三種闊尾海蛇棲地選擇
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(2) 誌謝 一本論文的生成，就像懷孕生小孩一樣，需要一段相當長的時間 和耐心，還要花許多的心思去”照顧”，才有辦法生出健康的論文寶 寶。但最重要的是，身邊許多的人的關心和指導，讓我有繼續前進的 勇氣。在過程中每一個幫助過我的人，內心的感謝是很難用言語表 達，默默的記在心底，謝謝你們，都是我的貴人。杒銘章老師這兩年 半的指導，使我獲益良多，更學到了很多待人處事的態度，很謝謝老 師不厭其煩的教導。而每每遇到困境時，總是有許多貴人和老師幫助 我，謝謝邱棋榮老師慷慨的出借貴重的儀器幫助我的實驗，也謝謝邱 老師的助理維綸學姊不厭其煩的教我 GIS 的用法。而陳正平老師更是 在我實驗不順時，提供了相當寶貴的意見，更讓我對其他領域有更深 的了解。而我大學時期的指導老師，許富雄老師，是您啟發了我進入 生態的這一行，不僅如此，您面對事情的態度，都是良好的榜樣，而 您對生態與研究的熱誠，更是令人敬佩! 實驗的小幫手們更是我要感謝的對象!若不是你們的鼎力相助， 我一個人很難繼續下去，真的很謝謝你們。交割，謝謝你在出發時幫 我提了 26KG 的行李，而在最不確定的實驗初期，給我許多的幫助。 姮蒨，第二個幫手也是我的好麻卲，實驗時你是很有力的助手，動作 迅速又有效率。阿傑，雖然來的時間很短，但是讓我見識到你半獸人. 2.
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(4) 沒有你的叮嚀我可能會出更多包 XD。藝暉，謝謝你在論文上的指導。 淑萍學姊，謝謝你的很多意見和指導。慧敏學姊，你帶入我進入海蛇 的領域，謝謝你的照顧!也謝謝土匪、德恩、家蔚、鈞瑞、根豪、宸 佑、宜鴻、Devil、毅倫、貝珊等人。 最後，要感謝我的爮爮和媽媽，不是你們讓我自由的發展，我 也不可能選擇我所喜歡的這條路，很感謝你們的開明和支持，讓我無 後顧之憂!有你們當父母真好，謝謝。. 4.
(5) 摘要 ......................................................................................................... 1 Abstract ................................................................................................... 2 前言 ......................................................................................................... 3 一、棲地選擇的重要性 ................................................................... 3 二、關鍵因子影響棲地選擇 ........................................................... 3 三、適合的庇護所是選擇棲地的重要因素 .................................... 4 四、生理需求與棲地選擇 ............................................................... 5 五、闊尾海蛇簡介 ........................................................................... 7 六、海蛇的海洋適應與棲地利用的關係 ........................................ 7 七、三種闊尾海蛇生理適應和棲地利用 ........................................ 9 八、實驗目的和假說 ..................................................................... 10 材料與方法 ........................................................................................... 11 一、研究樣地................................................................................. 11 二、研究方法................................................................................. 11 (一)三種海蛇棲息海岸的時段和陸棲程度確認 ..................... 11 (二)影響海蛇棲地利用的因素 ................................................ 13 (三)海蛇的棲地選擇................................................................ 16 (四)三種海蛇棲地偏好比較 .................................................... 17 三、統計分析................................................................................. 18. 5.
(6) 結果 ....................................................................................................... 20 一、三種海蛇棲息海岸的時段和陸棲程度確認 .......................... 20 二、影響海蛇棲地利用的因素 ..................................................... 22 三、海蛇的棲地選擇 ..................................................................... 23 四、三種海蛇棲地偏好比較 ......................................................... 24 討論 ....................................................................................................... 27 一、三種海蛇棲息海岸的時段和陸棲程度確認 .......................... 27 二、影響海蛇利用棲地的因素 ..................................................... 29 三、三種海蛇的棲地選擇 ............................................................. 32 四、三種海蛇棲地偏好比較 ......................................................... 33 參考文獻 ............................................................................................... 37 表格 ....................................................................................................... 48 圖 ........................................................................................................... 55 附錄 ....................................................................................................... 62. 6.
(7) 摘要 了解動物的偏好棲地和分布模式，不只要考慮環境和生態的 外在因子，動物的內部生理條件也是要考量的重要因素。已知 三種兩棲性的闊尾海蛇(Laticauda)都需要喝淡水，而其在陸地上 水份散失的速率以闊帶青斑海蛇(L. semifasciata)最高，其次為黑 唇青斑海蛇(L. laticaudata) ，黃唇青斑海蛇(L. colubrina)最低。 本實驗欲探討三種海蛇在生理適應上的差異是否反映在棲地的 選擇上。我於 2009 年 7 月至 2010 年 9 月在野外觀察海蛇實際 利用的棲地和測量各種棲地因子。結果顯示，三種海蛇的陸棲 程度為黃唇青斑海蛇最高，在陸地上被發現的比例最高，可攀 爬的坡度最陡，也會爬行至最內陸的位置。而黑唇青斑海蛇陸 棲程度介於兩者之間，闊帶青斑海蛇的海棲程度最高，海中發 現的比例遠高於陸地，只能攀爬較為平緩的礁岸，通常離岸不 超過兩公尺。而三種海蛇在棲地利用上都明顯偏好有淡水水源 且地形為高位礁石的棲地，然而三種海蛇的棲地利用仍有些差 異，黃唇青斑海蛇利用的棲的類型最為廣泛，闊帶青斑海蛇利 用的棲地較為專一，且海蝕溝的溝口水深需較大，溝口底部礁 石在退潮時不能露出水面，否則闊帶青斑海蛇便不會出現在此 類棲地。 1.
(8) Abstract. Animal habitat preference and distribution pattern are frequently affected by environmental and ecological factors.. Other than these, the. internal physiological condition of the animal may also be important.. It. is known that three sea kraits (Laticauda spp.) require fresh water, and the evaporative water loss on the land is different among these 3 species. L. semifasciata has the greatest water loss rate while L. colubrina has the smallest water loss rate and L. laticaudata was in between.. In this study,. I aimed to investigate habitat selection of these sea kraits, and checked if it was associated with their different physiological adaptation.. In July. 2009 to September 2010, I recorded the number of each species and some The results showed that L.. habitat parameters on Orchid Island.. colubrina had the highest terrestrial tendency; they were found most frequently on land, they might climb the most steep slope and get inland the farthest distance.. In contrast, L. semifasciata exhibited the highest. marine tendency; they were found in the sea more frequently than on land, they could climb only on gentle slope and get inland at most two meters offshore.. All of the sea kraits preferred the habitat with high coral reef. and fresh water.. Nevertheless, the habitat selections among three sea. snakes may still be different. L. colubrina were found in more different types of habitats while L. semifasciata were specialized on fewer types of habitats.. 2.
(9) 前言 一、棲地選擇的重要性 棲地是動物賴以維生的地理環境，其供給動物食物資源、躲避天 敵的庇護所(retreat site)以及適合的繁殖環境(Morrison et al., 2006)。棲 地選擇理論(Habitat-selection theory)提出動物會選擇最適合的棲地以 提高適存度(fitness) (Webb et al., 2004)。棲地選擇一直以來都是生態 學中相當重要的探討議題，不僅可以探討生物與環境之間的互動及因 子間的關聯，還能了解不同動物間棲地選擇機制的差異(Bennett et al., 1986; Sih et al., 1992)。物種間對棲地的要求差異甚大 ( Schlesinger and Shine, 1994; Jones, 2001; Thery, 2001)，有些動物對棲地有專一性 的偏好，只能在某一特定類型的棲地發現(Burger and Gochfeld, 1981; Wilkinson et al., 1998)。有些則是會廣泛利用各類型棲地( Sol et al., 1997; Jones, 2001)。而對棲地專一性高的物種，因為對棲地要求較嚴 苛，對棲地變化較為敏感，也較容易受到人為活動、開發的干擾( Shine et al., 1998; Harwood, 2001)，容易因為棲地破壞，而導致族群數量下 降。. 二、關鍵因子影響棲地選擇 3.
