國立台灣大學生物資源暨農學院森林環境暨資源學系 碩士論文
School of Forestry and Resource Conservation College of Bioresources and Agriculture
National Taiwan University Master Thesis
台灣植群多樣性組成及分布之探討
Conferring the Composition and Distribution of Vegetation Diversity in Taiwan
林建融
Chien-Jung Lin
指導教授﹕邱祈榮 博士 Advisor: Chyi-Rong Chiou, Ph.D.
中華民國 98年1月
January, 2009
謝誌
這篇論文之所以能完成，首先必須感謝恩師 邱祈榮老師一路以來對我的指 導與提拔，提供我探索植群領域的機會，並且給我最大的發揮空間，讓我能反覆 地嘗試、體悟植群生態研究的精髓以及其中的樂趣；論文寫作之初， 謝長富老 師慷慨地傳授植群研究的經驗，給予我許多植群分析上寶貴的意見；寫作期間李 靜峯學長與宋國彰學長不厭其煩地反覆與我討論，讓我產生前所未有的視野，也 比較能去掌控科學研究的邏輯脈絡，以及論文寫作的精緻度，謹此致謝。
初稿完成之際承蒙 謝長富老師以及 蘇鴻傑老師擔任學生的口試委員，並耐 心地指出論文中方法上、結果上甚至寫作上的問題，提供了許多寶貴的建議，謹 致上由衷的感激。
另外也感謝行政院農業委員會林務局對於「台灣植群多樣性調查及製圖計 畫」在經費以及工作上的支持，也感謝台灣大學生態演化所 謝長富老師團隊、
東華大學自然資源管理研究所 夏禹九老師團隊、中山大學生物科學系 劉和義老 師團隊、宜蘭大學自然資源學系 陳子英老團隊、中興大學生命科學系 陳明義老 師團隊、屏東科技大學森林系 葉慶龍老師團隊以及台灣師範大學生命科學系 王 震哲老師團隊在野外調查工作上的支援，提供我優質而大量的調查資料，始能有 這篇論文的完成；另外感謝植群多樣性中心魯丁慧秘書長、農委會俞秋豐技正等 人的關注，以及在資料分析小組中陪伴著我、帶著我學習的林逸盈學姊、林聖峰 學長， 以及 謝長富老師、 陳子英老師、 劉和義老師以及其他植群團隊老師的 悉心指導，謝謝你們，因為有你們的協助，讓我能更無憂地徜徉在植群的領域。
之所以會走上生物領域，要感謝高雄中學林比亨老師的引導，帶著我走進植 物的世界，讓一個念第二類組的孩子發現了生物的樂趣，而熟識了劉思謙老師、
曾彥學老師、王志強老師、林志銓大哥等人，啟蒙我對於植物辨識、森林生態的 熱忱。
一路走來幸虧有研究室的夥伴相隨相伴，俊奇學長、敏玲學姊、玉琦學姊、
志融學長、kiki 學姊、惇淳學姊、惇為學長、欣怡、阿喵、阿邱、潘董、愷茹學 姊、台台、維倫、小花、珍汝、美瑤、馬吉、昱光、依霖、莉坪、青蛙、文韡、
錦淑以及嬿翔；植群小組的宋叔叔、政道、世鐸、姚強以及睿涵，陪著我在無數 次的meeting，看著我從一片混沌到論文誕生，尤其是政道與世鐸，更是陪我度
過了多少趕稿的夜晚，謝謝你們，有你們真好!!
也特別感謝寫作期間被我長期冷落的女友—田婕，這段時間還好有妳陪著我 一同面對許多紛紛擾擾，在焦頭爛額之際，雖然我頻頻冷落妳，常常害妳心情低 落，但是妳還是無怨無悔地守在我身邊，安撫我的情緒，照顧我的生活，使我能 專心完成論文，謝謝妳，未來的日子裡也請繼續與我攜手同行。
感謝大地的恩賜與包容，賦予台灣富饒的天然環境，也讓我們能夠站在大地 的肩上探索浩瀚的生態奧秘；感謝前人蓽路藍縷，讓我有機會踏在你們的腳步上 看見更加無垠的植群世界；感謝其他默默付出撐起台灣安和社會的無名英雄，因 為有你們，我才能安穩地享受科學研究的洗禮，不必擔憂安危、不需費心衣食。
願未來的我，也能成為社會的一階，讓其他人也能踏在我的肩上，邁向自己的理 想。
最後，感謝我身邊愛我的爸爸、媽媽、大哥、二哥，謝謝你們給我的關愛以 及對我的包容，給予我最大的精神跟經濟上的支持，我愛你們!!
謹以本論文獻給所有我愛的以及愛我的人!!
謹 誌 於 資源調查與分析研究室 中 華 民 國 九 十 八 年
摘要
本研究目的除了探討台灣植群於海拔梯度上分化的趨勢外，也試圖探討水平 位置是否也會影響台灣植群組成與分布位置。爲了使樣區能有效地代表區域性的 植群特性，因此以集成樣區的概念配合調整水平及垂直梯度的解析度加以分析。
本研究發現海拔2500 m 以上山區之植群沒有明顯的區域分化，而海拔 2500 m 以下依照不同流域物種組成的相似程度，可以將台灣區分成北區、中區以及南 區三個植群分區，再以中央山脈為界，中區可以在細分成東亞區與西亞區，而南 區也可以在細分成東南亞區與西南亞區。中區位於北區與南區的過度位置，物種 組成的獨特性偏低；而南區由於屬於熱帶氣候，因此物種組成與北區有明顯的差 異；其中北區與東南亞區受東北季風影響，冬季降雨較多，特殊的氣候條件也導 致其獨特的物種組成。
沿著海拔遞增，可將主要植群區分成1.榕楠型：分布於中區海拔 300 m 以 下以及南區海拔500 m 以下區域，北區沒有分布； 2.楠櫧型：位於北區海拔 1200 m 以下、中區 300－1400 m 以及南區 500－1200 m 山區； 3.櫟林型：位於北區 海拔1200－1900 m、中區 1400－2000 m 以及南區 1200－1900 m 山區； 4.鐵杉- 檜木型：位於北區海拔1900－2500 m、中區 2000－2700 m 以及南區 1900－2900 m 山區； 5.冷杉-鐵杉型：位於北區海拔 2500－3200 m、中區 2700－3300 m 以 及南區2900 以上山區；以及 6.冷杉-香青型：位於北區海拔 3200 m 以上以及中 區3300 m 以上山區。若是再去細究各亞區植群帶的分布位置，可以發現北區與 東南亞區的植群帶海拔分布位置平均較其他區域約沈降了200 m，推測是由於東 北季風導致溫度下降、雲霧帶降低所造成。
關鍵字：集成樣區、群團分析、植群分區、垂直分帶
Abstract
Regions or some environmental factors associated with altitude may influence the distribution of vegetations in Taiwan. The purposes of this study were not only to prove the effects of altitude on vegetation differentiation but to identify whether there are regional effects on vegetation compositions and altitudinal distribution. Cluster analysis shows that no significant regional differentiation of vegetations above alt.
2500 m. However, the differentiation of each altitudinal band below alt. 2500 m shows similar patterns among regions. Watersheds with similar species composition are grouped. Three vegetation regions along the latitudinal gradient are identified: the north, central (including west subregion and east subregion) and south (including southwest subregion and southeast subregion) regions. Because the south region belongs to the tropical zone, while the north region belongs to subtropical one, different temperature conditions cause the diverse vegetation composition.
Furthermore, the winter rainfall caused by the winter northeast monsoon in the north region and the southeast subregion also results in regional differentiation of vegetation.
After examining the vegetation altitudinal distributions for each region, six vegetation types are identified. In the ascending order of altitude, these vegetation types are the Ficus-Machilus, Machilus-Castanopsis, Quecus, Tsuga-Chamaecyparis, Abies-Tsuga and Abies-Juniperus bands. The Ficus-Machilus band occurs in all but the north region. Our results show that the altitudinal distribution of three vegetation bands at low to mid altitudes, the Ficus-Machilus, Machilus-Castanopsis, Quecus and Tsuga-Chamaecyparis bands, is lower in the north region and the southeast subregion than in others. The winter monsoon is considered as the most important cause of the lower altitude of vegetation types in the north and southeast.
