認識身旁的小傢伙
(Ⅴ)
—探討蟑螂觸角擺動模式的量化方法
柯庭晴
陳映綺 蔡任圃*
臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學壹、前言
昆 蟲 的 觸 角 是 重 要 的 感 覺 器 官 ， 能 偵 測 環 境 因 子 以 進 行 適 當 的 反 應 。 此 外 ， 觸 角 本 身 可 運 動 ， 而 其 擺 動 模 式 與 昆 蟲 的 活 動 表 徵 有 很 大 的 關 聯。對 昆 蟲 而 言，立 即、 準 確 地 偵 測 四 周 環 境 極 為 重 要 ， 其 觸 角 的 擺 動 模 式 可 反 映 出 蟲 體 對 環 境 探 索 的 程 度 ， 與 其 生 理 的 狀 態 。 因 此 觀 察 與 記 錄 昆 蟲 的 觸 角 擺 動 ， 並 探 討 不 同 因 子 的 影 響 ， 比 較 觸 角 運 動 模 式 的 差 異 ， 不 但 可 以 瞭 解 觸 角 對 昆 蟲 生 存 的 角 色 與 意 義 ， 甚 至 可 作 為 未 來 發 展 生 物 型 環 境 探 測 器 之 應 用 。 本 文 以 美 洲 蟑 螂 (Periplaneta americana)為 例 ， 介 紹 簡 單 的 量 化 方 法 ， 以 偵 測 觸 角 擺 動 的 特 性 。 此 法 適 合 於 一 般 中 學 校 內 實 驗 室 進 行 教 學 或 科 學 研 究 。貳、觸角擺動的觀察方法
觀 察 、 記 錄 蟑 螂 的 觸 角 擺 動 和 觀 察 一 般 昆 蟲 行 為 的 方 式 一 樣 ， 可 分 為 固 定 蟲 體 與 蟲 體 自 由 行 動 兩 種 。一、固定蟲體方式觀察觸角擺動：
*為本 文 通 訊 作 者 以 兩 片 載 玻 片 與 塑 膠 片 將 蟑 螂 固 定 於 支 架 上(圖 一 )， 並 利 用 以 下 方 式 架 設 了 一 個 觀 察 蟑 螂 行 為 的 設 備(圖 二 )： 將 固 定 於 支 架 上 的 蟑 螂 置 於 一 保 麗 龍 球 上 ， 保 麗 龍 球 下 方 由 一 風 扇 透 過 漏 斗 向 上 吹 風 ， 使 保 麗 龍 球 懸 浮 於 空 中 ， 如 此 蟑 螂 可 於 保 麗 龍 球 上 自 由 行 走、運 動。數 位 攝 影 機(DV) 置 於 蟲 體 正 上 方 ， 向 下 拍 攝 蟑 螂 的 觸 角 運 動 過 程 。 利 用 此 裝 置 可 保 持 蟲 體 於 固 定 位 置 ， 同 時 觀 察 、 紀 錄 各 項 環 境 因 子 對 蟑 螂 觸 角 運 動 模 式 的 調 節 作 用 。 將 LED 手 電 筒 罩上 紅 色 玻 璃紙，作 為 紅 色 光 的 燈 源( 照 度 為 3.8 μ mol/m2‧ sec)。 由 於 蟑 螂 眼 睛 不 具 接 收 紅 光 波 長 的 感 光 細 胞 ， 故 可 將 紅 色 光 源 作 為 暗 適 應 期 間 攝 影 的 照 明。另 外 以 白 色 LED 燈 作 為光 適 應 或 照 光 刺 激 的 光 源(照 度 為 12.46 μmol/m2‧sec)。 在 固 定 蟲 體 的 支 架 上 以 膠 帶 綁 上 一 個 小 馬 達，通 電 後 可 產 生 震 動(原 理 為 馬達 旋 轉 銅 柱 之 圓 心 並 非 其 重 心 ， 震 動 頻 率 約 為 81.2 次 /秒 )， 於 支 架 上 安 置 一 顆 紅 色 LED 燈 。 當 馬 達 通 電 震 動 的 同 時 該 燈 亮 起 ， 以 判 斷 震 動 的 刺 激 時 間 。