(10) 過往大部份的文獻，雖不能明確細分出各種動物利用棲地模式， 但卻能觀察到其棲地利用的差異。研究棲地利用雖然可以幫助我們了 解物種棲地區隔和偏好(Pattishall and Cundall, 2009)，但無法從中釐清 蛇類選擇棲地的主要影響因子。因此，必頇交叉檢測不同類型的棲 地，才能了解各個因子分別對動物選擇棲地的影響。雖然環境因子多 而複雜，但動物在選擇時並不會將全部因子作為考量依據，往往是特 定少數的關鍵因子影響其選擇(Harvey and Weatherhead, 2006)。選擇 棲地必然受到許多因子的影響，如:種間競爭、種內競爭、捕食者或 獵物等生物因子，和熱源、濕度及底質結構等非生物因子的影響 (Martin, 2001)。蛇類選擇棲地的研究以溫度探討得最為廣泛( Huey, 1991; Downes and Shine, 1998; Lorenzo and Lazzari, 1999； Blouin-Demers and Weatherhead, 2001a ; 2001b; Lin et al., 2007)。但除 了溫度之外，仍然有其他影響選擇的重要因素值得我們去深入研究討 論。. 三、適合的庇護所是選擇棲地的重要因素 棲地是否能提供適合的庇護所也是影響棲地選擇的重要因素。庇 護所除了提供躲避天敵的安全地方，也常常能提供熱能以利動物調節 體溫(Lin et al., 2007)。離開庇護所等於增加被捕食的風險，也會加速 4.
(11) 熱量的消耗或面臨脫水的危機(Wehner et al., 1992; Schwarzkopf and Alford, 1996; Seebacher and Alford, 2002; Goldsbrough et al., 2004)。許 多研究顯示爬蟲類會選擇適合的庇護所。星點守宮(Nephrurus milii) 不論在實驗室或野外，都觀察到其偏好選擇溫度較高且出入口較為狹 窄的庇護所(Shah et al., 2004)。而一些活動週期明顯的動物(例如:日行 性、夜行性，或有季節活動週期、冬眠週期或繁殖週期)，在某些特 定週期會利用特定類型的棲地，例如: 盔頭蛇(Hoplocephalus bungaroides)和小伊蛇(Cryptophis nigrescens)這兩種蛇都是夜行性的 蛇類，白天需要利用覆蓋度高和溫度較高的環境作為庇護所，因此白 天會選擇溫度較高的石縫休息(Webb et al., 2004)。 外溫動物對棲地的依賴程度較高，而選擇庇護所的要求也較為 嚴苛( Downes and Shine, 1998; Huey et al., 1989; Kearney, 2002)。外溫 動物若利用到不適合的庇護所，所付出的代價將會提高(Huey, 1991)，如庇護所的溫度過低或是過高都會增加死亡的風險(Huey et al., 1989)。. 四、生理需求與棲地選擇 很多棲地利用的文獻只探討外在因子的影響(Dunson and Ehlert, 1971; Huey et al., 1989; Sih et al., 1992; Goldsbrough et al., 2006)。但若. 5.
(12) 只從環境因子來解釋動物的棲地選擇並不能得到完整的結果，動物的 棲地選擇並非只由外界的環境因子決定，其行為和活動常常受到生理 狀況及環境因子交互作用所影響( Kotler et al., 2004; Bonnet and Brischoux, 2008)。當動物有不同的生理需求時，會使用不同類型的棲 地，例如:北美侏儒響尾蛇(Sistrurus c. catenatus)在冬季會利用濃密的 森林進行休眠，在夏天則偏好在開闊地、森林交界處及濕地活動，而 脫皮期間則偏好利用開闊地及濕地(Harvey and Weatherhead, 2006)。 多數探討生理狀況影響棲地選擇的文獻則只考慮種內生理狀況的差 異，如:懷孕或未懷孕(Harvey and Weatherhead, 2006)、體溫調節 (Whitaker and Shine, 2002)等。較少有文獻比較物種間生理適應差異 的影響。動物的棲地利用也與生理適應有關。同屬的食魚蝮(A. piscivorus)和美洲銅頭蝮兩者的親緣關係非常近(Parkinson et al., 2002)，他們在許多地區都有共域，但是食魚蝮是所有蝮蛇中水棲程 度最高，利用棲地較為潮濕，而美洲銅頭蝮則是陸棲物種，而食魚蝮 的水分散失速率(Total evaporative water loss, TEWL)也高於美洲銅頭 蝮，兩者的棲地利用差異可能與水分散失速率所有關聯(Moen et al., 2005)。Reinert (1984)也提出不只是競爭會降低不同物種利用相同類 型棲地的頻度，本身的生理適應上的差異也會影響生物選擇適合棲地 的重要因素。. 6.
(13) 五、闊尾海蛇簡介 現生能利用海岸或海洋的爬蟲類種類不少，例如:龜鱉目 (Testudines)、鱷目(Crocodilia)以及有鱗目的一些物種(Squamata)，而 海蛇也是其中之一。海蛇適應海生環境並廣佈在印度洋及部分太平洋 海域。現今大約有60幾種海蛇，主要位於遊蛇科(Colubridae , colubrid snakes)、瘰鱗蛇科(Acrochordidae, file snakes)、蝙蝠蛇科(Elapidae)的 海蛇亞科(Hydrophiidae, true sea snakes)及闊尾海蛇亞科(Laticaudinae, sea kraits)之內。闊尾海蛇的目前分類尚不明確，全世界暫分為8種 (Heatwole et al., 2005)。他們的分布極為廣泛(Dunson, 1975; Heatwole, 1999)：在海洋中覓食，而在陸地上消化、脫皮及產卵(Shine and Shetty, 2001 ; Shetty and Shine, 2002a; 2002b;Brischoux et al., 2007)，終其一生 交替利用海洋和陸地棲地。臺灣有三種闊尾海蛇，分佈在臺灣東半部 及南部的珊瑚礁海域，其中，以蘭嶼的數量最為龐大。這三種海蛇分 別為闊帶青斑海蛇(L. semifasciata)、黑唇青斑海蛇(L. laticaudata)及黃 唇青斑海蛇(L. colubrina )，也是本實驗的研究物種。. 六、海蛇的海洋適應與棲地利用的關係 海水對於闊尾海蛇是高滲透壓的環境，過多的鹽分將造成生物體 內滲透壓失去平衡而導致死亡(Dunson, 1975)，維持體內滲透壓平衡 7.
(14) 對海蛇生存相當重要。海水的鹽度是影響海洋爬蟲類生存的重要因素 之一(Dunson and Ehlert, 1971)。過去研究發現海蛇具有鹽腺(salt gland)，因此認為海蛇能直接從海水及食物中獲得水分；但後來在一 些研究中發現海蛇會攝取淡水。Guinea(1991)曾觀察到黃唇青斑海蛇 在野外攝取下雨後植物上的水珠。Lillywhite et al. (2008)更是經由室 內實驗證實闊尾海蛇屬的海蛇只飲用海水比率在30%以下的海水。且 海蛇在空氣和海水中皆會持續脫水，必頇定期飲用淡水補充體內水 分。另外，海蛇雖然可以利用舌下鹽腺排除體內多餘的鹽分，但是鹽 腺排除多餘鹽分並非不用耗能的擴散作用，而是需要消耗能量的主動 運輸(Shuttleworth and Hildebrandt, 1987; Shuttleworth and Thompson, 1999)。棲地環境若方便補充體內水分，對闊尾海蛇而言較有利於生 存。其棲地利用似乎與淡水資源有關，野外觀察在有淡水資源(地下 湧泉出口)的海岸海蛇數量也較多(Lillywhite et al., 2008)。棲地若能提 供淡水水源，而且是持續不斷的穩定水源，對於闊尾海蛇的生存相當 有利。因此，穩定的淡水源也可能是選擇陸域棲地的關鍵原因。 兩棲性的闊尾海蛇，不似完全海生的真海蛇，也非一般陸生的蛇 類，很難兼顧陸上及海中的移動能力。增加表型在陸地上的活動能力 即代表降低在水中的活動能力，反之亦然(Jayne, 1985; Cundall, 1987)。在這種情況下，蛇類會演化成在兩種環境都可以方便爬行的. 8.