Keywords: multiple plot, cluster analysis, vegetation regions, altitudinal zonation
目次
摘要 ... I ABSTRACT ... II 目次 ... III 圖次 ... IV 表次 ... VI
壹、前言 ... 7
ㄧ、氣候分類系統 ... 7
二、植群垂直分帶 ... 9
三、台灣氣候分區 ... 11
四、台灣植群垂直分帶 ... 16
貳、材料與方法 ... 22
一、研究材料 ... 22
(一) 計畫樣區 ... 22
(二) 文獻樣區 ... 26
二、方法 ... 30
(一) 水平分區 ... 30
(二) 垂直分帶 ... 36
參、結果 ... 40
一、水平分區 ... 40
(一) 各海拔帶分析結果 ... 40
(二) 植群分區 ... 51
二、垂直分帶 ... 60
肆、討論 ... 74
一、水平分區 ... 74
二、垂直分帶 ... 77
伍、結論 ... 78
陸、建議 ... 80
柒、引用文獻 ... 82
附錄一、物種名錄（H：文獻樣區；P：計畫樣區） ... 91
附錄二、文獻樣區所引用之文獻及樣區計數 ... 120
附錄三、各植群分區之區域特有物種列表 ... 124
附錄四、各植群分區（不分亞區）之獨無物種列表 ... 125
附錄五、各植群分區（分亞區）之獨無物種列表 ... 127
圖次
圖1、台灣地區柯本氣候分區圖 ... 12
圖2、台灣地區陳正祥氣候分區 ... 13
圖3、台灣地區劉衍淮氣候分區 ... 13
圖4、台灣地區戚啟勳氣候分區 ... 14
圖5、台灣地區萬寶康氣候分區 ... 14
圖6、台灣地區郭文鑠氣候分區 ... 15
圖7、蘇鴻傑地理氣候區 ... 15
圖8、梁玉琦地區氣候分區 ... 16
圖9、蘇鴻傑垂直分帶於台灣各地的分布海拔位置圖 ... 20
圖10、不同優勢林帶樣區在台灣垂直及水平之分布圖 ... 21
圖11、台灣本島主要流域圖 ... 28
圖12、文獻様區與計畫様區分布位置圖 ... 29
圖13、0－500 M流域集成樣區的連結樹狀圖 ... 40
圖14、0－500 M流域集成樣區的分群分布圖 ... 42
圖15、500－1000 M流域集成樣區的連結樹狀圖 ... 42
圖16、500－1000 M流域集成樣區的分群分布圖 ... 44
圖17、1000－1500 M流域集成樣區的連結樹狀圖 ... 45
圖18、1000－1500 M流域集成樣區的分群分布圖 ... 46
圖19、1500－2000 M流域集成樣區的連結樹狀圖 ... 47
圖20、1500－2000 M流域集成樣區的分群分布圖 ... 48
圖21、2000－2500 M流域集成樣區的連結樹狀圖 ... 49
圖22、2000－2500 M流域集成樣區的分群分布圖 ... 50
圖23、2500－3000 M流域集成樣區的連結樹狀圖 ... 50
圖24、台灣地區植群分區圖（不分亞區） ... 52
圖25、台灣地區植群分區圖（分亞區） ... 52
圖26、集成樣區雙向群團分析樹狀圖 ... 61
圖27、集成樣區DCA分布圖 ... 63
圖28、垂直植群帶於各植群分區（不分亞區）分布位置圖 ... 65
圖29、各垂直植群帶物種種數最多之科排名 ... 69
圖30、各垂直植群帶優勢科物種數比例排名 ... 70
圖 31、各垂直植群帶優勢科物種重要值比例排名 ... 71
圖32、垂直植群帶於各植群分區（分亞區）分布位置圖 ... 72
圖33、各植群分區兩兩垂直植群分化趨勢之比較分布位置圖 ... 73
圖34、台灣地區植群分區圖（分亞區與高山區域） ... 75
圖35、淡水河流域東側、西側以及西亞區位置圖 ... 76
圖36、恆春半島東側、西側以及西南亞區位置圖 ... 76
表次
表1、日本地區山地植群分帶 ... 10
表2、尼泊爾東部山區山地植群分帶 ... 10
表3、柳氏山地木本植群垂直分帶 ... 17
表4、台灣地區蘇氏山地木本植群垂直分帶 ... 18
表5、台灣植群垂直分帶匯整 ... 19
表6、BRAUN-BLANQUET五分級制--覆蓋度-豐富度聯合估計值 ... 24
表7、歐陸學派與英美學派的基本比較 ... 26
表8、様區物種計數 ... 27
表9、流域-海拔帶（500 M）樣區數統計表 ... 31
表10、樣區物種清單之格式（ACCESS檔） ... 33
表11、樣區資訊之格式（ACCESS檔） ... 34
表12、物種清單格式（文字檔） ... 34
表13、植群分區-海拔帶樣區數（100 M）統計表 ... 37
表14、各植群分區（不含亞區）之鑑別種列表 ... 53
表15、各植群分區（含亞區）之鑑別種列表 ... 54
表16、各垂直植群帶鑑別種與恆存種種列表 ... 66
壹、前言
植群在環境梯度上的變異呈現連續而漸進的變化，植群學者試圖尋找自然區 隔的實體（蘇鴻傑，2004），例如歐陸學派學者尋找植物分布特性之相關性集中 現象（correlation concentrate），以作為切分植群分類單位的依據（Braun-Blanquet，
1965）。
ㄧ、氣候分類系統
在愈大尺度的植群研究中，愈高層級的環境因子如海拔、緯度等，愈是影響 植群分化最主要因素（Kellman，1980；蘇鴻傑，1987）。如 Holdridge（1947）
認為氣候資訊是影響自然植群分布的重要環境因子，因此採用年平均生物溫度
（annual biotemperature，BT）、平均年降水量（average total annual percipitation，
Pa）、年平均潛在蒸發散量比例（annual potential evapotranspiration ratio，PER）
之三角關係，將世界植群定義出37 種生命帶，目前仍是植群多樣性研究常使用
之模式（e.g. Chen et al., 2003，邱清安等，2005）；而早在二十世紀便有學者根據 氣候因子發展出氣候分類系統至今仍被普遍使用。
柯本（Köppen）於二十世紀初提出柯本氣候分類系統（蔣丙然，1967；萬寶 康，1973；陳國彥，1995；姜善鑫，2000；梁玉琦，2004），他依據月均溫以及 水量等指標，將氣候型區配合優勢植群形相類型分為：
熱帶雨林氣候（Tropical rainforest climate）
熱帶季風氣候（Tropical monsoon climate）
熱帶莽原氣候（Tropical savanna climate）
低緯度草原氣候（Low-latitude steppe climate）
中緯度草原氣候（Middle-latitude steppe climate）
低緯度沙漠氣候（Low-latitude desert climate）
中緯度沙漠氣候（Middle-latitude desert climate）
夏熱冬乾溫暖氣候（Mesotheimal, hot summer, dry winter climate）
夏溫冬乾溫暖氣候（Mesotheimal, warm summer, dry winter climate）
夏涼冬乾溫暖氣候（Mesotheimal, cool summer, dry winter climate）
夏季乾熱溫和氣候（Mesotheimal, hot, dry summer climate）
夏季乾燥溫和氣候（Mesotheimal, warm, dry summer climate）
夏季炎熱溫和氣候（Mesotheimal, hot summer climate）
夏季溫和氣候（Mesotheimal, warm summer climate）
夏季涼爽溫和氣候（Mesotheimal, cool summer climate）
夏季炎熱冬寒氣候（Microthermal, hot summer climate）
夏季溫和冬寒氣候（Microthermal, warm summer climate）
夏季涼爽冬寒氣候（Microthermal, cool summer climate）
冬季嚴寒氣候（Microthermal, extreme subarctic climate）
夏熱冬乾寒冷氣候（Microthermal, hot summer, dry winter climate）
夏溫冬乾寒冷氣候（Microthermal, warm summer, dry winter climate）
夏涼冬乾寒冷氣候（Microthermal, cool summer, dry winter climate）
嚴寒冬乾寒冷氣候（Microthermal, extreme subarctic, dry winter climate）
極地苔原氣候（Arctic, Tundra climate）
極地冰冠或永凍氣候（Arctic, ice cap or perpetual forest climate）
山地氣候（Mountain climate）
高原或高山氣候（Plateau or high mountain climate）
桑四維（Thornthwaite）於 1931 年提出桑四維氣候分類系統（陳正祥，1957；
戚啟勳，1974；高國棟等，1989；梁玉琦，2004），他考慮氣候有效性（Climate efficiency），如降水有效指數（Precipitation effectiveness index）或水份指數
（Moisture index），經過計算以及分類準則後，可針對小區域予以進行氣候分區。
崔瓦沙（Trewartha）於 1937 年針對柯本氣候分類系統加以修改，提出崔瓦 沙氣候分類系統（Trewartha, 1968, 1970；Bailey, 1983, 1995；蔣丙然，1967；陳 國彥，1997；梁玉琦，2004），後經 1954 年、1968 年兩次的修改，最後區分出：
熱帶溼潤氣候（Tropical wet climate）
熱帶冬乾氣候（Tropical savanna climate）
熱帶／亞熱帶半乾燥氣候（Hot, tropical-subtropical climate）
溫帶／寒帶半乾燥氣候（Cold, temperate-boreal climate）
熱帶／亞熱帶乾燥氣候（Hot, tropical-subtropical climate）
溫帶／寒帶乾燥氣候（Cold, temperate-boreal climate）
亞熱帶夏季乾燥炎熱氣候（Subtropical, hot, dry summer climate）
亞熱帶夏季乾燥涼爽氣候（Subtropical, cool, dry summer climate）
亞熱帶夏季溼潤炎熱氣候（Subtropical, hot humid summer climate）
亞熱帶夏季溼潤涼爽氣候（Subtropical, cool humid summer climate）
亞熱帶冬季乾燥炎熱氣候（Subtropical, hot, dry winter climate）
亞熱帶冬季溼潤涼爽氣候（Subtropical, cool humid winter climate）
溫帶海洋性夏暖氣候（Temperate oceanic, warm summer climate）
溫帶海洋性夏涼氣候（Temperate oceanic, cool summer climate）
溫帶大陸性夏暖氣候（Temperate continental, warm summer climate）
溫帶大陸性夏涼氣候（Temperate continental, cool summer climate）
寒帶氣候（Boreal climate）
苔原氣候（Tundra climate）
冰原氣候（Icecap climate）
山地或高山氣候（Plateau or high mountain climate）
二、植群垂直分帶
而區域內因海拔、氣候因子所造成的植群垂直分帶，長久以來也一直都是植
群學者關注的重點，如日本於1974 年（Numata，1974）曾經沿著溫量指數梯度 將森林植群劃分為亞高山（subalpine）、山地（montane）、山地下部（submontane）、 低地（lowland）等 4 個山地植群分帶（表 1）；而尼泊爾東部喜馬拉雅山區也曾 有學者（Kawakita，1956；Numata，1983）沿海拔梯度將森林植群劃分為冷杉林 帶（Abies zone）、鐵杉-雲杉林帶（Tsuga-Picea zone）、櫟林帶（Quercus zone）、
木荷-櫧木林帶（Schima-Castanopsis zone）、柳桉林（Shorea zone）帶等五個山地 植群分帶（表2）。
表1、日本地區山地植群分帶（Numata，1974；Su, 1984 b）
Zonal name based on：
WI
（℃）
Upper alt.