圖 一 、 固 定 蟑 螂 的 裝 置 。 (A). 取 適 當大 小 (約 4×1.5 公 分 ) 透 明 片 對 折 。 (B). 折 邊 剪 一 缺 口 。 (C). 將 透 明 片 以 膠 帶 黏 貼 於 載 玻 片 上 ， 並 調 整 缺 口 的 大 小 ， 使 其 寬 度 可 使 蟑 螂 的 頸 部 穿 過 ， 且 可 以 大 頭 針 固 定 而 不 脫 落 。 (D). 將 蟑 螂頸 部 套 於 透明 片 的 缺 口 (以 大 頭 針 固定 )，以 另 一片 載 玻 片 由下 往 上 夾 住 翅 膀 ， 最 後 以 長 尾 夾 將 兩 片 載 玻 片 固 定 。 (E). 固 定 蟑 螂 的 裝 置 照片 。 圖 二 、 研 究 蟑 螂 觸 角 擺 動 模 式 的 實 驗 設 備 。 紅 光 光 源 白 光 光 源 保 麗 龍 被 固 定 的 蟲 體 紅色LED 燈 鏡 子
(E)
二 、 蟲 體 自 由 行 動 方 式 觀 察 觸 角 擺
動：
將 厚 紙 板 裁 成 適 當 的 大 小 並 組 裝 成 無 蓋 的 方 盒(約 15 × 15 × 10 cm)。在 上 方 蓋 上 透 明 的 軟 塑 膠 墊 ， 讓 蟑 螂 於 方 盒 內 自 由 運 動 ， 以 觀 察 其 觸 角 的 擺 動(圖 三 )。 於 方 盒 的 壁 上 割 一 個 洞 將 馬 達 卡 入 ， 通 電 產 生 震 動 。 數 位 攝 影 機(DV) 置 於 蟲 體 正 上 方 ， 向 下 拍 攝 蟑 螂 的 觸 角 擺 動 過 程 。 以 淺 盤 承 裝 飼 料 ， 飼 料 先 以 研 缽 搗 成 粉 狀 防 止 蟑 螂 攜 出 攝 影 範 圍 。 此 裝 置 用 於 探 討 蟑 螂 進 食 或 喝 水 期 間 ， 震 動 刺 激 對 觸 角 擺 動 模 式 的 影 響 。 圖 三 、 研 究 蟑 螂 進 食 或 喝 水 期 間 觸 角 擺 動 模 式 的 實 驗 設 備 。三、影片的量化方法：
將 DV 的 影 片 轉入 電 腦 時，以 AVI 格 式 進 行 轉 錄 ， 或 將 光 碟 式 DV 或 可 錄 影式 數 位 相 機 的 其 他 格 式 影 片(如 dat、 mepg、 wmv 等 格 式 )轉 檔 成 AVI 格 式 ， 並 利 用 QuickTime 播 放器 ， 將 所 記錄 的 影 片 於個 人 電 腦 上 逐 張 播 放 。 觸 角 擺 動 的 量 化 方 式 ， 可 直 接 於 螢 幕 上 以 量 角 器 測 量 觸 角 在 不 同 時 間 的 角 度(圖 四 )， 或 將 畫 面 貼 上 於 繪 圖 軟 體 視 窗 內 ， 並 將 一 畫 有 已 知 直 徑 的 圓 貼 於 螢 幕 上 ， 使 圓 心 落 於 觸 角 基 部 ， 利 用 繪 圖 軟 體 的 座 標 系 統 測 量 觸 角 與 該 圓 交 點 的 座 標 ， 最 後 利 用 座 標 換 算 觸 角 的 角 度 ， 前 者 較 為 方 便 ， 而 後 者 解 析 度 較 高 ， 較 為 精 準 。 一 般 數 位 攝 影 器 材 所 錄 製 的 影 片，每 秒 由30 格 畫 面組 成，故 每格 畫 面間 距 1/30 秒，計 算觸 角 擺 動 期間 所 經 歷 畫面 的 數 量 ， 可 推 算 時 間 參 數 。 圖 四 、 蟑 螂 觸 角 擺 動 的 量 化 方 法 。 (A). 測 量 觸 角 與 圓 相 接 點 之 座 標 的 示 意 圖 。 (B). 蟑 螂 觸 角 內 擺 角 度、外 擺 角度 與 角 度 差 之 示 意 圖 。 (A) (B)四 、 進 行 觸 角 擺 動 的 量 化 ， 可 測 量