(15) 表型，也就是在兩極端值中作一個權衡，但無法達到在個別類型中最 理想的移動速率(Gould and Lewontin, 1979)。野外觀查發現，闊尾海 蛇在陸地上不像在海洋中靈敏，也代表意味著當在陸地上受到干擾或 是天敵的攻擊逃跑不易。陸生棲地對於闊尾海蛇而言，可能需要有庇 護所的功能。. 七、三種闊尾海蛇生理適應和棲地利用 台灣的三種闊尾海蛇之中，一般認為黃唇青斑海蛇的陸棲程度最 高，其次為黑唇青斑海蛇，闊帶青斑海蛇則為海棲程度最高(Lillywhite et al., 2008; 2009)。在空氣和海水中，這三種海蛇的水分散失速率有 所差異，也意味著生理適應海洋的程度不同。在海中，黃唇青斑海蛇 水分散失速率最快，黑唇青斑海蛇次之，闊帶青斑海蛇最慢；但在空 氣中水分散失速率則剛好相反，黃唇青斑海蛇最慢，黑唇青斑海蛇和 闊帶青斑海蛇較快(Lillywhite et al. 2008)。而Shine et al.(2003b)比較黃 唇青斑海蛇與黑唇青班海蛇在陸地上發現的頻率，也發現黃唇青班海 蛇在陸地上被發現的頻率較高。雖然已有初步的資料顯示三種海蛇的 陸棲程度不同，但仍欠缺野外的直接證據證明。 此外，已知三種闊尾海蛇在有淡水流入的海岸較常出現 (Lillywhite et al., 2008)，但野外觀察發現在蘭嶼淡水最多的河口，闊 9.
(16) 尾海蛇反而少見；同樣是有淡水資源(地下湧泉出口)的礁岸，海蛇的 數量卻也可能有很大的差異。而從過去許多研究發現，庇護所常會影 響動物選擇棲地( Schlesinger and Shine, 1994; Lorenzo and Lazzari, 1999; Shah et al., 2004; Goldsbrough et al., 2006; Lin et al., 2007)，因 此，推測可能是各種海岸提供庇護所的適合程度不同影響選擇棲地。. 八、實驗目的和假說 (一) 過往只用生理方面的資料解釋三種海蛇的陸棲程度，本研究期望 能從野外資料確認三種海蛇的陸棲程度。 (二) 推測”適合的庇護所”可能是影響闊尾海蛇利用棲地的另一個重要 因素。本研究利用不同的庇護所類型和是否有淡水將海岸分為6 種類型。將調查各類型海岸海蛇出沒的數量。預期在兼具淡水 和良好庇護所的海岸其海蛇數量較多。 (三) 我將調查各類型棲地佔海岸的百分比(可利用的棲地)以及海蛇實 際利用的百分比來了解闊尾海蛇是否會選擇偏好的棲地，或只 是隨機利用。預期闊尾海蛇確實會選擇偏好的棲地。 (四) 本研究將探討三種海蛇間的棲地選擇是否會因為三種海蛇的陸 棲程度不同有差異。預期三種海蛇間棲地選擇會有差異。. 10.
(17) 材料與方法 一、研究樣地 蘭嶼位於亞熱帶地區，東經121°32'，北緯22°30'，於台灣東 南方西太平洋上，距台東約90公里，全島面積為45.74平方公里，為 台灣第二大島。氣候濕熱多雨，根據蘭嶼氣象站1971-2000年的記錄， 全年降雨量平均3081mm，無明顯的旱季，相對濕度為90%。最高溫 為七月28.4℃，最低溫為一月16.8℃，年均溫為22.6℃(施，2006)。. 二、研究方法 (一)三種海蛇棲息海岸的時段和陸棲程度確認 1、 三種海蛇利用海岸的時段 為避免調查時間影響實驗誤差，因此先調查這三種海蛇在不同時段 出現在岸邊的頻率。實驗時間於2010年6月至8月，於蘭嶼北岸的玉 女岩和東岸的立德班外的礁岩海岸沿海陸交界處設置100公尺的穿 越線(圖一)調查海蛇數量。前人研究選擇每天早晨(7:00~9:00)、中午 (12:00~14:00)、黃昏(17:00~19:00)、夜晚(22:00~24:00)這四個時段研 究黑唇青斑和黃唇青斑海蛇的利用海岸的時段(朱，2010；Shetty and. 11.
(18) Shine, 2002) 。為增加實驗精確，再增加四個時段，將二十四小時 分為八個時段，分別為凌晨(1:00~3:00)、清晨(4:00~6:00)、早晨 (7:00~9:00)、中午(10:00~12:00)、下午(13:00~15:00)、黃昏 (16:00~18:00)、夜晚(19:00~21:00)、深夜(22:00~24:00)，但因人力有 限，無法於單日內完成連續八個時段的調查，因此由連續的兩日調 查完成，且儘量不在同一天調查連續的兩個時段，以避免對族群的 過度干擾。而考量到實驗操作安全性，只在沿海水與岩岸交界處進 行步行調查，每次調查時間在10~20分鐘，記錄沿海的三種海蛇數 量，並分別記錄三種海蛇休息(在海岸邊停棲不動即判定為休息)和 正在活動的數量。. 2、三種海蛇的陸棲程度確認 預期陸棲程度較高的物種在陸上被發現的頻度較高，也可能會爬 行到離海水較遠的內陸，而垂直爬行能力可能也與陸棲程度有關，我 將從水陸發現比例、離海距離及攀爬坡度三部分確認海蛇的陸棲程度 差異。2009年的7月至9月，我先記錄三種海蛇所在位置(水中或陸 地)，有了初步的結果後，於2010年的6至8月再測量攀爬坡度及離海 距離。. 12.
(19) (二)影響海蛇棲地利用的因素 1、不同棲地類型的海蛇數量 為了解是否除了淡水資源外，庇護所也會影響海蛇利用海岸，因 此將交叉檢測庇護所類型和淡水資源這兩個因子。庇護所類型依據是 否能提供良好的庇護分為3個等級，從隱蔽程度高到低分別是:高位珊 瑚礁、低位珊瑚礁和無珊瑚礁(沙灘或小礫石灘)。淡水資源則是利用 鹽度計測量靠岸的海水鹽度，蘭嶼的海水鹽度介於32~35ppt間，32ppt 以下則定義為海岸有淡水資源。再依淡水的有無和3等級的庇護所組 合成六個類型的棲地，各類型棲地尋找5個重覆的樣點，5種棲地類型 描述如下: 1. 高位礁石有淡水的海岸 (High reef with freshwater, HRF) : 海岸由珊瑚礁岩或火成岩組成的岩岸，礁岩的高度高於高潮線之 上，漲潮時有極大部分礁岩裸露於海平面上，礁岩崎嶇且孔隙多海蛇 易躲藏於孔隙內，礁岩附近有淡水出口，淡水由海陸交界處或海底流 入海中。這類型棲地不受到漲潮影響，有裸露在高潮線上的礁岩，適 合躲藏的礁岩多，預期利於海蛇休息且補充體內水分較為方便。 2. 高位礁石無淡水的海岸 (High reef without freshwater, HR): 地形如上述1的環境但礁岩附近不具有淡水出口，這類型棲地也 不會受到潮汐影響，適合作為躲藏的礁岩多，預期利於海蛇休息，但. 13.
(20) 不利於補充體內水分。 3. 低位礁石有淡水的海岸 (Low reef with freshwater, LRF): 海岸由珊瑚礁岩或火成岩組成的岩岸，礁岩的高度低於高潮線 之下，漲潮時只有少部分礁岩裸露於海平面上，很容易受到海浪影 響，礁岩較為平坦且孔隙少。礁岩附近有淡水出口，淡水由海陸交界 處或海底流入海中。這類型棲地在漲潮後大部分礁岩都被海水淹沒， 預期海蛇躲藏休息易受潮汐影響，漲潮後可利用的礁岩少，但要補充 體內水分較為方便。 4. 低位礁石無淡水的海岸 (Low reef without freshwater, LR) : 地形如上述3的環境但礁岩附近不具有淡水出口。這類型棲地在 漲潮後大部分礁岩都被海水淹沒，推測海蛇躲藏休息易受潮汐影響， 漲潮後可利用的礁岩選擇少，且不利於補充體內水分。 5. 無礁石有淡水的海岸 (No Reef with freshwater, NRF): 海岸為礫石、鵝卵石或沙灘，海蛇幾乎沒有躲藏的地點，但附近 有淡水資源他們補充體內水分較為方便。 6. 無礁石無淡水的海岸 (No Reef without freshwater, NR ) : 地形如上述5的環境，推測不利於海蛇躲藏休息而且附近沒有淡 水資源，不利於他們補充體內水分。 於2009年7至10月作調查，每種類型的棲地各找5個類似環境的地. 14.
