淺談生物數學上之競爭理論
許世壁
在本文裏我們將介紹目前在生物數學上 有關單一族群及二個、 三個、 三個以上不同族 群之成長競爭理論。 我們將利用常微分方程 來建構我們的數學模型, 並介紹經由這些非 線性系統常微分方程所發展出來的數學理論。
1. 單一族群的競爭理論
所謂族群 (species), 我們可以想像為人 類、 動物、 昆蟲、 細菌、 鳥類· · ·等。 令 x(t) 為某一族群在時間 t 之人口總數或密度。 馬 爾薩斯 (Malthus) 的人口論假設在無限的資 源下, 人口在時間 t 的變化量,dxdt, 與其人口 x(t), 成正比, 即
dx
dt = a x(t)
x(0) > 0 (1.1)
大二的微分方程告訴我們 x(t) = x(0)eat, 所以人口的成長將以指數的形式趨向無限大。
馬爾薩斯人口論只適合描述如在實驗室培養 之細菌的成長過程。 在實際的世界裏, 方程式 (1.1) 是一個不適當的數學模型。 因此, 我們 可以將 (1.1) 修正為
dx
dt = f (x)
x(0) > 0 (1.2)
在此f (x)為某一個x的函數。
由於在實際的世界裏, 資源是有限的。
在單一的族裏也有內在的競爭 (Interspe- cific competition), 因此 Verhulst 在 1836 年提出了下列 Logistic equation:
dx
dt = ax − bx2
x(0) = x0 > 0 (1.3)
其中bx2項表示在族群裏個體與個體之互相 競爭行為。 我們可以將 (1.3) 式改寫為下列 形式:
dx
dt = rx(1 − x K)
x(0) = x0 > 0 (1.4)
在 (1.4) 式中我們稱r為成長率,K為環境容 量 (Carrying capacity)。 利用分離變數法 (Separation of variables) 解 (1.4) 可得 x(t) = x0K ert
[K + x0(ert−1)] (1.5)
1
從 (1.5) 式, 我們可知
t→∞lim x(t) = K (1.6)
因此, 我們稱K為環境容量。 Logistic equa- tion 除了可以描述人口成長至環境容量外, 它本身有很重要的生物意義。 首先由方程式 (1.4) 我們很容易推論出下列結果: 當x(t) <
K/2時,x′′(t) > 0; 反之x(t) > K/2時, x′′(t) < 0。 換句話說, 當人口未到達環境容 量的一半時, 其加速度為正, 而人口超過環境 容量之一半後, 雖然人口還是增加, 但其加速 度已變為負, 故x = K/2為一轉折點 (inflec- tion point)(見圖一)
圖一
從進化論的觀點來看, 每個族群會以下列兩 種方式來適應環境求生存。 如果一個族群以 快速增加其人口為首要目標, 即將成長率r弄 大, 我們稱其為r-strategist。 如果它以擴大 其環境容量為優先, 即將K弄大, 我們稱其 為K-strategist。
如果有一組人口資料, 顯示其轉折點 並不發生在K/2時, 我們可以利用下列由
Gilpin 及 Ayala所建議的 Generalized Lo- gistic equation(1.7) 來描述。
dx
dt = rx(1 − (x
K)θ), θ > 0 x(0) = x0 (1.7)
由方程式 (1.7) 我們可以推論出: 當0 <
θ < 1時, 轉折點會發生在x < K/2; 反之 若 θ > 1時, 轉折點發生在x > K/2。
Logistic equation 在非線性動力系統 (Nonlinear Dynamical System) 扮演一個 很重要的角色。 譬如 Hutchinson[1]在 1948 考慮下列 Delayed Logistic equation
dx
dt = rx(t)(1 −x(t − T ) K )
x(θ) = ϕ(θ) ≥ 0, −T ≤ θ ≤ 0 (1.8)
經過下列調整 (Scaling) τ = t T y(τ ) = x(t)
K −1
我們可以將 (1.8) 改寫為 dy
dτ = −αy(τ − 1)(1 + y(τ )) y(θ) = ϕ(θ), −1 ≤ θ ≤ 0 (1.9)
α = rT
方程式 (1.9) 是一個很有名的 Functional Differential Equation([2],p.254)。 當 α >
π/2時, 我們可以利用 Felix Browder 的 nonjective fixed point 定理去證明 (1.9) 有週期解。
如果我們考慮下列插分形式的 Logistic equation
xn+1−xn = rxn(1 − xn) (1.10) 則在r = 2.570時會有混沌 (chaotic) 現象 出現 [3]。 方程式 (1.10) 及著名的 Lorentz equation [4]改變了人們對於宇宙的看法。
2. 二個族群的競爭理論
不同族群之互相競爭行為, 我們稱其為 外在競爭(Intraspecific Competition)。 令 x1(t),x2(t)分別為在時間 t 時第一個及第二 個族群之人口。 二個族群之競爭數學模型可 表為
dx1
dt = x1f1(x1, x2) dx2
dt = x2f2(x1, x2) (2.1) x1(0) > 0, x2(0) > 0
在此函數f1(x1, x2),f2(x1, x2)滿足
∂f1
∂x2
≤0, ∂f2
∂x1
≤0 (2.2)