以下參數：
(一 )、 擺 動 頻 率 ： 在 一 完 整 擺 動 紀 錄 中 ， 擺 動 總 次 數 除 以 所 經 歷 的 時 間 ， 單 位 為 「 次/秒 」。 (二)、擺 動 角 度： 1. 內 擺角 度：觸 角擺 至 最 內 側(即 角 度 最 小)時 的 角 度 ，單 位 為 「 度」。 2. 外 擺角 度：觸 角擺 至 最 外 側(即 角 度 最 大)時 的 角 度 ，單 位 為 「 度」。 (三)、擺 動 角 度差 ： 1. 內 擺 角 度 差 ： 觸 角 自 最 大 角 度 擺 至 最 小 角 度 之 角 度 差，單 位 為「 度 」。 2. 外 擺 角 度 差 ： 觸 角 自 最 小 角 度 擺 至 最 大 角 度 之 角 度 差，單 位 為「 度 」。 (四)、擺 動 時 間差 1. 內 擺時 間 差：每 一次 內 擺(最大 角 度 擺 至 最 小 角 度)所經 歷 之 時 間，單 位 為 「 秒 」。 2. 外 擺時 間 差：每 一次 外 擺(最小 角 度 擺 至 最 大 角 度)所經 歷 之 時 間，單 位 為 「 秒 」。 (五)、擺 動 角 速度 1. 內 擺 角 速 度 ： 內 擺 角 度 差 除 以 內 擺 時 間 差 ， 單 位 為 「 度/秒 」。 2. 外 擺 角 速 度 ： 外 擺 角 度 差 除 以 外 擺 時 間 差 ， 單 位 為 「 度/秒 」。參 、 探 討 光 照 與 震 動 對 蟑 螂 觸 角 擺
動模式的影響
將 蟑 螂 分 為 下 列 處 理 組 ， 用 固 定 法 以 探 討 光 線 與 震 動 干 擾 對 觸 角 擺 動 的 影 響 ， 並 瞭 解 因 子 間 的 交 互 作 用 。 (一 )、 暗 適 應 ： 將 蟲 體 置 於 暗 適 應 的 狀 態 中 15 分 鐘 以 進 行馴 化，紀 錄觸 角 的 擺 動 ， 每 次 紀 錄 1.5 分 鐘 。 (二)、光 適 應：照 光適 應 15 分 鐘 後，紀 錄 蟲 體 觸 角 的 擺 動 。 (三)、暗 適 應 期間 震 動 刺 激：暗適 應 15 分 鐘 後 ， 使 馬 達 通 電 產 生 震 動 刺 激 。 紀 錄10 秒 鐘 後 停止 震 動 刺 激，共記 錄 20 秒 。 (四)、暗 適 應 期間 照 光 刺 激：暗適 應 15 分 鐘 後，以 白 色 LED 照 光 刺 激。紀 錄 10 秒 鐘 後關 掉 光源，共 記 錄 20 秒。 (五 )、 暗 適 應 期 間 同 時 震 動 與 照 光 刺 激 ： 暗 適 應15 分 鐘 後，同時 給 予震 動 與 照 光 刺 激。紀 錄 10 秒 鐘 後 關掉 光 源 與 震 動 馬 達 ， 共 記 錄20 秒 。 (六)、光 適 應 期間 震 動 刺 激：光適 應 15 分 鐘 後 ， 使 馬 達 通 電 產 生 震 動 刺 激 。 紀 錄10 秒 鐘 後 停止 震 動 刺 激，共記 錄 20 秒 。 將 各 處 理 組 的 觸 角 擺 動 角 度 變 化 繪 製 成 圖 五 ， 比 較 不 同 刺 激 下 ， 蟑 螂 觸 角 在 俯 視 與 正 面 視 所 觀 察 的 擺 動 模 式 。 將 所 測 量 的 參 數 整 理 成 表 一 與 表 二 ， 分 別 比 較 刺 激 期 間 與 刺 激 結 束 後 ， 不 同 刺 激 的 調 節 作 用 ， 表 三 為 這 些 數 據 的 取 樣 數 。