(21) 點作為重複，從傍晚開始，每個樣點沿海岸線100公尺穿越線調查記 錄各種海蛇數量，但類型六的環境在初步調查結果發現不曾有海蛇出 沒且島上找不到足夠的樣點，因此捨棄類型六的棲地，只調查其他5 種類型的棲地，每種類型皆有5個重覆，故全島總共有25個樣點(圖 一)。每個月份調查2次，在4個月中，每個樣點應該共有8次的調查， 但10月受東北季風影響海蛇數量大量減少故剔除調查資料，實際上每 個樣點有6次的調查數據，每一個樣點調查時間都控制在15-30分鐘， 避免調查時間不同影響結果，而調查時只走單向以免重複計數同一個 體。. 2、食物量與棲地的關係 除了庇護所之外，食物資源豐度常是影響動物利用棲地的因素 (Toft, 1985)。為了確認海蛇晚上選擇的海岸棲地與食物資源是否無 關，於2010年8月調查HRF和HR這兩類棲地內的魚類數量。由先前實 驗可知3種海蛇最偏好的棲地都是HRF，而HR的海蛇數量明顯少很多 且和HRF的環境因子只有一項不同即沒有淡水，如果HRF的食物資源 和HR沒有差別則能去除食物的因素。然而黃唇青斑海蛇和黑唇青斑 海蛇是專食鰻形目(Anguillidae)的魚類(Brischoux et al., 2009)，而鰻魚 多躲藏於縫隙或洞穴內，難以估算其數量，因此我只針對闊帶青斑海. 15.
(22) 蛇的食物資源作調查，闊帶青斑海蛇為廣食性，至少會攝食16科的小 型珊瑚礁魚類(Su et al., 2005)。我利用定點浮潛方式估算其可能的食 物資源量，下水後抓住附近礁岩避免身體移動造成誤差，計算目光內 所有游過的小型魚的總數，計數3分鐘，時間一到馬上停止計數。前 測發現，白天魚的數量過多，無法一一記數，因此將魚的數量以50 隻為一單位作為指標，0~50隻為指標1，50~100隻為指標2，100~150 隻為指標3，依序至指標8(450~500隻)。而夜晚魚數量皆小於50隻， 因此直接以估計值計數。由2009年的實驗一資料篩選出有穩定數量和 無海蛇的樣點各3個，每樣點內隨機找5個定點計數魚的數量，每個定 點白天和晚上各調查2次，共調查4次，以涵蓋日夜食物資源差異。. (三)海蛇的棲地選擇 棲地利用只能看出動物會利用哪些類型的棲地，但無法得知動物 是隨機利用或是確實偏好此類型的棲地，因此必頇比較動物活動範圍 內可利用棲地的百分比以及動物實際利用的百分比，才能確定動物確 實會選擇偏好的棲地類型，而非隨機利用。我從假說二的樣點中選擇 3 個海蛇數量較為穩定的樣點，由原本調查地點向左右延伸至總長度 為 1 公里(圖一)，這 3 條 1 公里的穿越線範圍中，各自包含不同類型 的棲地，並非每一條穿越線都包括六種類型的棲地，但每條穿越線至. 16.
(23) 少包含四至五種類型，調查時間為 2009 年 7 至 10 月，每個月調查一 次，一次時間為 2~4 小時，從傍晚開始調查，並利用掌上型 GPS(Global Positioning. System, GARMIN Edge 705 GPS )定出各種棲地類型在. 一公里中的總長度，以量化各棲地的相對比例，此即為各類棲地的可 利用度，並比較海蛇在各種類型棲地的出現數量比例。 (四)三種海蛇棲地偏好比較 由於陸棲程度最弱的闊帶青斑海蛇很少爬上岸，只能利用流入海 內的淡水，反之上岸能力較強的黃唇青斑海蛇可能可以利用陸上的小 水窪，所以較可能出現在沒有淡水流入的棲地。另外，在進行棲地利 用調查時，發現在相同類型的棲地之間闊帶青斑海蛇的出現數量有很 大的差異，而在同個樣點內闊帶青斑海蛇也多只大量集中在某幾處， 其他兩種海蛇則比較平均，我預期陸上爬行能力較差的闊帶青斑海蛇 對於海蝕溝的要求可能較嚴苛。因此在 2010 年 8 月 10 日到 14 日測 量全島有闊帶青斑海蛇和只有其他兩種海蛇的海蝕溝，利用 2009 年 和 2010 年兩年野外觀察的資料分辨這兩類型的海蝕溝，一個海蝕溝 若調查兩次以上都有發現闊帶青斑海蛇，就判定為闊帶青斑海蛇會穩 定出沒的海蝕溝；而兩次以上調查都只發現其他兩種海蛇，則判定為 沒有闊帶青斑海蛇的海蝕溝。為避免漲退潮影響測量精確度，我選擇 在白天乾潮前後兩個小時內測量每個海蝕溝長度、寬度以及海蝕溝入. 17.
(24) 口的深度，海蝕溝長度和寬度用雷射測距儀及捲尺測量，海蝕溝入口 的深度用魚探機測量。還有三種海蛇都需要喝淡水但能接受不同比例 的半鹹水(Lillywhite et al., 2008)，因此他們出現的水域鹽度可能不同。. 三、統計分析. (一)三種海蛇棲息海岸的時段和陸棲程度確認 1、三種海蛇棲息海岸的時段 用 Chi-square 比較各個時段的海蛇數量差異，以得知海蛇利用沿 岸棲地較頻繁的時段。而在各時段海蛇休息和移動的數量的差異則用 Mann-Whitney U test 兩兩比較檢測不同時段是否行為上有差異。 2、三種海蛇的陸棲程度確認 海蛇海陸位置用 Chi-square 統計分析比較三種海蛇海陸比例的差 異。離水距離、坡度這些因子則利用無母數的 Kruskal-Wallis Test 個 別檢測。 (二)影響海蛇棲地利用的因素 1、不同棲地類型的海蛇數量 由於記錄的數值為隻次，不符合常態分布，因此用無母數的 Kruskal-Wallis Test 分析五種棲地海蛇出現的隻次。事後再利用 Mann-Whitney U test 兩兩比較各類型棲地間的差異。 18.
(25) 2、食物量與棲地的關係 用 Chi-square 比較各個樣點間魚群數量在白天和夜晚在不同類型 棲地的差異。 (三)海蛇的棲地選擇 將先前利用 GPS 定位的座標以 Shp Trans V2.2 (http://gis.ascc.net/ISTIS/tools.html, 范成楝 2006) 將經緯度座標轉換 成 TWD97 座標。利用 ArcMap9.1 開啟蘭嶼航照圖配合先前的座標位 置繪圖計算各類型棲地的百分比，再與在野外記錄到的海蛇實際利用 百分比作 Spearman’s correlation 檢測是否相關。 (四)三種海蛇棲地偏好比較 以 Mann-Whitney U test 兩兩比較各類型棲地間海蛇出現的數量 是否有顯著差異。有闊帶青斑海蛇和只有其他兩種海蛇出沒的海蝕溝 則用 t-test 兩兩比較溝口水深、溝寬及溝長之間是否有顯著差異。所 有統計皆以統計軟體 SPSS Statistics 17.0 和 18.0，作圖則用 SigmaPlot 10.0 以及 SPSS Statistics 18.0。. 19.