Limit
Principle vegetation
type Latitude Altitude Vegetation
Subarctic Subalpine Picea-Abies zone 15–45 ±2500m Evergreen coniferous forest Cool
temperate Montane Fagus zone 45–85 ±1500m Broad-leaved deciduous forest Warm
temperate submontane Castanopsis-Machilus
zone 85–180 ±500m
Broad-leaved evergreen forest Subtropica
l Lowland Pandnus-Cycas with
Cast.-Mach. >180
Broad-leaved evergreen forest
表2、尼泊爾東部山區山地植群分帶（Kawakita，1956；Numata，1983；Su, 1984b）
Climate Vegetation zone WI（℃） Altitude（m）
Subarctic Abies zone 30–70 3000–3900 Cool temperate Tsuga-Picea zone 70–85 2500–3000 Temperate Quercus zone（evergreen oak） 85–125 1900–2500 Warm temperate Shima-Castanopsis zone 125–165 1200–1900
Subtropical Shorea zone（deciduous） 165–240 <1200
三、台灣氣候分區
過去台灣關於水平分區的研究多半是著眼於溫濕之氣候條件或者參考部份 地形位置條件予以區分，如蔣丙然（1954）利用柯本氣候分類法將台灣分成東北 部溫暖濕潤氣候、西部溫暖冬季寡雨氣候、西南部熱帶冬季寡雨氣候、南部熱帶 季風氣候、東南熱帶雨林氣候、中部山地溫暖潮濕氣候以及中部高山冬季寡雨寒 冷氣候等七個區域（圖1）。
陳正祥（1957）曾依照全年雨量、乾雨季、溼度、雲量、日照、蒸發量等因 素，將台灣本島分成東北區、北部區、西南區、南部區、東岸區、中部山區以及 西岸區等七區（圖2）。
劉衍淮（1963）也利用柯本氣候分類法，但他認為台灣冬季受到季風與海拔 的影響，而將台灣氣候分區重新調整，分成北部及東岸全年冬雨夏熱之溫和氣 候、西部冬乾夏熱多雨氣候、山地冬乾溫和多雨氣候、山地全年潮濕溫和多雨氣 候、南部熱帶草原氣候以及東岸南部之熱帶雨林氣候等六區（圖3）。
戚啟勳（1969）依照全年氣溫、雨量、乾雨季、盛行風以及局部地形效應等 因素，將台灣山區分成東北丘陵區、西北山區、中部西側山區、南部西側山區、
南部東側山區以及中部東側山區等六區（圖4）。
萬寶康（1973）採柯本氣候分類，將台灣本島分成東北部夏季炎熱溫和氣候 區、西部夏熱冬乾氣候區、西南部冬乾夏溼熱帶氣候區、東部多雨熱帶氣候區、
東南部熱帶季風氣候區與山地氣候區等六區，其中山地氣候區又細分成北部山地 夏季炎熱溫和氣候區、中部山地夏熱冬乾溫和氣候區、中部山地夏溫冬乾溫和氣 候區以及中部山地夏涼冬乾溫和氣候區（圖5）等四區。
郭文鑠（1980）依照相關係數法以及濕溫圖法之分區結果，在藉由多變值區 分法評定分區界線，將台灣區分成東北區、西北區、中彰區、雲嘉區、西南區、
南部區、東岸區、東部山區以及西部山區（圖6）等九區。
Su（1984 a, 1984 b, 1985）利用季節性溫度、年雨量、冬季雨量以及乾季月 份，以集水區分區，得到東北近海區、東北內陸區、東部區北段、東部區南段、
西北近海區、西北內陸區、中西部近海區、中西部內陸區、西南區、東南區以及 蘭嶼區（圖7）等 11 區。
梁玉琦（2004）參照 12 個月份平均溫度與雨量，透過崔瓦沙氣候分區系統，
將台灣本島區分為熱帶濕潤氣候、熱帶冬乾氣候、亞熱帶夏季濕潤炎熱氣候、亞 熱帶冬季乾燥炎熱氣候、山地亞熱帶夏季濕潤炎熱氣候、山地亞熱帶夏季濕潤涼 爽氣候、山地亞熱帶冬季乾燥炎熱氣候、山地亞熱帶冬季乾燥涼爽氣候、山地溫 帶海洋性夏涼氣候、高山溫帶海洋性夏涼氣候、高山寒帶氣候以及高山苔原氣候
（圖8）等 12 區。
然而這些研究礙於當時缺乏整合性且大規模的植群調查資料能與分區結果 相互驗證，因此分區僅能視為地理氣候分區，而無法有足夠的植群資料對應分區 的結果。
圖1、台灣地區柯本氣候分區圖，Cfa：北部溫暖濕潤氣候、Cwa：西部溫暖冬季 寡雨氣候、Aw：西南部熱帶冬季寡雨氣候、Am：南部熱帶季風氣候、Af：東南 熱帶雨林氣候、Gcfa：中部山地溫暖潮濕氣候、GDw：中部高山冬季寡雨寒冷 氣（整理自蔣丙然，1954）。
圖2、台灣地區陳正祥氣候分區（陳正祥，1957）
圖3、台灣地區劉衍淮氣候分區，Cfa：北部及東岸全年冬雨夏熱之溫和氣候、
Cwa：西部冬乾夏熱多雨氣候、Cwb 與 Cwc：山地冬乾溫和多雨氣候、Cfb：地 全年潮濕溫和多雨氣候、Aw：南部熱帶草原氣候、Af：東岸南部之熱帶雨林氣 候（整理自劉衍淮，1963）。
圖4、台灣地區戚啟勳氣候分區（戚啟勳，1969）
圖5、台灣地區萬寶康氣候分區，Cfa：北部夏季炎熱溫和氣候區、Cwa：西部夏 熱冬乾氣候區、Aw：西南部東乾夏溼熱帶氣候區、Af：東部多雨熱帶氣候區、
Am：東南部熱帶季風氣候區、GCfa：北部山地夏季炎熱溫和氣候區、GCwa：
中部山地夏熱冬乾溫和氣候區、GCeb：中部山地夏溫冬乾溫和氣候區、GCwc：
中部山地夏涼冬乾溫和氣候區（修改自萬寶康，1974）。
圖6、台灣地區郭文鑠氣候分區，I：東北區、II：西北區、III：中彰區、IV：雲 嘉區、V：西南區、VI：南部區、VII：東岸區、VIII：東部山區、IX：西部山區
（修改自郭文鑠，1980）。
圖7、蘇鴻傑地理氣候區（Su, 1985）
圖8、梁玉琦地區氣候分區，Ar：濕潤氣候、Aw：熱帶冬乾氣候、Cfa：亞熱帶 夏季濕潤炎熱氣候、Cwa：亞熱帶冬季乾燥炎熱氣候、GCfa：山地亞熱帶夏季濕 潤炎熱氣候、GCfb：山地亞熱帶夏季濕潤涼爽氣候、GCwa：山地亞熱帶冬季乾 燥炎熱氣候、GCwb：山地亞熱帶冬季乾燥涼爽氣候、GDob 山地溫帶海洋性夏 涼氣候、HDob：高山溫帶海洋性夏涼氣候、HE：高山寒帶氣候、HFt：高山苔 原氣候（梁玉琦，2004）。
四、台灣植群垂直分帶
由於整合性的植群資料缺乏，因此早期研究只能以野外經驗以及少量樣區資 料佐證，依照溫度及海拔帶、地形位置及優勢分類群加以分帶。如柳榗（1968）
曾經依照以年均溫及海拔將台灣的森林群系群（forest formation type）劃分成亞 高山針葉樹林群系（subalpine coniferous forest formation）、冷溫帶山地針葉樹林 群系（cold-temperate montane coniferous forest formation）、暖溫帶山地針葉樹林 群系（warm-temperate montane coniferous forest formation）、暖溫帶雨林群系
（warm-temperate rain forest formation）、熱帶雨林群系（tropical rain forest
formation）、海岸林（littoral forest formation）（表 3）。
Su（1984 b）也曾以海拔、年均溫（Mean annual temperature，Tm）以及溫 量指數（Warmth Index，WI）設定台灣地區山地植群分帶的分布範圍，其結果將 台灣的木本植群劃分成冷杉帶、鐵杉雲杉帶、上部櫟林帶、下部櫟林帶、楠櫧林 帶、榕楠林帶等六個垂直分帶（表4，圖 9）。
其他如沈中桴（1996）曾以溫、溼度環境以及植、形相將台灣劃分為 12 個 潛在極相木本植物群落類型（表 5）；宋永昌（2001）將玉山以海拔切分成 5 個 植群分帶（表5）；Wang（1962）以台灣分區海拔定義出 6 個植群分帶（表 5）；
劉業經等（1994）以海拔定義出 6 個植物區系（表 5），顯示海拔與溫度環境是 直接影響台灣地區山地植群分化最主要的因子。
表3、柳氏山地木本植群垂直分帶（修改自柳榗，1968）
Formation Dominant sp.