圖 五 、 各 處 理 組 蟑 螂 於 刺 激 期 間 與 刺 激 後，左 觸 角 在 俯 視(粗 線 )與 正 面 視 (細線 )角 度 中 的 擺 動 模 式 之 比 較 。 縱 軸 單 位 為 角 度(°)。 -50 0 50 100 150 200 250 -50 0 50 100 150 200 250 -50 0 50 100 150 200 250 -50 0 50 100 150 200 250 -50 0 50 100 150 200 250 -50 0 50 100 150 200 250 暗 適 應 光 適 應 暗 適 應 光 照 暗 適 應 震 動 暗 適 應 震 動+光 照 光 適 應 震 動 刺 激 期 間(10 秒 ) 刺 激 後(10 秒 )
表 一 、 各 處 理 組 於 刺 激 期 間 ， 各 項 參 數 與 對 照 組 之 比 較(平均 值 ±標 準 誤)。 註 ： 與 暗 適 應 組 相 較 ： 單 尾 t 檢 定 ；>a 或 <a 代 表具 顯 著 差 異(α =0.05)。 與 光 適 應 組 相 較 ： 單 尾 t 檢 定 ；>b 或<b 代 表 具 顯 著差 異 。 與 暗 適 應 照 光 組 相 較 ： 單 尾 t 檢 定 ；>c 或 <c 代 表具 顯 著 差 異。 表 二 、 各 處 理 組 於 刺 激 後 ， 各 項 參 數 與 對 照 組 之 比 較(平 均值 ±標 準 誤 )。 註 ： 與 刺 激 期 間 相 較 ： 單 尾 t 檢 定 ；*代 表 具 顯 著 差 異(α =0.05)。 表 三 、 測 量 各 項 參 數 的 取 樣 數 。 刺 激 期 間 暗 適 應 光 適 應 暗 適應 照 光 暗 適應 震 動 暗 適 應 照 光+震 動 光 適 應 震 動 蟲 體 5 隻 5 隻 6 隻 9 隻 9 隻 7 隻 觸 角 內 擺 (刺 激期 間 /刺 激後) 327 次 267 次 353/316 次 292/408 次 319/333 次 252/363 次 觸 角 外 擺 (刺 激期 間 /刺 激後) 324 次 266 次 354/314 次 300/412 次 328/336 次 254/362 次 刺 激 後 暗 適 應 照 光 暗 適 應 震 動 暗 適 應 照 光+震 動 光 適 應 震 動 內 擺 角 度(度 ) 33.4±2.2* 17.4±2.2 25.1±3.6 35.5±1.8* 外 擺 角 度(度 ) 87.3±2.4 101.2±2.4 105.1±3.1* 106.7±3.6 內 擺 53.9±3.3* 84.1±3.3 77.6±3.8* 70.4±3.7 擺 動 角 度 差 (度) 外 擺 53.3±3.4* 82.5±2.9 80.0±4.3* 70.6±3.7 內 擺 0.565±0.120* 0.587±0.124 0.454±0.035 0.396±0.017 擺 動 時 間 差 (秒) 外 擺 0.369±0.064 0.346±0.022 0.383±0.040 0.389±0.043 內 擺 176.7±9.5 236.0±27.6 231.9±13.4* 243.7±20.2 擺 動 角 速 度 (度 /秒 ) 外 擺 262.1±15.8* 406.0±33.1 375.7±35.8* 283.4±21.5 刺 激 期 間 暗 適 應a 光 適 應b 暗 適 應 照 光c 暗 適 應 震 動 暗 適 應 照 光+震 動 光 適 應 震 動 擺 動 頻 率(次 /秒 ) 0.796±0.231 0.911±0.244 2.30±0.431> a 1.30±0.122 > c 1.47±0.156> a , > c 1.45±0.168> b 內 擺 角 度(度 ) 41.8±1.4 47.0±2.5> a 43.1±1.5 17.8±8.3< a , < c 30.8±3.6< a , < c 43.0±1.5 外 擺 角 度(度 ) 74.6±1.6 88.6±2.5> a 84.0±4.6> a 100.4±2.5> a , > c 95.8±2.3> a , > c 107.1±2.3> b 內 擺 32.8±1.2 41.3±2.3> a 40.9±4.6> a 84.8±9.5> a , > c 65.6±4.5> a , > c 65.0±2.2> b 擺 動 角 度 差 (度 ) 外 擺 32.5±1.2 41.3±2.3> a 40.8±4.6> a 84.0±8.7> a , > c 65.0±4.2> a , > c 64.1±2.2> b 內 擺 0.633±0.056 0.514±0.071 0.327±0.045< a 0.505±0.038< a , > c 0.447±0.029< a , > c 0.414±0.022 擺 動 時 間 差 (秒 ) 外 擺 0.553±0.044 0.525±0.050 0.291±0.035< a 0.388±0.044< a , > c 0.311±0.018< a 0.372±0.041< b 內 擺 73.2±2.5 127.6±10.5> a 160.8±13.7> a 237.9±17.1> a , > c 192.5±8.7> a , > c 228.0±12.1> b 擺 動 角 速 度 (度 /秒 ) 外 擺 80.1±2.8 127.1±6.1> a 163.4±6.5 458.7±45.8> a , > c 287.9±19.0> a , > c 311.1±17.7> b
由實驗結果發現，光適應可增加觸角內 擺角度、外擺角度、擺動角度差與擺動角速 度。照光刺激可增加觸角擺動頻率、外擺角 度、擺動角度差與擺動角速度，減少擺動時 間差。震動刺激可增加觸角外擺角度、擺動 角度差與擺動角速度，減少內擺角度、擺動 時間差。照光與震動刺激對各參數並無相反 的作用，但若同時刺激，在擺動頻率、內擺 角度、擺動角度差、擺動時間差、擺動角速 度有整合而非加成的效果，也就是兩種刺激 同時出現的觸角反應，介於兩種刺激單獨出 現時的反應程度之間。在擺動頻率、內擺角 度 、 擺 動 角 度 差 、 內 擺 時 間 差 與 擺 動 角 速 度，光適應與照光刺激對震動刺激具有相同 的調節作用，而於外擺角度、外擺時間差則 否。於刺激結束後，除了暗適應照光與暗適 應震動組的內擺時間差，其餘參數不會立即 恢復。 蟑 螂 在 需 要 探 索 周 遭 環 境 時 ， 會 增 加 觸 角 的 探 索 範 圍 ， 而 光 適 應 、 照 光 刺 激 與 震 動 刺 激 時 ， 觸 角 擺 動 的 角 度 差 增 加 ， 代 表 此 時 蟲 體 處 於 探 索 環 境 的 狀 態 ， 但 兩 種 不 同 刺 激 因 子 同 時 發 生 時 ， 對 於 觸 角 的 探 索 行 為 並 不 具 有 加 成 的 效 應 ， 反 而 會 降 低 其 探 索 的 效 率(仍 比 對 照 組 高 )， 可 能 是 因 為 美 洲 蟑 螂 的 觸 角 比 其 體 長 還 長 ， 觸 角 的 運 動 可 能 會 因 擺 動 幅 度 增 加 而 容 易 被 掠 食 者 發 現 ， 故 在 多 項 環 境 因 子 同 時 刺 激 時 ， 代 表 環 境 的 變 動 與 不 確 定 性 較 大 ， 故 除 了 要 偵 測 環 境 之 外 ， 亦 要 降 低 被 捕 食 者 發 現 的 風 險 。 