(26) 結果 2009-2010 年實驗期間，共記錄到 1445 隻次的闊帶青斑海蛇， 168 隻次的黑唇青斑海蛇，126 隻次的黃唇青斑海蛇。. 一、三種海蛇棲息海岸的時段和陸棲程度確認 (一) 三種海蛇棲息海岸的時段 玉女岩和立德斑兩個樣點各調查了 10 次，總計黃唇青斑、黑唇 青斑和闊帶青斑海蛇在玉女岩分別調查到 28、22 和 484 隻次，而立 德斑分別調查到 57 、25 和 473 隻次。三種海蛇八個時段的各自出現 數量如表一，將兩個樣點白天和夜晚記錄到的數量分別加總後得到: 黃唇青斑海蛇白天的數量共計 32 隻次，晚上則是 53 隻次，黑唇青斑 海蛇白天調查到的總數為 5 隻次，晚上為 42 隻次，闊帶青斑海蛇夜 晚和白天的數量相當懸殊，白天為 35 隻次，晚上為 962 隻次。三種 海蛇都是在夜晚數量多於白天，白天和晚上海蛇數量的平均值與統計 值見表二。黑唇青斑及闊帶青斑海蛇兩者在白天時(7:00 至 18:00)數 量都快速下降，尤其是闊帶青斑海蛇的數量差距更顯著，黃唇青斑海 蛇在白天和夜晚的數量差距較不明顯但晚上棲息在海岸的數量仍多 於白天(圖二)。本研究的棲地利用和棲地偏好的調查時間為夜間 6 點. 20.
(27) 至 12 點，調查時間涵蓋了三種海蛇在海岸出沒較頻繁的時段，調查 時間不會造成實驗上的誤差。此外，本實驗另外分析各時段海蛇休息 和活動的比例，由於黃唇青斑海蛇和黑唇青斑海蛇樣本數不足，且有 些時段海蛇數量過少，故只分析闊帶青斑海蛇數量較多的時段；從結 果得知，闊帶青斑海蛇活動週期固定(表三)，他們晚上會到回岸邊， 在夜晚時段(19:00~21:00)休息的數量總計為 95 隻次，活動的數量總 計為 216 隻次，活動的數量較多。天黑以後仍在活動的闊帶青斑海蛇 對於手電筒的燈光相當敏感，若被燈光照到會馬上潛入水中避開燈 光，而若是已經進入休息狀態的闊帶青斑海蛇，若燈光不干擾太久， 則是會留在原地休息。而在凌晨時段(1:00~3:00)大部分個體都已經停 棲在岸邊，除了固定換氣之外，並不會做任何移動，已經進入休息狀 態，在凌晨時段記錄到的個體休息的數量總計為 176 隻次，活動的數 總計為 95 隻次，休息與活動的個體數量懸殊。. (二) 三種海蛇的陸棲程度確認 海蛇海陸位置的部分，於 2009 年黃唇青斑海蛇記錄到 35 隻次， 黑唇青斑海蛇 98 隻次，闊帶青斑海蛇 192 隻次，在海陸各記錄到的 詳細隻次見表四。而在 2010 年，黃唇青斑海蛇離海距離共計 32 隻次， 攀爬坡度則為 29 隻次。其餘兩者的離海距離和攀爬坡度的樣本數相. 21.
(28) 同，黑唇青斑海蛇為 22 隻次，闊帶青斑海蛇為 25 隻次。黃唇青斑海 蛇的離海距離最遠為:17.3m，而攀爬坡度介於 1~90 度間；黑唇青斑 海蛇的離海距離最遠為:8.2m，而攀爬坡度介於 1~90 度間；闊帶青斑 海蛇的離海距離最遠為:1.7m，而攀爬坡度介於 1~38 度間，遠小於其 他兩者。用 Kruskal-Wallis Test 分析後結果顯示，不論是陸上和海中 的比例、離海的距離以及攀爬的坡度皆顯示黃唇青斑海蛇陸棲程度最 高、黑唇青斑海蛇次之，而闊帶青斑海蛇最低，詳細的平均值和統計 結果見表四。. 二、影響海蛇棲地利用的因素 (一) 不同棲地類型的海蛇數量 在 6 次調查之中， HRF 記錄到最多的海蛇(總共 324 隻次，黃唇 青斑海蛇 21 隻次，黑唇青斑海蛇 38 隻次，闊帶青斑海蛇 265 隻次)， 其次是 LRF，記錄到 15 隻次，遠小於 HRF，接下來則是 HR 和 LR 這兩類型的棲地，兩者記錄到的總數都只有 2 隻次，且皆無闊帶青斑 海蛇的記錄，而 NRF 則從未記錄過任一種海蛇。HRF 是兼具淡水和 良好庇護所的棲地，但只有良好庇護所沒有淡水(HR)或只有淡水但沒 有良好庇護所(LRF 和 NRF)海蛇的數量卻都很少(圖三)。25 個樣點個 別記錄到的三種海蛇數量詳細資料見附錄一。使用 Kruskal-wallis test 22.
(29) 檢定三種海蛇在各類型棲地出現的數量，在 HRF 棲地出現的平均隻 2. 次顯著多於其他類型地棲地(圖三) (黃唇 :χ = 53.948 , p < 0.001 , 黑 2. 2. 唇 : χ = 51.814 , p < 0.001,闊帶 : χ = 80.836 , p < 0.001)，然而，HRF 的 5 個重覆樣點中有 2 個樣點卻都沒有闊帶青斑海蛇只有另 2 種海 蛇。. (二)食物量與棲地的關係 將兩次的調查結果合併，故白天和晚上的樣本數皆為 15。白天 有闊帶青斑海蛇的海蝕溝魚群數量指標介於 2~6，沒有闊帶青斑海蛇 的海蝕溝魚群數量指標介於 2~7。而晚上有闊帶青斑海蛇的海蝕溝魚 群最少計數到 4 隻，最多 16 隻，沒有闊帶青斑海蛇的海蝕溝魚群最 少計數到 3 隻，最多 25 隻，詳細的資料和統計結果如表五。因此， 食物資源不會影響其選擇棲息的海岸，棲地類型和淡水資源才是影響 其選擇海岸的主因。. 三、海蛇的棲地選擇 利用 GIS 軟體計算出 3 條 1 公里樣線中各類型棲地的面積，將所 有面積加總後除以總面積得出各類型棲地的比例，其中，LR 所佔面 積最多，為 43112.9 m2，其次是 HRF，面積為 32989.7m2，接下來依 23.
(30) 序為 LRF 的面積為 15711.5 m2，HR 的面積為 12276.1 m2，NR 的面 積為 5242，NRF 的面積為 694.8 m2。而各類型棲地記錄到的海蛇數 量與面積大小無關，記錄到最多海蛇的棲地類型為 HRF，其次為 LRF、HR 和 LR，NRF 和 NR 則從未記錄過海蛇，3 條樣線各類型棲 地面積比例及分別的海蛇數量詳細資料如附錄二。這三種海蛇皆在特 定類型的棲地(HRF)出現的數量較多。 棲地選擇共計 18 個樣本數，利用 Spearman correlation 分別檢測 三種海蛇的數量與面積大小的相關性。結果顯示，三種海蛇利用棲地 和棲地所佔的面積大小皆無相關(黃唇: r =0.375, p =0.125， 黑唇: r =0.349, p =0.156，闊帶: r =0.361, p =0.141)，1 公里穿越線中 LR 棲地佔的百分比(37.9 ± 8.3%)最大，但只有 0.3%的海蛇會利用此 類型的棲地，但佔 14.6±2.7%的 LRF 卻共有 7.9%的海蛇會利用。而 70%以上的海蛇都集中在 HRF 棲地(黃唇:80 ± 15.3%，黑唇:74.9 ± 12.8%，闊帶:89.7 ± 7.5%)其所佔百分比只有 30.4 ± 6.4%，顯示海蛇 確實會選擇偏好的棲地(附錄二)。. 四、三種海蛇棲地偏好比較 三種海蛇至少都有 70%以上的個體在 HRF 的棲地發現且在 NR 和 NRF 都是 0% (表六)，顯示三者皆偏好利用高位珊瑚礁又有淡水的. 24.