Altitude
（m）
Tm
（℃）
subalpine coniferous
forest Abies、Juniperus 3000–3500 5.7 Cold-temperate
montane coniferous forest
Tsuga、Picea 2500–3000 4.9
Warm-temperate montane coniferous forest
Chamaecyparis 1400–2500 10.7
Warm-temperate montane coniferous forest
Lauraceae, Fagaceae and other evergreen trees and some deciduous trees
900–2100 17.2
Tropical rain forest Tropical evergreen/deciduous tree <900 23 littoral forest Mangrove and coastal plants Coast 24
表4、台灣地區蘇氏山地木本植群垂直分帶（修改自蘇鴻傑，1992）
Altitude zone
Vegetation zone Alt.（m） Tm
（℃） WI（℃） Climate Alpine Alpine vegetation >3600 <5 <12 Subarctic Subalpine Abies zone 3100–3600 5–8 12–36 Cold
temperate Upper
montane Tsuga-Picea zone 2500–3100 8–11 36–72 Cool temperate Montane Upper Quercus zone 2000–2500 11–14 72–108 Temperate
Lower Quercus zone 1500–2000 14–17 108–144 Warm temperate Submontane Machilus-Castanopsis
zone 500–1500 17–23 144–216 Subtropical Lowland Ficus-Machilus zone <500 >23 >216 Tropical
表5、台灣植群垂直分帶匯整（修改自邱清安，2006）
Wang, 1962 劉業經等，1994 沈中桴，1996 宋永昌，2001 山頂裸岩帶
刺柏灌叢帶 高山寒原群系 重濕嶺峰-涼溫帶冷段-亞高寒
常綠矮盤灌叢
亞 高 山 灌 叢 草 甸
寒帶 針葉林
亞高山針葉樹林群
系 重濕山地-涼溫帶涼段-冷杉林 山 地 寒 溫 性 針
葉林帶 重濕山地-涼溫帶熱段-鐵杉林
溫帶 針葉林帶
冷溫帶山地針葉樹 林群系
重濕山地-暖溫帶-常綠針闊葉 混交林
常 綠 落 葉 闊 葉 混交林帶 亞熱帶闊葉林
帶
暖溫帶山的針葉樹
林群系 重濕山地-暖溫帶-準常綠-櫟林
重濕山地-暖溫帶-山毛櫸林
暖溫帶雨林上界 重濕山地-亞回歸帶冷段-準常
綠-樟櫟林 亞熱帶與暖溫帶雨
林群系
潮濕山地-亞回歸帶熱段-準常 綠-樟櫟林
亞 熱 帶 山 地 常 綠闊葉林帶 重濕山地-亞回歸帶熱段-準常
綠闊葉林
季節性潮濕山地-亞赤道帶冷 段-準常綠-樟櫟林
熱帶闊葉林帶 熱帶雨林群系 重濕低地-亞赤道帶冷段-準常
綠闊葉林 南 亞 熱 帶 過 渡
性 季 風 常 綠 闊 葉林
熱帶季風雨林群系 季節性潮濕低地-亞赤道帶-半
常綠闊葉林
熱帶疏林群系 潮濕低地-亞赤道帶-準常綠闊
葉林
圖9、蘇鴻傑垂直分帶於台灣各地的分布海拔位置圖（蘇鴻傑，1992）
直到行政院農業委員會推動「台灣質群多樣性及製圖計畫」（陳明義等，
2004），台灣開始有大量之整合性質群調查資料，林建融等（2007）以大量的樣 區資料驗證了Su（1984 b）之垂直分帶（圖 10）。蘇鴻傑（1995, 2002, 2004）也 提出植群資料整合的重要性，俞秋豐（2003）及劉靜楡（2003）分別針對Su（1985）
之東北區與中西區進行植群整合與修訂，也是台灣少數結合生態分區與垂直分帶 的文獻。
圖10、不同優勢林帶樣區在台灣垂直及水平之分布圖（林建融等，2007）
本研究主要目的在於利用目前台灣大量之植群文獻以及「國家植群多樣性調 查及製圖計畫」所調查之植群樣區資料進行整合，利用資料整理以及多變量分 析，以期了解台灣本島是否能依照植物物種分布而劃分出不同之植群分區，以及 不同區域植群在海拔梯度上的分化情形，並探討造成物種組成與分布差異的因 素。簡而言之，本研之究目的可整理如下：
1. 整合植群文獻樣區與「國家植群多樣性調查及製圖計畫」之調查樣區。
2. 以流域為基礎，探討流域間物種組成與分布的異同，並將相似的流域加以合 併成植群分區。
3. 以植群分區作為基礎，探討海拔梯度上植群的分化情形，並比較不同植群分 區的分化趨勢。
貳、材料與方法 一、研究材料
本研究採用樣區資料所使用之水平位置定義為TWD97 大地基準、TM 二度 分帶之XY 座標，高程資料則是透過 GIS 軟體 Arc GIS 8.3，藉由 XY 座標套疊 行政院農業委員會所製作40 m 網格解析度之 DTM 而得之。
其中資料來源又包含計畫樣區與文獻樣區兩大類，共計5579 筆樣區資料，
本研究僅採用木本植物（不含木質藤本）資料，共計95 科 289 屬 738 種，分述 如下：
(一) 計畫樣區
農委會自2003 年起推動「國家植群多樣性調查及製圖計畫」之樣區點位資
料，依計畫的進度要求，各工作團隊依照所分配的流域（圖11），每年需要調查
700 個地面樣區，實施至今為止已累積 3564 筆的森林樣區（圖 12），包含木本植 物93 科 288 屬 712 種（表 8），其中以歐陸學派（French-Swiss School）之樣本 抽取法（releve’ method）調查之樣區佔 484 個，其餘 3080 樣區以英美學派
（Anglo-American School）多樣區法（Multiple plot method，或稱記數樣區法（count plot method））調查之。設置方法分述如下：
1. 抽取樣區法
歐洲大陸學派的取樣方式稱為樣本抽取法，通常屬於單一樣區法。強調植物 的定性，用簡單的級數評估。操作步驟如下述（David Zelený，自行聯繫）：
(1) 紀錄調查的日期、調查者、調查的位置：植群的組成是動態的，常常會隨著 時間而有所差異，紀錄調查日期不僅可以代表該時間節點上的植群狀態，以 後根據紀錄上的樣區位置回去複查，長時間累積下來便可以作為時間維度上 變化的資料。另外紀錄調查者主要是為該筆調查資料負責，而當別人引用這 筆資料時，如果發生問題才有追溯的依據。
