廣上形成頑強雜草的問題較少。
自然植被的復建與管理 由於耕地、道路、工業區等的不斷擴充，環境植被的復建及管理工作的 需求日見增加。植被的復建，講求的是當地野生植物群落的再現，並非單純 植相的栽培工程所能比擬。高歧異度草相的復建，需要種類繁多的植物繁殖 體，比較保險的方法是生產、採集野生植物種子做人為播種，或逕行移植， 因而必需累積大量的採種及種苗生產的技術，才能順利完成。澳大利亞礦區 的當地植物復育，就累積了這方面豐富的資料(24)。此法雖最可靠，然而有時 植材不易取得，且所費不貲。這些資料對於其他地區也不見得能全盤接受； 環境不同的地區，植物不一樣，有關的技術還是應在當地自行發展。 由於植物種類甚多，這些技術不一定容易獲得，可能也沒有種苗商能一 次供應如此多的植物。因此若要進行本地植物的復建，不論是做為食用、畜 牧用、水土保持，或是景觀的需要，最簡單的方式是順其自然，讓野生植物 的種子經由散播而重新形成群落。不過由於人為的因素，近來許多地區受隔 離的情況日益嚴重，因此自然散播越行緩慢且不易預期。另一個方法則是善 用土壤中的種子，只要土壤中含有所需要的種子，數量也足夠，配合適當的 管理措施，來讓這些種子在適當的時期自行長出。 利用土中種子庫進行植被復育的案例，在近年逐漸增多(25)。例如 Wade 取部份的森林表土(27)，可以作為原生植物復育工作的材料；礦區或濕地在變 更使用前，也可以將表土刮移到需要復建之處(39)。直接利用原地的種子庫作 為復建之用，與植被破壞的年限及種子在土中的壽命有關。土中種子一旦消 失，當然就無法進行復建。土中種子庫不但可用來復建本地植物，也可藉以 控制既有植被的組成與結構。火燒、過度放牧、乾旱、淹水等造成地上植物 毀滅，藉由土中種子再生出新植被的例子不少；藉由人為的管理來達到相同 效果的例子則較少，以美國為例，有草原用火燒的方法，去除現有的外來種 植被，然後依靠土中種子庫自行恢復原來族群。 淡水濕地也可以定時放水降低水位，以便由土中再生所需要的植物，這 方面在美國中西部做的研究相當多(39)。但在進行各種管理措施之前，宜先調 查土中種子庫的狀況，土中種子庫的調查也可以用來預測未來植被的組成。
結 語
種子生態學的歷史雖然不短，然而主要的內容卻是近二十年才逐漸累積 起來；和其它領域相比，可說仍屬於相當年青的學門。由種子生理生態探討， 可以瞭解種子在各類棲地上植被更新演替上的功能，在植被管理上，種子生 態學的探討也有很大的貢獻。台灣本島氣候地形極其多樣，植物種類的範圍非常廣泛；站在植物生態 學研究的立場，可說是蘊量甚豐的寶藏。種子生態的研究，應有助於全區生 態體系的建構。因為經濟環境的變遷，不論是有機栽培之雜草管理方法，或 是各類保育地、新興草地、甚至於休閒農地的植相管理的技術，皆迫切需要 發展，種子生態的應用研究當有實質的助益。
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