而 在 刺 激 結 束 後 ， 才 需 增 加 探 索 環 境 的 效 率 ， 例 如 在 照 光 與 震 動 同 時 刺 激 的 情 形 下 ， 蟑 螂 觸 角 的 擺 動 角 度 差 與 擺 動 角 速 度 在 刺 激 結 束 後 都 有 增 加 的 情 形 ， 支 持 了 「 探 索 行 為 在 多 項 因 子 同 時 刺 激 時 被 抑 制 」 的 假 設 ， 但 此 假 設 仍 須 更 多 的 證 據 方 能 確 立 ， 我 們 曾 研 究 蟑 螂 翻 正 反 射 時 ， 去 除 尾 毛 的 訊 息 接 收 ， 可 增 加 其 翻 正 反 射 的 行 為(鄭 等 ，民 96)， 顯 示蟑 螂 感 官 的訊 息 輸 入，確 實 可 抑 制 某 些 行 為 的 反 應 程 度。 這 些 數 據 也 顯 示 震 動 刺 激 對 觸 角 擺 動 模 式 的 改 變 ， 較 照 光 刺 激 明 顯 ， 這 可 能 是 因 為 在 有 光 的 情 形 下 ， 其 觸 角 行 為 受 到 抑 制 ， 以 避 免 觸 角 的 行 為 增 加 被 掠 食 者 發 現 的 機 會 。 或 震 動 刺 激 對 於 蟑 螂 的 生 存 而 言，為 較 重 要 的 環 境 因 子(如掠 食 者 接 近所 產 生 的 震 動)，故 需 更 加 掌 握 環 境 的 狀 態 。 此 外 ， 震 動 刺 激 或 照 光 與 震 動 同 時 刺 激 ， 可 同 時 減 小 內 擺 角 度 ， 與 增 加 外 擺 角 度 ， 但 照 光 刺 激 只 增 加 外 擺 角 度 ， 甚 至 光 適 應 處 理 組 內 擺 角 度 增 加 。 綜 合 而 論 ， 蟑 螂 接 受 刺 激 時 ， 觸 角 的 擺 動 皆 會 向 外 偏 移 ， 但 內 擺 角 度 卻 不 一 定 向 內 延 伸 ， 特 別 是 光 適 應 與 照 光 刺 激 ， 這 可 能 反 映 出 蟑 螂 偵 測 環 境 時 ， 是 以 側 面 的 偵 測 為 主 ， 而 非 蟲 體 前 方，特 別 是 在 有 光 線 的 情 形(光 適 應 或 照光 刺 激)，為了 降 低觸 角 擺 動 的幅 度，以 避免 被 掠 食 者 發 現 ， 故 在 有 光 的 情 況 下 ， 觸 角 擺 動 只 向 外 擴 大 ， 以 增 加 探 索 、 偵 測 的 效 率 ， 但 不 向 內(向前)擴 大 。 各 處 理 組 之 觸 角 擺 動 角 速 度 相 較 於 暗 適 應 組 皆 有 增 加 ， 這 是 由 於 擺 動 角 度 差 增 加 與 擺 動 時 間 差 減 少 所 致 。 若 仔 細 比 較 角 度 差 與 時 間 差 對 角 速 度 的 影 響 ， 發 現 照
光 刺 激 時 ， 擺 動 角 速 度 的 增 加 主 要 是 透 過 擺 動 時 間 差 的 減 小 ， 而 震 動 刺 激 時 ， 擺 動 角 速 度 的 增 加 主 要 是 透 過 擺 動 角 度 差 的 增 加 。 光 適 應 或 照 光 與 震 動 同 時 刺 激 處 理 ， 擺 動 時 間 差 與 擺 動 角 度 差 對 角 速 度 的 貢 獻 差 不 多 。 顯 示 不 同 性 質 的 刺 激 ， 可 引 發 蟑 螂 觸 角 不 同 性 質 的 行 為 反 應 ， 證 明 蟑 螂 觸 角 的 敏 感 性 與 複 雜 性 。