(2) 決定抽取樣區（releve’）的位置與面積：一個抽取樣區的好壞，會決定植群 分析結果，不好的抽取樣區可能導致分類上出現偏差。抽取樣區的基本要求 為均勻性（uniformity）或均質性（homogeneity），意思就是在一個抽取樣區 內不能有明顯的層次分界或層次有變化之處，並且具有均勻的植相組成，因 此好的抽取樣區不應包含混雜的、不完整或不穩定的植生（劉靜榆，2003），
且環境因子，包含水文、地形、坡度、坡向等，不應有太大的變化。另外關 於抽取樣區面積大小的決定，會根據植群樣地的總種數或一般的最小面積曲 線（minimal area curve）來決定可以代表該植群樣地的抽取樣區最小面積（劉 靜榆，2003），樣區面積大小為 400 m2。
(3) 簡單描述關於該生育地的條件：簡略描述紀錄生育地之基岩地質、土壤剖 面、土壤含石率、裸岩比例等生育地條件。
(4) 紀錄坡向、坡度、GPS 座標、GPS 誤差、海拔高：精確標定抽取樣區在三度 空間上的位置，有助於生育地條件的判斷與未來的樣區複查。
(5) 分層紀錄抽取樣區內所有的物種：歐洲大陸學派將植被分為四個層次，分別 紀錄這次個層次的所有物種，同種植物出現在不同層次需重複紀錄。層次分 級如下：
a. 喬木層（E3）：6 m 以上的樹木，若有明顯的突出層，可以再將 E3 層細 分成E3A（突出層）與 E3B 兩層。
b. 灌木層（E2）：0.5－6 m 的樹木。
c. 草本層（E1）：0.5 m 以下的草本植物或木本植物小苗（juveniles），木本 植物小苗需額外註記，可表示該樣地的更新狀況。
d. 苔蘚地衣（E0）：E0 層不必紀錄到個別物種，只需紀錄該樣區地表的苔 蘚、非殼狀地衣、藻類的覆蓋度，由於台灣此層次之物種辨識困難，故 不記錄此層。
(6) 估計不同層次的總覆蓋度：以百分比記錄四個層次內所有植物的覆蓋度，可
提供物種覆蓋度檢視的標準（步驟8）。
(7) 估計每一層次每一物種個別的覆蓋度-豐富度值：此處的覆蓋度是紀錄一個聯 合估計值（combined estimation），通常採用Braun-Blanquet的五分級制，如表 6。
(8) 加總每一層次所有物種的覆蓋度：將各層次的所有物種覆蓋度聯合估計值換 算成百分比，加總起來必須要等於先前估計該層次的總覆蓋度或略高一些，
決不可能低於先前估計的總覆蓋度。若發現數據出現不合理的部分，需思考 其原因並加以修正。
(9) 估計非植生覆蓋度：以百分比估計樣區內裸露介面如枯落物、裸岩、土壤裸 面、枯立木、枯倒木等，以100%扣除後就可以知道地表植被覆蓋的比例。
表6、Braun-Blanquet 五分級制--覆蓋度-豐富度聯合估計值（Whittaker，1978，
David Zelený，自行聯繫，經筆者修改）
Braun-Blanquet 覆蓋度豐富度（聯合估值） 轉化值 Domin 級數
無 無 +：一株，活力衰退
R：一株或少數，覆蓋度小於 0.1% 1 1：稀有
+：偶爾出現，覆蓋度 0.1－1% 2 2：稀疏
1：株數多但覆蓋度低或株數少但覆蓋度高，覆蓋
度1－5% 3 3：＜4%，常見
2：覆蓋度 5－25%，或覆蓋度＜5%，但株數極多
2m：覆蓋度約 5%，但株數極多 4
2a：覆蓋度 5－15%，不論株數多少 5 4：5－10%
2b：覆蓋度 15－25%，不論株數多少 6 5：11－25%
3：覆蓋度 25－50%，不論株數多少 7 6：26－33%，7：34－50%
4：覆蓋度 50－75%，不論株數多少 8 8：51－75%
5：覆蓋度 75－100%，不論株數多少 9 9：76－90%，10：91－100%
2. 記數樣區法
英美學派的野外取樣方式強調植物的定量，因此會採用實際計算數量的方 法，可控制數量之準確性（Grossman，1998）。實際操作方法如下述（曾彥學等，
2003）：
(1) 選擇海拔高、坡向、方位等變化，儘量在各種環境梯度上，呈現均質
（homogeneous）之森林植群作為目標樣區。
(2) 在目標樣區內再設置 4 個小樣區，由這些小樣區集合為一合成樣區，以代表 目標的植群特性。小樣區面積也是100 m2。
(3) 紀錄調查的日期、調查者、調查的位置。
(4) 紀錄坡向、坡度、GPS 座標、GPS 誤差、海拔高、、土壤含石率、裸岩比例、
四周遮蔽地形之高度角等生育地條件，並對各種植群或特殊景物隨時拍照佐 證。
(5) 紀錄生長型與伴生植物。
(6) 紀錄每一個小樣區內每一株植物的種類、樹高、胸徑（大於 1 cm 才紀錄），
若為草本植物則只需估計每個物種的覆蓋度即可。
3. 抽取樣區法與記數様區法之比較
英美學派的取樣方法為多樣區法，並量測每株樹木的胸徑與每種草本植物的 覆蓋度，不僅總小區數勢必會比歐陸學派採用單一樣區法要多，平均每個樣區所 需的時間也會比歐陸學派只估計每個層次每種物種的覆蓋度-豐富度聯合估計值 來得多（表7）。
表7、歐陸學派與英美學派的基本比較
歐陸學派 英美學派
發源地 法國、瑞士 英國、美國
代表人物 Braun-Blanquet Clements
分類對象 極盛相植群 現存植群
分析依據 覆蓋度與豐富度 優勢度（by DBH）
取樣方式 單一樣區法 優點 速度快
多樣區法 優點 客觀
缺點 不客觀 缺點 速度慢
樣區分層 喬木、灌木 草本、苔蘚
優點 林分結構清楚 樹木 地被
優點 分層客觀
缺點 分層不客觀 缺點 林分結構不清楚
但是歐陸學派採用鑑別種群作為區分植群型的依據，由於優勢種辨識錯誤的 機率較鑑別種低，會導致調查者如果出現物種辨識錯誤的情形，尤其是將樣區內 的植物誤認成不該出現在該植群型內的物種，就很容易造成同樣的植群型因為錯 誤的辨識而被分成兩群（表7）。
(二) 文獻樣區
收集台灣植群相關研究文獻中，含有完整原始調查資料包含植物名錄、様木 原始資料矩陣、様區位置圖（以GIS軟體數化可得到）或樣區座標之樣區資料，
刪除計畫樣區已取樣充足流域之文獻樣區後，共計引用77 篇文獻（附錄二）、2015 筆樣區資料（圖12），包含木本植物（不含蕨類、木質藤本及單子葉植物）90 科269 屬 649 種（表 8）。
表8、様區物種計數
計畫樣區 文獻樣區
科 屬 種 科 屬 種
蕨類 1 1 4 N/A N/A N/A
裸子植物 8 17 26 9 19 28
雙子葉植物 78 247 638 81 250 621
單子葉植物 2 2 2 N/A N/A N/A
總計 89 267 670 90 269 649
圖11、台灣本島主要流域圖，1.北海岸河系流域；2.淡水河流域；3.桃園沿海河 系流域；4.頭前溪流域；5.竹南沿海河系流域；6.後龍溪流域；7.大安溪流域；8.
大甲溪流域；9.烏溪流域；10.彰化沿海河系流域；11.濁水溪流域；12.北港溪流 域；13.朴子溪流域；14.八掌溪流域；15.急水溪流域；16.曾文溪流域；17.鹽水 溪流域；18.二仁溪流域；19.高雄沿海河系流域；20.高屏溪流域；21.東港溪流域；
22.林邊溪流域；23.南屏東河系流域；24.南台東河系流域；25.卑南溪流域；26.