(31) 棲地，而都不會利用無礁石庇護的棲地，即使那裏有淡水。除了 HRF 外，其他 5 種棲地只有 3 種有被海蛇利用，但三種海蛇利用的情況則 有些差異，三種海蛇都只利用 3 種之中的 2 種，闊帶青斑海蛇和黑唇 青斑海蛇只會利用 LRF 和 HR 兩種棲地，而黃唇青斑海蛇只會利用 LR 和 HR 兩種棲地，黃唇青斑海蛇會利用的兩種棲地(LR 和 HR)都 是沒有淡水的棲地，而另兩種海蛇選擇第二順位的棲地卻是有淡水的 低位珊瑚礁(LRF)，顯示淡水資源對他們較為重要。雖然 LRF 是闊帶 青斑和黑唇青斑海蛇選擇的第二順位，但闊帶青斑海蛇 LRF 棲地的 利用率只有 6.3%，反觀黑唇青斑海蛇在 LRF 棲地利用率高達 24.5%， 其對 LRF 的利用率較高(圖四)。而黃唇青斑海蛇則沒有發現利用 LRF 的棲地，其利用率第二高的棲地為 HR(16.7%)，該棲地被黑唇青斑和 闊帶青斑海蛇利用的比率分別只有 0.6%和 3.8%。此外，黃唇青斑海 蛇偶爾還會利用沒有淡水的低位珊瑚礁(LR) ，其利用率是 3.3%，其 他兩種海蛇則都不會利用此類型棲地。 雖然闊帶青斑海蛇大量集中在 HRF 的棲地，但五個重覆樣點間 的數量卻相當的不平均，有兩個樣點從未記錄過闊帶青斑海蛇，其他 兩種海蛇則無此現象(附錄一)。故再分析比較細分後的兩種海蝕溝， 由於部分數值不符合常態分佈，因此採用 log10 轉換數值，再利用 t-test 統計分析。有闊帶青斑海蛇和只有其他兩種海蛇的海蝕溝各記錄 20. 25.
(32) 個，有闊帶青斑海蛇的海蝕溝的溝長介於 7.5~91.5 公尺間，溝寬介於 0.5~39.5 公尺間，水深介於 0.9~6.3 公尺間。而只有其他兩種海蛇的 海蝕溝的溝長介於 5.75~79 公尺間，溝寬介於 0.4~33 公尺間，溝口水 深介於-0.95~0.95 公尺間。結果顯示有闊帶青斑海蛇出沒的海蝕溝的 溝長顯著較長(圖五)、溝口水深較深(圖六)。溝長、溝寬及水深的平 均值與統計結果見表七。溝口水深和海蝕溝長度是影響闊帶青斑海蛇 利用棲地的因素。. 26.
(33) 討論 一、三種海蛇棲息海岸的時段和陸棲程度確認 過去的研究只有黃唇青斑和黑唇青斑海蛇棲息在岸邊的時間，闊 帶青斑海蛇尚無相關研究。本研究發現大部分的闊帶青斑海蛇在 19:00 點前後回到海岸休息，此時仍在活動的個體較多，而在 22:00 點後雖然只有少數的闊帶青斑海蛇仍在移動，許多個體已經開始休 息，而凌晨時段(1:00~3:00)很少記錄到在游動的個體，大部分都只固 定的抬頭起來換氣，而天亮前一個小時約凌晨四點左右，闊帶青斑海 蛇陸續開始離開岸邊，往海的方向移動，天亮以前闊帶青斑海蛇在岸 邊的數量已驟減。 其他兩種海蛇利用海岸的時間也為晚上，他們白天在海中覓食， 晚上回岸邊休息( Shetty and Shine, 2002a; 2002c; Bonnet and Brischoux, 2008; Lillywhite et al., 2008; Bonnet et al., 2009)，黃唇青斑 海蛇回到海岸休息的時間較早，大約在天黑前後，而黑唇青斑海蛇較 晚，約在 8:00 點前後有較多的個體回到海岸棲息(Bonnet and Brischoux, 2008)。本研究觀察到這兩種海蛇回海岸棲息的時間與過去 研究有著相似的結果。但本研究亦發現黃唇青斑海蛇在清晨 (4:00~6:00)和早晨(7:00~9:00)還有一個出現的高峰(圖二)，過去研究. 27.
(34) 顯示只有在黃昏(16:00~18:00)和夜晚(19:00~21:00)黃唇青斑海蛇在海 岸棲息的數量才增多(朱，2010)，與本研究結果不符，這樣的現象顯 示黃唇青斑海蛇逗留在岸邊或陸上的時間比其他兩種海蛇長，因此到 了早晨仍可發現一定的數量，這樣的結果和其他的研究吻合：Shetty and Shine(2002a)利用無線電追蹤發現黃唇青斑海蛇並非每天出海覓 食，而是會長時間的待在陸地上休息，有時甚至超過一個禮拜。此外， 研究結果顯示在陸地上發現的頻度、離海的距離、和攀爬的坡度等都 顯示陸棲程度最強的是黃唇青斑海蛇，黑唇青斑海蛇其次而闊帶青斑 海蛇最弱，這樣的結果也和前人的研究( Shine et al., 2003a; 2003b; Bonnet et al., 2005)吻合。 此外，三種海蛇可飲用的半淡鹹水的濃度與生理適應相關，在 實驗室中，闊帶青班海蛇最高只會飲用海水濃度 30%的半淡鹹水 (Lillywhite et al., 2008; 2009)，但根據本實驗在野外的觀察記錄，曾經 發現闊帶青斑海蛇飲用濃度高達 80%(鹽度為 25ppt)的半淡鹹水。從 生理的角度來看，闊帶青斑海蛇體內滲透壓是三種海蛇之中最為穩定 的，而他的鹽腺排鹽功能也較為發達(Chen and Tu , unpublished data)，因此可以忍受濃度較高的海水。在野外觀察他的休息位置時發 現，雖然他會集中在有淡水的棲地，但通常休息位置的鹽度仍是三種 中最高的。推測闊帶青斑海蛇雖然需要淡水補充體內水分，但因海棲. 28.
(35) 程度高而可以忍受濃度較高的半淡鹹水。而前人研究也發現了黃唇青 斑海蛇在實驗室內最高只飲用海水濃度 10%的半淡鹹水(Lillywhite et al. 2008)，但在本實驗實際觀察卻發現其在野外飲用高達濃度 30%(鹽 度為 12ppt)的半淡鹹水，遠比實驗室記錄的高。. 二、影響海蛇利用棲地的因素 本研究可明顯地看出海蛇利用棲地不只受到單因子的影響。利用 交叉比對的方式檢測，結果發現，淡水資源和庇護所類型都會影響海 蛇利用棲地，這兩個因子缺一不可，在只具其中一項因素的棲地中海 蛇的數量都很少。淡水資源提供海蛇維持生理平衡的需求，而良好的 庇護所則提供了安全的保障。若只針對單一因子探討棲地的利用或選 擇，則無法找出動物利用棲地是受到哪些因子交互作用下形成的結 果。 維持體溫恆定通常是影響爬蟲類利用棲地的主要因素，目前相關 文獻多半以環境是否能提供體溫調節來解釋爬蟲類的棲地利用 ( Downes and Shine, 1998; Blouin-Demers and Weatherhead, 2001b; Goldsbrough et al., 2006)，較少著墨於其他因子的影響。生活在環境 溫度比較穩定的外溫動物的溫度耐受範圍常比環境溫度變動大的外 溫動物來的窄(Snyder and Weathers, 1975)，水的比熱遠比空氣大，水 29.
(36) 溫較為穩定，海蛇長時間在海中活動，可能因此調節體溫對於海蛇相 對而言較不重要。過去研究也發現黑背海蛇沒有調節體溫的行為 (Graham, 1974)。而且海蛇的表皮在陸地上的保水能力不佳(Lillywhite et al., 2009)，更進一步限制了他們調節體溫的空間，就像兩棲類體溫 調節的行為較不明顯(Brattstrom, 1963; Nelson et al., 1984)。綜合以 上，海蛇的棲地利用可能較不受到溫度影響。 水棲程度較高的爬蟲類，其水分蒸散的速度都相對高於陸棲的同 類物種(Moen et al., 2005)，當這些爬蟲類在離開水中時，選擇能降低 水分蒸散速率的棲地便成為重要的考量，因此他們經常棲息在較為陰 暗或是濕度較高的環境以降低水份的蒸散速率。海水的滲透壓常遠大 於脊椎動物的體液滲透壓，淡水生活的爬蟲類在水分不足時只要直接 攝取棲地的淡水就能維持水分的生理恆定，但海蛇若直接喝海水卻需 要消耗能量透過鹽腺將海水中過多的鹽類排出體外(Heatwole, 1999)，最近甚至於發現闊尾海蛇需要喝淡水而無法攝取海水 (Lillywhite et al., 2008)，因此選擇有淡水的棲地變成重要的關鍵。 除了維持生理的恆定，良好的庇護所也是爬蟲類選擇棲地的關鍵 因素(Harvey and Weatherhead, 2006)，對於活動能力較弱的物種，適 合的庇護所顯得更為重要。雖然與黑唇青斑海蛇相比，黃唇青斑海蛇 在陸上的移動能力較好(Shine et al., 2003b)，且可攀爬最陡的坡度(圖. 30.