即x2的人口成長率隨著x1人口的增加而減 少。 同理,x1的人口成長率隨著x2 人口的增 加而減少。 以下我們介紹 (2.1) 的一個特殊 情形: 著名的 Lotka-Volterra 二個族群之 競爭模型。 假設在沒有外在競爭時,x1,x2依 其 logistic equation 成長, 其數學模型為:
dx1
dt = x1[γ1(1 − x1
K1
) − α2x2]
dx2
dt = x2[γ2(1 − x2
K2
) − α1x1] (2.3) x1(0) > 0, x2(0) > 0
我們稱 (2.3) 式中的正數α1,α2為“競爭係 數”。 對於常微分方程式 (2.3), 我們敘述下 列數學結果及其生物上之意義:
(i) γ1
K2
> α2, γ2
K1
< α1 (2.4)
在假設 (2.4) 下,x1是個有效率的競爭 者 (α1很大) 而x2不僅競爭能力差 ( α2很 小) 而且其內在競爭很厲害 (1/K2很大), 因 此, 註定x2將無法生存。 由簡單的相平面分析 (phase plane analysis)(見圖二), 我們可以 證明
t→∞lim x1(t) = K 及
t→∞lim x2(t) = 0 (2.5)
圖二
在此
L1 : γ1(1 − x1
K1
) − α2x2 = 0 L2 : γ2(1 − x2
K2
) − α1x1 = 0
分別為x1x2之均等成長曲線 (Isocline)。
(ii) γ1
K2
< α2, γ2
K1
> α1 (2.6)
在假設 (2.6) 下,x2是一個很有效率的 競爭者, 而x1則不是。 因此x1無法生存。 我們 可以證明
t→∞lim x1(t) = 0 及
t→∞lim x2(t) = K2
其相平面分析圖如下 (圖三):
圖三
(iii) γ1
K2
> α2, γ2
K1
> α1 (2.7)
條件 (2.7) 說明了內在的競爭比外在的競爭 來得大, 因此兩個族群應共存。 由相位平面分 析 (見圖四), 我們可以證明:
t→∞lim x1(t) = x∗1 > 0 及
t→∞lim x2(t) = x∗2 > 0
圖四
(iv) γ1
K2
< α2, γ2
K1
< α2 (2.8)
條件 (2.8) 說明了外在競爭比內在競爭 來得大, 因此競爭之結果將視時間t = 0時x1, x2之 人 口而 定。 由 相 位 平 面 分 析 (見圖五) 及對平衡點(x∗1, x∗2)之穩定 性分析, 可得(x∗1, x∗2)為一馬鞍點 (Sad- dle point), 其一維的穩定流型曲線 (Sta- ble manifold)Γ, 聯 接(0, 0)及(x∗1, x∗2) 與 無 限 大。 若(x1(0), x2(0))落在Γ之右邊, 則 (x1(t), x2(t))t→+∞−→ (K1, 0)。 若(x1(0), x2(0))落在Γ之左邊, 則(x1(t), x2(t))t→+∞−→ (0, K2) 。 如 果 (x1(0), x2(0)) 剛 好 落 在 Γ 上, 則 (x1(t), x2(t))t→+∞−→(x∗1, x∗2)。
圖五
3. 三個族群之競爭理論
三個族群之競爭數學模型可表為 dx1
dt = x1f1(x1, x2, x3) dx2
dt = x2f2(x1, x2, x3) (3.1) dx3
dt = x3f3(x1, x2, x3)
x1(0) > 0, x2(0) > 0, x3(0) > 0
在此函數fi(x1, x2, x3)滿足∂fi
∂xj
≤ 0,i 6=
j,i = 1, 2, 3。 在我們研究系統 (3.1) 式 其 解(x1(t), x2(t), x3(t))之 漸 近 行 為 (Asymptotic Behavior) 之前, 我們先介 紹在常微分方程理論裏一個 非常重要的定理 : Poincar´e-Bendixson 定理 [5]。 Poincar´e- Bendixson 定理描述有關二維自主系統 (Two-dimensional autonomous system)
dx
dt = f (x, y) dy
dt = g(x, y) (3.2)
之有界解 (Bounded solutions) 之漸近行 為。 其定理內容分二部份:(i) 系統 (3.2) 的 任一個有界解(x(t), y(t)), 如果當時間趨近 於無限大時, 它不趨近於某一些 (3.2) 的平 衡點 (equilibrium), 則它必趨近於 (3.2) 的 某一個週期解 (periodic solution) 之軌道 (orbit)。(ii) 如果 (3.1) 有一個週期解, 則 在x − y平面上, 由此週期解所形成之封閉曲 線必包含一個平衡點。
Poincar´e-Bendison定理對於n 維自主 系統,n ≥ 3, 則不見得是對的 ([5],p.64)。
近年來 Hirsch[6]及 Smith H.[7]證明 了對於三維的競爭系統 (3.1), 我們有 類似於 Poincar´e-Bendixscn Theorem 的結果:(i) 對於 (3.1) 的任一個有界解 (x1(t), x2(t), x3(t)), 當時間趨近於無限大 時, 它不是趨近於一個包含平衡點的集合, 就是趨近於某一個週期解的軌道。(ii) 如果 (3.1) 有一個週期解, 則我們可以在 x1-x2- x3空間上建造出一個包含其週期軌道之封閉 曲面, 而且在這個封閉曲面內含一平衡點。
因此, 我們很容易推論得知: 若方程組 f1(x1, x2, x3) = 0
f2(x1, x2, x3) = 0 (3.3) f3(x1, x2, x3) = 0