海岸山脈東側河系流域；27.秀姑巒溪流域；28.豐濱沿海河系流域；29.花蓮溪流 域；30.太魯閣河系流域；31.南澳沿海河系流域；32.蘭陽溪流域；33.頭城沿海河 系流域
圖12、文獻様區與計畫様區分布位置圖
二、方法
本研究的目的在於探討台灣植相在不同區域的分化，其中包含水平與垂直 兩個維度的變異；然而在傳統的植群分析中，在處理大尺度、大量樣區的資料時，
會因為特殊植群型的存在，導致群內的差異偶爾會大於群間的差異，造成分析結 果的不穩定；本研究希望透過資料整理與分析方法，消除不穩定性，呈現出植群 在海拔梯度上的變化，以及植群界線在台灣不同區域的分布差異。
(一) 水平分區
1. 集成樣區
台灣本島依照集水區可大略劃分為33 個主要流域（圖 11），但是每個流域所 跨越的海拔幅度不盡相同，若是直接依照流域合成集成樣區，有可能因為跨越海 拔的差異導致分析結果產生植相組成的差異，而無法呈現流域間除了海拔造成的 垂直梯度之外，因為水平軸上其它環境、歷史因素造成的植相分化。
因此本研究在探討植相之水平分化時，以500 m 之海拔區間作切分，得到海 拔0－500 m、500－1000 m、1000－1500 m 、1500－2000 m、2000－2500 m、
2500－3000 m、3000－3500 m、3500－4000 m 等八個區間，再以區間內每一個 流域視為集成樣區，用以代表該流域於海拔區間內木本植物之組成；倘若該集成
樣區中的少於25 個樣區，則不將該流域列入分析；若一個海拔帶最後篩顯出來
少於五個流域可提供分析，則忽略該海拔帶不予分析。
經過篩選後，桃園沿海河系流域、彰化沿海河系流域、北港溪流域、朴子溪 流域、急水溪流域、鹽水溪流域以及二仁溪流域完全沒有樣區取樣，剩餘流域共 有七個海拔帶可提供分析：0－500 m，11 個流域，887 個様區；500－1000 m，
16 個流域，1068 個様區；1000－1500 m，12 個流域，711 個様區；1500－2000 m，
15 個流域，955 個様區；2000－2500 m，8 個流域，311 個様區；2500－3000 m 個流域，7 個流域，397 個様區；3000－3500 m，8 個流域，72 個様區，3500－
4000 m因流域數不足，予以刪除（表9）。
表9、流域-海拔帶（500 m）樣區數統計表（刪除線者表示樣區數不足，不予採 記）
0－500 500 － 1000
1000 － 1500
1500 － 2000
2000 － 2500
2500 － 3000
3000 － 3500
3500 － 4000 八掌溪流域 23 26 14 6
大甲溪流域 3 5 28 93 106 53 94 33 大安溪流域 0 11 0 183 40 0 18
太魯閣河系流域 25 31 51 51 82 38 35 7
北海岸河系流域 37 41
竹南沿海河系流域 0 1 1
秀姑巒溪流域 3 14 28 47 25 35 48 5 卑南溪流域 28 42 42 48 56 37 26 林邊溪流域 0 5 36 34 16 1
花蓮溪流域 8 34 59 29 17 11 19 2 南台東河系流域 55 98 61 27 9 0 3
南屏東河系流域 184 146 23 1
南澳沿海河系流域 94 66 58 40 20 8 54 39 後龍溪流域 0 0 0 0 2
海岸山脈東側河系流域 50 65 14
烏溪流域 50 56 93 64 38 15 2
高屏溪流域 23 58 93 103 74 54 42 13 高雄沿海河系流域 20
淡水河流域 70 89 61 108 68 36 35 曾文溪流域 0 5 11 27 4
濁水溪流域 3 26 109 82 132 58 63 6 頭前溪流域 0 63 21 26 11
頭城沿海河系流域 57 66 3 1 豐濱沿海河系流域 56 23
蘭陽溪流域 206 161 18 16 11 18 21 2 採記流域數 11 16 12 15 8 7 8 2
由於文獻樣區與計畫樣區的樣區面積不同，目標調查對象也不盡相同，加上 文獻樣區僅有處理過的重要值、相對優勢度或級數化之相對介量，且計算方法也 有差異，因缺乏最原始之個體調查資料，而無法進行樣區間定量數值的整合；有 鑑於此，本研究定義多樣區法之計畫樣區之木本植物為DBH>1 cm 之個體；抽 取樣區法之計畫樣區則定義為Ｅ2 及 E3 層個體；文獻樣區則參照 Flora of Taiwan Vol. 6 ed. 2（Huang et al, 2003）將木本植物定義為裸子植物或雙子葉植物之喬木 或灌木；分析介量則僅採用樣區物種之定性資料，計算每個物種在集成樣區中的 恆存度（constancy），計算公式如下：
其中Fi：物種 i 於集成樣區中的恆存度；Ni：物種 i 於集成樣區中出現的樣區數；
N：集成樣區中的樣區數
2. 物種篩選
針對分析的目的，並非所有物種都可以提供有意義的資訊，甚至有些物種會 導致分析結果的偏差；所以在不同目的的分析中，應有物種篩選的機制，以使分 析結果得以符合目的的需求，而不至產生混沌而難以解釋的結果。
在調查過程中，數量稀少的物種常常會受到調查精度（sampling effort）的影 響，有較高的機率在取樣過程中沒有被調查到，因此調查紀錄中即使沒有該物 種，並不一定代表當地沒有該物種的存在；抑或該物種只是當地偶然發生的物 種，而不代表當地適合該物種生存，之所以調查到純粹是特殊的偶然，而不具有 生態意義。另外稀有物種的便是難度較高，可能存在有較多的辨識錯誤，為了減
少以上因素造成分析的雜訊，本研究設定恆存度5%為門檻，在集成樣區中的物
種倘若恆存度未超過門檻值，將視同該物種在該集成樣區中沒有出現。
由於此部分的分析目的在於了解在同樣的海拔區間內，流域間是否可以依照 物種的組成而有分群的趨勢；因此分析中不彰顯流域內特殊物種的重要性，而是
強調跨流域分布物種的分布趨勢。有鑑於此，在一個海拔帶內，凡是僅出現在一 個流域之物種皆不列入後續分析的資料當中。
除了狹窄分布的物種外，分布過廣的物種也無法突顯出區域間物種組成的差 異。因此凡是在目標海拔帶內該物種出現超過一半以上流域，則在後續分析過程 中予以剔除。
3. 資料分群
本研究所引用之資料以Microsoft Office Access 2003 整理，共分為樣區物種清 單（表10）以及樣區資訊（表 11）兩部分，並彙整成PC-ORD 5.0 可接受之清單 格式（list format）（表 12），以提供後續分析之用。
表10、樣區物種清單之格式（Access 檔）
様區編號 物種代碼 學名 中名
01-0252 328 003 03 0 Michelia compressa (Maxim.) Sargent 烏心石 01-0252 333 009 08 0 Litsea hypophaea Hayata 小梗木薑子 01-0252 333 010 05 0 Machilus thunbergii Sieb. & Zucc. 猪腳楠
…. … … …
1986001001 469 013 02 0 Schefflera octophylla (Lour.) Harms 鵝掌柴 1986001001 311 002 02 0 Helicia formosana Hemsl. 山龍眼 1986001001 351 006 01 0 Gordonia axillaries (Roxb.) Dietr. 大頭茶
… … … …
表11、樣區資訊之格式（Access 檔）
樣區編號 X 座標 Y 座標 海拔高(m) 流域代碼 流域
01-0252 335548 2766866 435 1 北海岸河系流域 01-0256 335328 2765803 461 1 北海岸河系流域 01-0257 335410 2765523 516 1 北海岸河系流域
… … …
1991013115 318487 2743350 487 32 蘭陽溪流域 1991013119 318377 2743350 538 32 蘭陽溪流域 1991013122 318286 2743350 576 32 蘭陽溪流域
… … …
表12、物種清單格式（文字檔）
流域代碼 物種 恆存度
24 小西氏楠 18.0328 24 雨傘仔 31.1475 24 柳葉石櫟 16.3934
… … … 22 小西氏楠 52.7778 22 石苓舅 38.8889 22 雨傘仔 69.4444
… … …
爲避免相對較主觀的分群認定標準，分群的方式是採用植群分析軟體 PC-ORD 5.0 進行群團分析。首先以物種於集成樣區中之恆存度為基礎，計算様 區間之Sørenson 距離（Gauch, 1982; McCune et al, 1999; 林鴻志，2005）公式如 下：
其中ax,y：物種y 在 x 樣區中的介量；min(ax,y，az,y)：物種 y 在 x、z 兩樣區 中較小的介量
再以Flexible beta 連結法，設定 beta 值為-0.3，進行樣區間的結合，直到所 有樣接都連結完成為止。
樹狀圖劃分植群單元的臨界水準參照Mueller-Dombois et al.（1974）所建議 可採用相似度25－50%作為畫分臨界水準，以此做出合理的植群分型。
4. 畫定分區界線
植群分群的結果，可以得到各海拔帶中傾向具有相似植相的流域組合，依照 這些流域組合的結果，判定出最後以流域為基礎所構成之植群分區（vegetation region）。
5. 判定分區之物種組成
植群分區意味著每個區域內都具有其植相的特殊性，也就是存在著一群物種 偏好或不偏好分布於某一植群分區，藉由比較植群分區中的物種清單，可以找出 每一植群分區中區域特有（只有在目標植群分區中有樣區調查紀錄的物種）或獨 無（其他植群分區都有分布，獨獨目標植群分區沒有分布）的物種清單。
再以植群軟體turboveg（Hennkens，1996）將資料彙整後，由植群分析軟體 JUICE（Tichý, 2002、劉和義，2005）計算所有物種在每一個植群型的忠誠度
（fidelity）、恆存度（frequency），再以忠誠度>50、恆存度>80 為門檻值，找出 各個植群分區鑑別種（diognostic species）以及恆存種（constant species）。
其中忠誠度選用Phi coefficient計算，計算方法如下（Chytrý, et al., 2002）：
Φ：忠誠度； N：所有樣區數；Np：目標植群型之樣區數；
n：物種在所有樣區中出現的次數；np：物種在目標植群型出現之樣區數
(二) 垂直分帶
1. 集成樣區
此部分的分析目的在了解木本植物垂直分帶在台灣不同地區分布海拔位置 的差異，以其探討台灣植被沉降的程度與發生的位置；因此以前述之植群分區為 基礎，在依照海拔100 m 為區間，而將每個植群分區都切分成 0－100 m、100－