(37) 七)，但其陸上移動的能力還是跟近緣的澳洲三種陸棲眼鏡蛇有顯著 的差距(Shine and Shetty, 2001)，因此在海岸休息時，庇護所對於他們 相當重要。Bonnet et. al (2009)發現黑唇青斑海蛇和黃唇青斑海蛇的近 緣種環紋海蛇(L. saintgironsi)會偏好利用有大石塊的岩岸，這類型的 棲地可提供適合躲藏的庇護所，與本實驗結果相符，因此，適合的庇 護所確實是影響闊尾海蛇選擇海岸的因子。此外，過去研究曾觀察到 黑唇青斑海蛇和環紋海蛇在雨天時會大量的離開陸地的庇護所，到庇 護所附近的地方飲用淡水(Bonnet and Brischoux, 2008)，由此可見補充 淡水對他們的重要性，足以讓他們冒著被天敵捕食的風險離開庇護 所。但本研究的樣區蘭嶼，在某些樣區內一年四季都有穩定水源，選 擇鄰近有淡水資源的庇護所，就不必為了補充水分而冒險離開庇護 所。 前人研究認為食物資源也是動物選擇棲地的重要因素(Sperry and Weatherhead, 2009)，但本研究發現食物量不是影響闊帶青斑海蛇 利用海岸的因素，夜間棲息的海岸對海蛇而言只是休息的場所，而非 其用來覓食的棲地。動物在休息和活動時會利用的棲地類型不同，盔 頭蛇(Hoplocephalus bungaroides) 在開闊林地活動覓食，需要休息時 會利用懸崖邊的礫石堆，有不同的需求會利用不同的棲地(Webb and Shine, 1997)。而闊尾海蛇也是如此，白天在海洋中覓食，需要休息則. 31.
(38) 回到海岸，因此食物量才會不影響海蛇選擇棲息的海岸。如果本研究 探討的是海蛇活動時的棲地選擇，食物資源很可能會是影響海蛇選擇 的因素。. 三、三種海蛇的棲地選擇 這三種海蛇的棲地利用與可利用棲地面積大小無關。雖然動物通 常不是隨機利用其生活環境的棲地(Cody, 1985; Rosenzweig, 1981; Graeter et al., 2008)，但對於棲地要求較不嚴苛的動物卻可能會廣泛的 出現在其生活環境中的各類型棲地(Hebrard and Mushinsky, 1978; Keogh et al., 2007)，當某些類型的棲地較多時，其出現在該棲地的數 量也自然較多。因此必頇比較棲地的可利用度和動物實際的利用率才 能看出動物是隨機利用還是真的有偏好選擇(Harvey and Weatherhead, 2006)。本研究比較棲地可利用百分比與海蛇實際利用的百分比(表 六)，顯然這三種海蛇並非隨機利用其棲地，而且確實會偏好選擇特 定的棲地。過去有許多研究指出蛇類會利用偏好的棲地類型 (Blouin-Demers and Weatherhead, 2001a; 2001b; Webb et al., 2004; Moen et al., 2005; Lin et al., 2007; Wund et al., 2007; Pattishall and Cundall, 2009)，像是黑鼠蛇偏好利用森林邊緣的棲地，因為在森林邊 緣不會受到樹蔭遮蔽而較容易經由陽光照射提高體溫(Blouin-Demers. 32.
(39) and Weatherhead, 2001b)。許多爬蟲類選擇庇護所時都會優先以某個 因子作為考量(Kearney, 2002)。但對於闊尾海蛇而言，淡水和適合躲 藏的礁岩兩者都相當重要，在少了一個條件的棲地海蛇數量都相當 少。不過適合躲藏的礁岩似乎比淡水更重要一些，因為在淡水充足但 沒有躲藏的地點的棲地(NRF)完全沒有記錄到闊尾海蛇，而在沒有淡 水但能提供良好躲藏地點的 HR 則皆有記錄到三種海蛇，而 LR 也曾 經記錄到黃唇青斑海蛇。. 四、三種海蛇棲地偏好比較 除了 HRF 外，在其他類型的棲地發現的三種海蛇數量有所差 異，推測是因為陸棲程度造成其棲地偏好不同。黃唇青斑海蛇在其他 類型棲地也有零星出現的記錄，但可能因為樣本數過少而未達到顯 著，而在 100 公尺的穿越線和一公里的穿越線記錄到利用各類型棲地 的比例不同(圖三，圖四)，但其他兩種海蛇的趨勢則較一致。綜合兩 者，類型一到類型四的棲地都曾記錄過黃唇青斑海蛇，其會利用的棲 地類型較多，這也跟過去許多文獻描述的一致：黃唇青斑海蛇會廣泛 的利用各類型棲地，例如樹洞、樹根(Huey et al., 1989; Kearney, 2002; Lin et al., 2007)、漂流木、大石頭(Voris and Voris, 1995)、紅樹林(Bonnet et al., 2009)甚至是廢棄的垃圾(Shine et al., 2002)，其利用的棲地類型 33.
(40) 較為廣泛。而造成此現象可能與其陸棲程度有關，黃唇青斑海蛇在陸 地上的失水速率很低(Lillywhite et al. 2008)，因此可停留在陸地上的 時間較不受到水分散失速率限制；在陸地上的移動能力也較高 (Heatwole et al., 2005)，可以爬到較內陸的地方休息，因此較不受到 海岸的類型所影響。 只有黑唇青斑海蛇在低位礁石有淡水的海岸也有一定的數量，在 棲地利用和棲地選擇兩個實驗中趨勢一致；其在類型三棲地數量高達 24%，與其他兩者之間有顯著差異。黑唇青斑海蛇選擇棲地的關鍵因 子可能是在於淡水，而棲地類型是其次，過去研究也指出黑唇青斑海 蛇在陸地上的失水速率較黃唇青斑海蛇快( Shine et al., 2003b; Bonnet et al., 2005)，因此淡水資源可能對他較為重要。 闊帶青斑海蛇是對棲地專一性最高的，只出現在高位礁石有淡水 的棲地，幾乎很少在其他類型的棲地發現。過去的野外調查中，在鄰 近的綠島和小蘭嶼也從未發現過在岸邊有休息的闊帶青斑海蛇(杒， 未發表)。這三個島嶼之間的距離很近，三個島嶼都曾在海中記錄過 闊帶青斑海蛇，但可能因為綠島和小蘭嶼的海岸類型較為單純，有淡 水且有高位礁岸這種類型的棲地很少，而闊帶青斑海蛇又對棲地環境 較為要求，因此不會選擇這兩個小島的海岸休息。 不僅如此，雖然闊帶青斑海蛇在類型一的棲地相當多，但像是朗. 34.