沒有正解(x∗1, x∗2, x∗3),x∗i > 0,i = 1, 2, 3, 則 由 (ii) 可知 (3.1) 一定沒有週期解。(x1(t), x2(t), x3(t))必趨近於某些平衡點。
在 1975 年,May 及 Leonard[8]研究下 列三個類似的族群的 Lotka-Volterra 競爭
模型 (3.4)。 這個特例說明了三維的 Lotka- Volterra 之競爭模型的解可能是非常複雜 的。 令
dx1
dt = x1(1 − x1−αx2−βx3) dx2
dt = x2(1 − βx1−x2−αx3) dx3
dt = x3(1 − αx1−βx2−x3) (3.4) x1(0) > 0, x2(0) > 0, x3(0) > 0
我們假設 (3.4) 中的正數α, β滿足
0 < α < 1 < β, α + β > 2 (3.5)
則(x∗1, x∗2, x∗3) = (1 + α + β)−1(1, 1, 1)為 (3.4) 之唯一正平衡點, 而且 (x∗1, x∗2, x∗3)為 一馬鞍點 (saddle point) 其穩定流型 (sta- ble manifold)Γ 為一維之曲線。 令e1 = (1, 0, 0),e2= (0, 1, 0),e3 = (0, 0, 1) 而O3為 在平面 x3 = 0上連接平衡點e2及e1之 軌道 (orbit),O2為在平面x2 = 0上連 接e1及 e3之軌道,O1為平面x1 = 0上連 接e3及e2之軌道。 May 及 Leonard 發現 任一個 (3.4) 的解(x1(t), x2(t), x3(t)), 只 要(x1(0), x2(0), x3(0))不落在Γ上 ,就會沿 著O1∪O2∪O3跑, 但(x1(t), x2(t), x3(t))永 遠不是個週期解 (見圖六)。 有興趣的讀者可 以參考 [9]裏的嚴格證明。
圖六
4. 三個以上族群之競爭理論
對於三個以上的族群競爭數學模型 dxi
dt = xifi(x1, x2, . . . , xn)
xi(0) > 0, i = 1, 2 · · · , n (4.1)
∂fi
∂xj
≤0, i 6= j (4.2)
我們問有沒有類似的 Poincar´e-Bendixson 定 理?Smale 在 1976 年 [10]證 明 了 任 何一 個 在 standard (n − 1)- simplex上的向量場(vector field) 可以被嵌入 (embedded) 到Rn形成一個平滑 (Smoth)、
競爭 (Competitive) 的向量場, 而且其解將 趨近於(n−1)-simplex, 換句說, 解的漸近性 質與在(n − 1)-simplex 上的漸近性質一模 一樣。 譬如說我們將有混沌性質的 Lorentz 方程式弄到R4的 3-simplex 上, 而後根據 Smale 的理論, 我們可以建造出一個平滑的
4維競爭方程式, 其解將跑到3-simplex 上而 且跟 Lorentz equation 的解一樣混沌!
參 考資料:
1. Hutchinson G: An introduction to pop- ulation ecology, Yale University Press, 1978.
2. Hale J: Theory of functional differential equations, Springer-Verlag, 1977.
3. Peitgen H. & Richter: The Beauty of fractals, Springer-Verlag, 1986.
4. Guckenheimer J & Holmes P: Non- linear Oscillations, Dynamical sys- tems and Bifurcation of vector fields, Springer, 1983.
5. Hale J: Ordinary Differential Equa- tion, Wiley & Sons.
6. Hirsch M: Systems of differential equa- tions which are competitive or coop- erative I. Limit sets, SIAM. J. Math.
Analysis 13(2), (1982), 167-179.
7. Smith H: Periodic orbits of competitive and cooperative systems. J. Differen- tial equations 65(1986), 362-373.
8. Leonard & May: Nonlinear aspects of competition between species, SIAM J.
Applied Math. 29(1975), 243-275.
9. Schuster, Sigmund & Wolff: On the ω-limits for competition between three spe- cies, SIAM J. Applied Math. 37, (1979), 49-54.
10. Smale S.: On the differential equations of species in competition, J. Math. Bi- ology 3(1976), 5-7.
—本文作者任教於清華大學應用數學所—