200 m、200－300 m….3900－4000 m 等區間，再以每個植群分區之每個海拔區間 做為集成様區，倘若該集成樣區中的少於10 個樣區，則不將該流域列入分析。
經過篩選後，北區有34 個樣區、中區 38 個樣區以及南區 28 個樣區，總計 100 個即成樣區可供分析之用（表 13）。
木本植物定義如前述：多樣區法之計畫樣區之木本植物為DBH>1 cm 之個 體；抽取樣區法之計畫樣區則定義為Ｅ2 及 E3 層個體；文獻樣區則參照 Flora of Taiwan Vol. 6 ed. 2（Huang et al. 2003）將木本植物定義為裸子植物或雙子葉植物 之喬木或灌木；分析介量計算也是採用每個物種在集成樣區中的恆存度。
表13、植群分區-海拔帶樣區數（100 m）統計表（刪除線者表示樣區數不足，
不予採記）
海拔（m） 北區 中區 南區 海拔（m） 北區 中區 南區
0-100 21 17 48 2000-2100 34 108 37
100-200 23 44 76 2100-2200 32 128 28 200-300 70 31 53 2200-2300 11 94 13 300-400 136 67 70 2300-2400 11 96 18
400-500 214 67 58 2400-2500 11 83 7
500-600 154 54 49 2500-2600 8 57 4
600-700 84 74 75 2600-2700 4 39 15
700-800 50 81 80 2700-2800 14 43 11 800-900 97 94 70 2800-2900 23 47 15 900-1000 38 68 64 2900-3000 13 61 10 1000-1100 29 89 63 3000-3100 11 66 14 1100-1200 42 73 44 3100-3200 21 72 6 1200-1300 18 90 47 3200-3300 21 63 8 1300-1400 26 96 43 3300-3400 19 63 9 1400-1500 25 98 41 3400-3500 38 41 8 1500-1600 19 98 47 3500-3600 35 21 6 1600-1700 41 122 43 3600-3700 6 15 5 1700-1800 31 121 41 3700-3800 13 2 1800-1900 31 132 39 3800-3900 4
1900-2000 43 150 28 採記樣區
數 34 38 28
2. 物種篩選
垂直分帶的分析也跟水平分區一樣是以恆存度5%為門檻，刪除在集成樣區
中恆存度未超過門檻值的物種。
由於分析目的在於了解海拔帶間物種組成分化的趨勢；而部份分布跨越海拔
過於狹小的物種有很高的機率是因為取樣不足或是取樣偏差，導致調查結果呈現 違反現實的狹窄分布；但是有些榕楠林帶與林木界線附近之亞高山針葉林如香 青、山柚、黃槿等部份樹種因比鄰於台灣植群分布之hard boundary，而形成海拔 梯度上較狹隘的分布，而容易與調查偏差造成之偽狹分布物種混淆，但物種實際 上對海拔有一定的耐受範圍，除非族群數量十分稀少，否則仍會有一定程度之跨 越的幅度；為了避免刪除偽狹分布物種的同時，連同實際之狹分布物種一併刪 除，因此經斟酌後決定設定將分布範圍跨越海拔幅度小於300 m 之物種予以刪 除。
相對的，由於分析目的是要突顯海拔帶之間的植相差異，而分布範圍跨越幅 度寬廣的物種也意味著海拔梯度不是限制該物種分布的重要因子，換句話說即是 對海拔變異較不具指標能力，對於分析結果的貢獻較為有限，因此設定分布範圍 跨越海拔幅度大於1500 m 之物種亦予以刪除。
3. 資料分群
此部份之資料也是以Microsoft Office Access 2003 整理，彙整成PC-ORD 5.0 可接受之清單格式（list format）（表 12）， PC-ORD 5.0 進行群團分析；距離計 算與連結方式也是採用Sørenson距離與Flexible beta連結法，設定beta值為-0.3。
由於本分析所採用之集成樣區較多、尺度較大、植相的變異成度也較大，因 此降低分群門檻，以25－35%作為畫分臨界水準，以此做出合理的植群分型。
由於物種在環境梯度上之反應的資料並不齊全，因此無法藉由直接梯度分析 來了解集成樣區間的相似關係，以及植群型分布與環境因子的相關性；為了了解 除了海拔梯度外，植群分區對於集成樣區分群結果產生的效應，本研究採用間接 梯度分析之降趨對應分析（Detrended Correspondence An alysis，DCA），降趨 對應分析是交互平均法（RA）之改良，以分段刻畫的方式，降低交互平均法所 會產生軸端壓縮與拱形效應（arc effect）等缺陷（Hill, 1979；林鴻志，2005）。
4. 判定垂直分帶物種組成
本分析地結果會產生每個植群分區之垂直植群分帶，以植群軟體turboveg 將 資料彙整後，由植群分析軟體JUICE，以忠誠度>50、恆存度>80 為門檻值，可 以找出各個垂直植被分帶之鑑別種以及恆存種，忠誠度也是使用選用Phi coefficient 計算。
參、結果 一、 水平分區
(一) 各海拔帶分析結果 1. 0－500 m
由於低海拔區域受到中央山脈的阻隔，加上榕楠林帶受到氣候的限制，並非 全島皆有分布（Su, 1984 b；林建融等，2007），因此台灣各地區低海拔的物種組 成有較大的差異性，因此分群結果有明顯的分化趨勢。依照群團分析的結果（圖 13）大致將全台灣 0－500 m海拔帶畫分成四群，也可以明顯看出大致可以分成 北部與南部兩型，這樣的結果也反應出榕楠林帶在台灣的分布情形。四個植群型 的分布位置（圖14）與物種組成如下：
▲ V1H1 ▲ V1H2 ▲ V1H3 ▲V1H4
圖13、0－500 m 流域集成樣區的連結樹狀圖（樣區代碼即流域代碼）
(1) V1H1
位於台灣中段東西兩側，包含海岸山脈東側河系流域、卑南溪流域、烏溪流 域、豐濱沿海河系流域，此一區域內較特殊的物種包含山埔姜（Vitex quinata (Lour.) F. N. Williams）、櫸（Zelkova serrata (Thunb.) Makino）、土密樹（Bridelia tomentosa Bl.）、楓香（Liquidambar formosana Hance）、台東石楠（Photinia serratifolia (Desf.) Kalkman var. ardisiifolia (Hayata) Ohashi）、台灣白匏子（Mallotus paniculatus (Lam.) Muell.-Arg. var. formosanus (Hayata) Hurusawa）、桶鉤藤（Rhamnus formosana
Matsum.）、糙葉樹（Aphananthe aspera (Thunb. ex Murray) Planch.）、賽欒華
（Eurycorymbus cavaleriei (Levl.) Rehd. & Hand.-Mazz）、三腳虌（Melicope pteleifolia (Champ. ex Benth.) T. Hartley）等。
(2) V1H2
位於台灣東南部至恆春半島，包含南屏東河系流域、南台東河系流域，特殊 物種有白榕（Ficus benjamina L.）、十子木（Decaspermum gracilentum (Hance) Merr.
& Perry）、土樟（Cinnamomum reticulatum Hayata）、大野牡丹（Astronia formosana Kanehira）、大葉樹蘭（Aglaia elliptifolia Merr.）、山欖（Planchonella obovata (R.
Brown) Pierre）、內苳子（Lindera akoensis Hayata）毛柿（Diospyros philippensis (Desr.) Gurke）、火筒樹（Leea guineensis G. Don）、台灣梭羅樹（Reevesia formosana Sprague）等，具有較明顯熱帶的色彩。
(3) V1H3
位於台灣北部地區，包含北海岸河系流域、淡水河流域、頭城沿海河系流域，
特殊物種為狹瓣八仙花（Hydrangea angustipetala Hayata）、密花五月茶（Antidesma japonicum Sieb. & Zucc. var. densiflorum Hurusawa）、鼠刺（Itea oldhamii
Schneider）、山猪肝（Symplocos theophrastifolia Sieb. & Zucc.）、細葉山茶（Camellia tenuifolia (Hayata) Coh-Stuart）、茜草樹（Randia cochinchinensis (Lour.) Merr.）、
野鴨椿（Euscaphis japonica (Thunb.) Kanitz）、楊梅（Myrica rubra (Lour.) Sieb. &
Zucc.）、小西氏灰木（Symplocos konishii Hayata）等。
(4) V1H4
位於台灣東北部地區，包含南澳沿海河系流域、蘭陽溪流域，特殊物種較少，
如大葉溲疏（Deutzia pulchra Vidal）、細葉三斗石櫟（Pasania hancei (Benth.) Schottky var. ternaticupula (Hayata) Liao f. subreticulata (Hayata) Liao）、油葉石櫟
（Pasania konishii (Hayata) Schottky）等。
圖14、0－500 m 流域集成樣區的分群分布圖
2. 500－1000 m
此一海拔帶的分化稍不如0－500 m明確。依照群團分析的結果（圖 15），可 以發現樹狀圖除了其中一個枝序外，其他枝序形成階梯狀，意味著植相連續性的 變化，但仍能大致將全台灣500－1000 m海拔帶畫分成四群，但南北的分化也不 如0－500 m明確。四個植群型的分布位置（圖 16）與物種組成如下：
▲ V2H1 ▲ V2H2 ▲ V2H3 ▲V2H4
圖15、500－1000 m 流域集成樣區的連結樹狀圖（樣區代碼即流域代碼）
(1) V2H1
位於台灣中段東西兩側偏北段，包含烏溪流域、濁水溪流域、花蓮溪流域、
海岸山脈東側河系流域，特殊物種包含台灣紅豆樹（Ormosia formosana
Kanehira）、三腳虌、青葉楠（Machilus zuihoensis Hayata var. mushaensis (Lu) Y. C.