(41) 島港和椰油國小(附錄一) 從未記錄過闊帶青斑海蛇。雖然這些地點 棲地類型屬於 HRF，但可能因為其溝口水深太淺，因此不利於闊帶 青斑海蛇利用。由於海蝕溝內通常風浪比較平靜，海水波動較小，是 適合做為庇護所的環境，有可能因為闊帶青斑海蛇為海棲性較高的物 種，因此若是溝口的水深太低，他們就無法游進海蝕溝內休息。而沒 有闊帶青斑海蛇的海蝕溝，溝口高度普遍乾潮時都在於水平面之上， 會有一大片裸露在水面上的礁岩，對闊帶青斑海蛇而言，形成了一個 天然的障礙，擋住了進入溝內休息的路徑。其他兩種海蛇還可利用爬 行的方式越過那一段陸地環境，而闊帶青斑海蛇只能受限於溝口水深 較深的海蝕溝，因為這種環境就算在乾潮時，也能到較為安全的地方 休息。此外，闊帶青斑海蛇也偏好利用總溝長較長的海蝕溝，造成此 現象的原因尚不明確，預期可能溝長較長的海蝕溝相對能選擇的庇護 所較多。 綜觀以上，這三種海蛇的生理適應與棲地選擇間相呼應，不論是 室內的生理實驗還是野外實際棲地利用的觀察，結果都一致：黃唇青 斑海蛇最為陸棲，其次為黑唇青斑海蛇，而闊帶青斑海蛇則最為海 棲，最常在海中被發現。這三種海蛇確實會因生理條件的差異選擇有 利於自己生存的棲地，這些適應上的差異，可能是造成它們棲地區隔 的原因之一。未來在探討其他物種時，若能搭配生理和環境資料時，. 35.
(42) 從不同的角度切入探討，能對共域物種之間的棲地利用的差異原因作 更完善的討論。. 36.
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(54) 表格 表一、一日之中 8 個時段 3 種海蛇各別調查到的總隻次。. 黃唇青斑海蛇 黑唇青斑海蛇 闊帶青斑海蛇 凌晨(1:00~3:00). 10. 11. 231. 清晨(4:00~6:00). 17. 7. 58. 早晨(7:00~9:00). 10. 2. 3. 中午(10:00~12:00). 2. 1. 3. 下午(13:00~15:00). 6. 0. 4. 黃昏(16:00~18:00). 14. 2. 25. 夜晚(19:00~21:00). 16. 14. 311. 深夜(22:00~24:00). 10. 10. 322. 85. 47. 957. 48.
(55) 表二、3 種海蛇在白天和黑夜棲息在海岸的 總隻次與利用 Chi-square 分析後的統計值。 *代表 p <0.05，**代表 p < 0.01， ***代表 p < 0.001。 黃唇青斑海蛇. 黑唇青斑海蛇. 闊帶青斑海蛇. 白天. 32. 5. 35. 黑夜. 53. 42. 966. χ2. 5.481. 26.772. 119.701. p值. 0.36. ***. ***. 49.
(56) 表三、闊帶青斑海蛇在 1 日中數量較多的時段(凌晨、清晨、黃 昏、夜晚與深夜)在海岸記錄到正在休息和活動的個別隻次。 各時段活動/休息隻次 時段. 休息隻次 活動隻次. 1:00~3:00. 176. 95. 4:00~6:00. 26. 32. 16:00~18:00. 9. 16. 19:00~21:00. 95. 216. 22:00~24:00. 171. 151. 註:休息是停在原地點不移動只有固定換氣會移動身體，活動則為仍 在海面上游動的海蛇。. 50.
(57) 表四、三種海蛇離水距離(m)、攀爬坡度的平均值與統計值以及 在陸地上和海中個別發現的隻次與統計值。*代表 p < 0.05 ，**代表 p <0.01，***代表 p <0.001。 黃唇青斑海蛇 黑唇青斑海蛇 闊帶青斑海蛇 平均距離 χ2. 3.3. 2.1 36.373 ***. p值 平均坡度 χ2. 0.6. 51.8. 45.27. 17.1. 36.105 ***. p值 陸地隻次. 17. 29. 32. 海水隻次. 18. 69. 160. χ2. 0.29. 16.33. 85.33. p值. 0.87. ***. ***. 51.
(58) 表五、HRF(有闊帶)和 HR(無闊帶)這兩種棲地白天和黑夜的魚數 量和統計值，白天為指標性數值的中位數，晚上則為估算數量的平均 值。 白天 有闊帶. 晚上 無闊帶. 儲存場. 2. 玉女岩. 2. 蘭恩. 立德班. 1. 砂石場. 有闊帶. 第六公墓 2. 無闊帶. 儲存場. 4.1. 第六公墓 3.2. 2. 玉女岩. 6.8. 蘭恩. 4.2. 3. 立德班. 2.6. 砂石場. 3.9. χ2. 3.496. 17.148. p值. 0.478. 0.104. 52.
(59) 表六、三種海蛇實際利用的百分比與可利用棲地的百分比，L.C 為黃唇青斑海蛇，L.L 為黑唇青斑海蛇，L.S 為闊帶青斑海蛇。從上 到下分別為類型一至類型六棲地。所有數值皆以 mean±SE 表示。 Available. 黃唇. 黑唇. 闊帶. %. Use %. Use %. Use %. Habitat HRF. 30.4±6.4. 80±15.3 74.9±12.8 89.7±7.5. HR. 10.9±1.78 16.7±16.7 0.6±0.6. LRF. 14.6±2.7. 0. LR. 37.9±8.3. 3.3±3.3. 0. 0. NRF. 0.7±0.7. 0. 0. 0. NR. 5.4±5.4. 0. 0. 0. 53. 3.8±2.4. 24.5±13.3 6.3±5.2.
(60) 表七、有闊帶青斑海蛇的海蝕溝和只有其他兩種海蛇的海蝕溝的 溝寬、溝長和水深平均值與統計值。數值以 mean±SE 表示。*代表<0.05 ，**代表<0.01，***代表<0.001。 海蝕溝類型 有闊帶. 無闊帶. t. p值. 水深平均值(m) 2.85±0.35 -0.14±0.13. 8.07. ***. 溝寬平均值(m) 7.71±2.25 5.28±1.79. 1.03. 0.309. 溝長平均值(m) 44.18±4.38 31.51±4.24. 2.08. *. 54.
(61) 圖. 圖一、蘭嶼島上 100 公尺穿越線 25 個樣點和 1 公里樣線 3 條樣線圖，不同類型 樣點標示符號不同。星號為 1 公里樣線，其餘為 100 公尺樣線，空心圓形為棲地 HRF，空心三角形為棲地 HR，空心方型為棲地 LRF，實心菱形為棲地 LR，實 心方型為棲地 NRF。 55.
(62) A. L. colubrina. B. L. laticaudata. C. L. semifasciata. 18. Number of sea snake. 16 14 12 10 8 6 4 2 0 16. Number of sea snake. 14 12 10 8 6 4 2 0 350. Number of sea snake. 300 250 200 150 100 50 0 1~3. 4~6. 7~9 10~12 13~15 16~18 19~21 22~24. 圖二、三種海蛇在一日中各時段棲息在海岸的數量。縱座標為海 蛇的數量，橫坐標為一日之中的八個時段，1~3 代表 1:00~3:00 以此 類推。A 圖為黃唇青斑海蛇的數量，B 圖為黑唇青斑海蛇的數量，C 圖為闊帶青斑海蛇的數量。 56.
(63) Mean number of snake. 11 黃唇 黑唇 闊帶. 10 9 2 1 0 HR HRFW. HR HR. FR W LRF. FR LR. GNR W. 圖三、三種海蛇在各類型棲地的數量。縱座標為各類型棲地調查 平均發現的海蛇隻次，橫坐標由左至右分別為類型一至類型五的棲 地。所有數值皆以 mean±SE 表示。. 57.
(64) 100. A Available habitat % Use habitat %. Percentage habitat. 80. 60. 40. 20. 0. B Percentage habitat. 80. Available habitat % Use habitat %. 60. 40. 20. 0. 100. C Available habitat % Use habitat %. Percentage habitat. 80. 60. 40. 20. 0 LR. HRF. LRF. HR. NR. NRF. Habitat type. 圖四、三種海蛇各類型棲地利用的比例。縱軸為海蛇利用的百分 比以及實際棲地的百分比，橫軸為各類型棲地，A 為黃唇青斑海蛇， B 為黑唇青斑海蛇，C 為闊帶青斑海蛇。實際棲地的百分比以 mean±SE 表示。 58.
(65) 圖五、有闊帶青斑海蛇的海蝕溝和只有其他兩種海蛇的平均溝 長。縱座標為溝長，橫坐標為海蝕溝類型，1 為有闊帶青斑海蛇活動 的海蝕溝，2 為只有其於兩種海蛇活動的海蝕溝。所有數值皆以 mean±SE 表示。. 59.
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