肆 、 探 討 喝 水 、 進 食 與 震 動 對 美 洲
蟑螂觸角擺動的影響
利 用 圖 三 的 實 驗 設 備 ， 可 用 以 研 究 蟑 螂 於 進 食 或 喝 水 期 間 ， 遭 受 震 動 干 擾 時 ， 對 觸 角 行 為 的 調 節 作 用 。 先 將 蟑 螂 禁 食 或 禁 水 一 星 期 ， 再 將 蟑 螂 分 為 進 食 與 喝 水 組 兩 個 處 理 組 ， 當 蟑 螂 開 始 進 食 或 喝 水 時 進 行 攝 影 記 錄 ，30 秒 後 進 行 10 秒 鐘 的 震動 刺 激 ， 震 動 刺 激 停 止 後 20 秒停 止 攝 影 記 錄 ， 每 次 紀 錄60 秒 鐘 。 將 蟑 螂 觸 角 隨 時 間 的 角 度 變 化 繪 製 成 圖 六 ， 可 比 較 進 食 與 喝 水 期 間 ， 觸 角 擺 動 的 模 式 具 明 顯 差 異 ， 且 震 動 的 影 響 亦 不 同 。 將 所 測 量 的 參 數 整 理 成 表 四 ， 比 較 進 食 與 喝 水 期 間 ， 震 動 干 擾 的 調 節 作 用 ， 表 五 為 這 些 數 據 的 取 樣 數 。 數 據 顯 示 喝 水 狀 態 時 ， 震 動 刺 激 較 能 改 變 原 先 的 觸 角 擺 動 模 式 ， 而 進 食 狀 態 時 震 動 刺 激 的 調 節 作 用 較 弱 。 例 如 喝 水 與 進 食 的 內 擺 角 度 與 進 食 的 外 擺 角 度 於 震 動 前 、 中 、 後 皆 不 具 差 異 ， 但 喝 水 的 外 擺 角 度 皆 具 顯 著 差 異 。 喝 水 時 的 內 擺 角 度 差 與 外 擺 角 度 差 於 震 動 前 、 中 、 後 皆 具 差 異 ， 而 進 食 時 的 內 擺 角 度 差 與 外 擺 角 度 差 於 震 動 前 、 中 、 後 皆 不 具 差 異 。 喝 水 與 進 食 時 的 擺 動 時 間 差 於 震 動 前、中、後 皆 具 差 異， 但 進 食 的 差 異 較 喝 水 時 差 異 大 。 喝 水 與 進 食 時 的 擺 動 角 速 度 於 震 動 前 、 中 、 後 皆 具 差 異 ， 但 喝 水 時 的 差 異 較 進 食 時 差 異 大 。 以 上 現 象 證 明 蟑 螂 在 不 同 生 理 狀 態 下 ， 對 相 同 的 刺 激 亦 可 產 生 不 同 的 反 應 。 圖 六 、 蟑 螂 於 進 食 與 喝 水 期 間 ， 受 震 動 刺 激 的 擺 動 模 式(俯視 )。 -50 0 50 100 150 200 角度 進食 喝水 震 動 期 間(10 秒 )表 四 、 喝 水 與 進 食 期 間 ， 震 動 刺 激 前 、 中 、 後 ， 各 項 參 數 之 比 較(平 均值 ±標 準 誤 )。 註 ： 與 震 動 前 組 相 較 ： 單 尾 t 檢 定 ；>a 或 <a 代 表具 顯 著 差 異(α =0.05)。 與 震 動 期 間 組 相 較 ： 單 尾 t 檢 定 ；>b 或 <b 代 表 具 顯著 差 異 。 喝 水 與 進 食 組 相 較 ： 單 尾 t 檢 定 ；*代 表具 顯 著 差 異。 表 五 、 測 量 各 項 參 數 的 取 樣 數 。
伍、未來的可能應用