Liu）、木荷（Schima superba Gard. & Champ.）、鹿皮斑木薑子（Litsea coreana Lévl.）、長葉苧麻（Boehmeria wattersii (Hance) Shih & Yang）、赤皮
（Cyclobalanopsis gilva (Bl.) Oerst.）、子彈石櫟（Pasania glabra (Thunb. ex Murray) Oerst.）等。
(2) V2H2
位於台灣北部至東北部地區，包含北海岸河系流域、淡水河流域、南澳沿海 河系流域、蘭陽溪流域、頭城沿海河系流域，特殊物種有烏皮茶（Pyrenaria shinkoensis (Hayata) Keng）、細葉山茶、狹瓣八仙花、鼠刺、小葉石楠（Pourthiaea villosa (Thunb. ex Murray) Decne. var. parvifolia (Pritz.) Iketani & Ohashi）、臭黃荊
（Premna microphylla Turcz.）、伏牛花（Damnacanthus indicus Gaertn.）、野牡丹
（Melastoma candidum D. Don）、山羊耳（Symplocos glauca (Thunb.) Koidz.）、厚 葉衛矛（Euonymus carnosus Hemsl.）等。
(3) V2H3
位於台灣東南部至恆春半島，包含南屏東河系流域、南台東河系流域，特殊 物種為烏來冬青（Ilex uraiensis Mori & Yamamoto）、土楠（Cryptocarya concinna Hance）、十子木、小西氏楠（Machilus konishii Hayata）、台灣山豆根（Euchresta formosana (Hay.) Ohwi）、台灣梭羅樹、希蘭灰木（Symplocos shilanensis Y. C. Liu
& F. Y. Lu）、長花厚殼樹（Ehretia longiflora Champ. ex Benth.）、雨傘仔（Ardisia cornudentata Mez）、恆春楨楠（Machilus obovatifolia (Hayata) Kanehira & Sasaki）
等，仍具有明顯熱帶的色彩。
(4) V2H4
主要分布於台灣中段東西兩側偏南段，包含八掌溪流域、高屏溪流域、卑南 溪流域、太魯閣河系流域，特殊物種有桶鉤藤、月橘（Murraya paniculata (L.) Jack.）、黃連木（Pistacia chinensis Bunge）、俄氏柿（Diospyros oldhamii Maxim.）、
山柿（Diospyros japonica Sieb. & Zucc.）、太魯閣櫟（Quercus tarokoensis Hayata）、 厚殼樹（Ehretia acuminata R. Brown）、菲律賓楠（Machilus philippinensis Merr.）、
車桑子（Dodonaea viscosa (L.) Jacq.）等。
圖16、500－1000 m 流域集成樣區的分群分布圖 3. 1000－1500 m
此一海拔帶同時顯現出南北及東西的差異。依照群團分析的結果（圖17），
可以發現樹狀圖除了東部地區外，其他地區的分支呈階梯狀，分化情形較不明 顯，1000－1500 m海拔帶大致可以畫分成四群，中部與南部的植相有最大的差
異，北部與東部有較高的相似性。四個植群型的分布位置（圖18）與物種組成
如下：
▲ V3H1 ▲ V3H2 ▲ V3H3 ▲V3H4
圖17、1000－1500 m 流域集成樣區的連結樹狀圖（樣區代碼即流域代碼）
(1) V3H1
位於台灣中段偏南段至台灣南部，包含高屏溪流域、林邊溪流域、南台東河 系流域、卑南溪流域，特殊物種有銳脈木薑子（Litsea acutivena Hayata）、楊桐 葉灰木（Symplocos congesta Benth.）、大武新木薑子、小西氏楠、菲律賓楠、港 口木荷（Schima superba Gard. & Champ. var. kankaoensis (Hayata) Keng）、李氏木 薑子（Litsea lii Chang）、石苓舅（Glycosmis citrifolia (Willd.) Lindl.）、台灣梭羅 樹、桃葉珊瑚（Aucuba chinensis Benth.）等。
(2) V3H2
位於台灣中段西側以及東側南段，包含大甲溪流域、烏溪流域、濁水溪流域、
秀姑巒溪流域，特殊物種包含銳葉柃木（Eurya acuminata DC.）、火燒柯
（Castanopsis fargesii Fr.）、朱紅水木（Ilex micrococca Maxim.）、金毛杜鵑
（Rhododendron oldhamii Maxim.）、秀柱花（Eustigma oblongifolium Gardn. &
Champ.）等。
(3) V3H3
位於台灣中段東側北段，包括花蓮溪流域、太魯閣河系流域，特殊物種為台 東莢蒾（Viburnum taitoense Hayata）、米飯花（Vaccinium bracteatum Thunb.）、太 魯閣櫟、石楠（Photinia serratifolia (Desf.) Kalkman）、金石榴（Bredia oldhamii Hooker f.）、柞木（Xylosma congesta (Lour.) Merr.）、大香葉樹（Lindera megaphylla Hemsl.）、胡氏肉桂（Cinnamomum macrostemon Hayata）等。
(4) V3H4
位於台灣北部至東北部地區，包含淡水河流域、南澳沿海河系流域，特殊物 種為毽子櫟（Cyclobalanopsis sessilifolia (Bl.) Schottky）、小葉石楠、太平紅淡比
（Cleyera japonica Thunb. var. taipinensis Keng）、台灣扁柏（Chamaecyparis obtusa Sieb. & Zucc. var. formosana (Hayata) Rehder）、尾葉灰木（Symplocos caudata Wall.）、烏皮茶、狹葉莢蒾（Viburnum foetidum Wall. var. rectangulatum (Graebn.) Rehder）、假柃木（Eurya crenatifolia (Yamamoto) Kobuski）、白花八角（Illicium anisatum L.）、松田氏莢蒾（Viburnum erosum Batal.）等。
圖18、1000－1500 m 流域集成樣區的分群分布圖
4. 1500－2000 m
此一海拔帶明顯地顯現出南北及東西的差異。群團分析的結果（圖19）呈現
明顯四群的分化，1500－2000 m海拔帶可以明顯畫分成四群，顯現出南北向與東 西向的植相分化。四個植群型的分布位置（圖20）與物種組成如下：
▲ V4H1 ▲ V4H2 ▲ V4H3 ▲V4H4
圖19、1500－2000 m 流域集成樣區的連結樹狀圖（樣區代碼即流域代碼）
(1) V4H1
主要分布於台灣東部地區，包含大甲溪流域、卑南溪流域、秀姑巒溪流域、
花蓮溪流域、太魯閣河系流域，特殊物種有台灣黃杉（Pseudotsuga wilsoniana Hayata）、三葉山香圓（Turpinia ternata Nakai）、台灣雅楠（Phoebe formosana (Hayata) Hayata）、蘭邯千金榆（Carpinus rankanensis Hayata）、台灣五葉松（Pinus morrisonicola Hayata）、華參（Sinopanax formosana (Hayata) Li）、桑樹（Morus australis Poir.）、通條樹（Stachyurus himalaicus Hook. f. & Thomson ex Benth.）、
野核桃（Juglans cathayensis Dode）、米飯花等。
(2) V4H2
位於台灣中段西側南段至南部地區，包含高屏溪流域、林邊溪流域、南台東 河系流域，特殊物種有南嶺灰木（Symplocos sonoharae Koidz.）、港口木荷、小 葉木犀（Osmanthus marginatus (Champ. ex Benth.) Hemsl.）、李氏木薑子、雨傘仔、
楊桐葉灰木、大明橘（Myrsine seguinii H. Lévl.）、烏來冬青、狹葉木薑子（Litsea akoensis Hayata var. sasakii (Kamikoti) Liao）、假黃楊（Ilex crenata Thunb.）等。
(3) V4H3
位於台灣中段西側，包含大安溪流域、烏溪流域、濁水溪流域以及曾文溪流 域，特殊物種包括紫珠葉泡花（Meliosma callicarpifolia Hayata）、綠樟（Meliosma
squamulata Hance）、牛樟（Cinnamomum kanehirae Hayata）、菱果石櫟（Pasania synbalanos (Hance) Schottky）、山龍眼（Helicia formosana Hemsl.）、大葉苦櫧
（Castanopsis kawakamii Hayata）、阿里山榆（Ulmus uyematsui Hayata）、柯氏雞 屎樹（Lasianthus curtisii King & Gamble）、柳葉山茶（Camellia salicifolia Champ.）、桃實百日青（Podocarpus nakaii Hayata）等。
(4) V4H4
位於台灣北部至東北部地區，包括淡水河流域、頭前溪流域、南澳沿海河系 流域，特殊物種有細葉山茶、假繡球（Viburnum sympodiale Graebner）、太平紅 淡比、異葉木犀（Osmanthus heterophyllus (G. Don) P. S. Green）、青剛櫟
（Cyclobalanopsis glauca (Thunb. ex Murray) Oerst.）、台灣水青岡（Fagus hayatae Palib. ex Hayata）、台灣扁柏、水絲梨（Sycopsis sinensis Oliver）、尾葉灰木、玉 山杜鵑（Rhododendron pseudochrysanthum Hayata）等。
圖20、1500－2000 m 流域集成樣區的分群分布圖