經 由 初 步 研 究 的 結 果 ， 發 現 蟑 螂 的 觸 角 在 不 同 環 境 因 子 的 影 響 下 ， 呈 現 明 顯 不 同 的 擺 動 模 式 ， 顯 示 蟑 螂 對 環 境 因 子 敏 感 ， 且 容 易 由 觸 角 反 應 蟲 體 的 狀 態 ， 故 蟑 螂 觸 角 的 擺 動 模 式 ， 適 合 探 討 生 物 體 與 環 境 因 子 間 的 交 互 關 係 ， 甚 至 可 發 展 成 環 境 的 探 測 器 。 蟑 螂 的 觸 角 擺 動 模 式 易 觀 察 ， 亦 容 易 受 環 境 因 子 的 影 響 ， 適 合 用 於 發 展 偵 測 環 境 因 子 的 偵 測 器 材 ， 期 望 未 來 能 利 用 蟑 螂 感 覺 毛 的 高 敏 感 性 ， 與 觸 角 運 動 模 式 的 複 雜 性 ， 使 蟑 螂 的 觸 角 能 應 用 於 環 境 因 子 偵 測 技 術 的 仿 生 學 上 。陸、致謝
本 文 部 分 實 驗 由 臺 北 市 96 年度 中 等 學 校 學 生 科 學 研 究 獎 助 計 畫(生 物 科 編 號 B03)及 2007 年國 立 科 學 教育 館 中 學 生參 與 科 學 專 題 研 究 計 畫( 動 物 學 科 編 號 050001)支持 經 費， 謹 此 致 謝。 震 動 刺 激 震 動 前a 震 動 期 間 b 震 動 後 蟲 體 狀 態 喝 水 進 食 喝 水 進 食 喝 水 進 食 擺 動 頻 率(次 /秒 ) 0.810±0.140 0.600±0.093 1.220±0.191>a 1.163±0.159>a 0.940±0.155<b 0.800±0.107<b 內 擺 角 度(度 ) 30.0±3.3 19.1±4.3* 29.5±2.9 18.6±2.8* 28.2±3.5 22.6±3.7 外 擺 角 度(度 ) 63.6±3.4 68.8±3.9 75.7±2.9>a 65.7±3.4* 64.6±3.7<b 69.9±4.0 內 擺 33.1±2.7 52.1±4.2* 45.9±2.9>a 46.6±3.0 36.1±3.4<b 45.5±3.4* 擺 動 角 度 差 (度 ) 外 擺 33.0±3.5 49.9±3.8* 44.8±2.9>a 48.1±2.9 36.1±3.0<b 47.6±3.3* 內 擺 0.951±0.257 0.849±0.084 0.357±0.024<a 0.407±0.029<a 0.549±0.066>b 0.680±0.070>b 擺 動 時 間 差(秒 ) 外 擺 0.668±0.070 0.884±0.079* 0.340±0.023<a0.460±0.041*, <a0.458±0.045>b, <a 0.750±0.076*, >b 內 擺 64.2±5.7 99.1±15.1* 160.9±12.4>a 153.4±18.1>a 84.0±10.1<b, >a 102.6±13.3<b 擺 動 角 速 度 (度 /秒 ) 外 擺 56.5±4.9 96.1±22.9* 162.8±11.0>a 136.9±10.2* 94.1±7.1<b, >a 111.9±17.5 震 動 刺 激 ： 震 動 前 震 動 期 間 震 動 後 蟲 體 蟲 體 狀 態 ： 喝 水 進 食 喝 水 進 食 喝 水 進 食 喝 水 進 食 觸 角 內 擺 68 次 46 次 119 次 84 次 84 次 56 次 觸 角 外 擺 60 次 47 次 118 次 82 次 88 次 53 次 10 隻 8 隻
柒、參考文獻
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