第四章 討論
一、南灣與其它海域的指紋色素分析結果比較
南灣海域四季的浮游植物主要指紋色素包括葉綠素乙 (Chlorophyll b)、玉米 黃質 (Zeaxanthin)、藻褐素 (Fucoxanthin) 與 19’-hexanoyloxyfucoxanthin 等四種 色素 (圖.13)，相對應的浮游植物種類為綠藻、藍綠藻、矽藻與 Prymnesiophyte (Jeffrey and Vask, 1997)，為海域基本浮游植物組成。與其它海域相較 (表.5)，南 灣海域的浮游植物色素種類明顯偏少，浮游植物相較為單純，但季節間的浮游植 物組成變化明顯 (圖.21)。本研究結果顯示，南灣的浮游植物組成與熱帶珊瑚礁 海域的浮游植物種類組成較為接近 (Duyl et al., 2002)，然而在其它的海域，包 括：近岸的河口海灣 (Qian et al., 2003) 與離岸較遠的大洋 (Barlow et al., 2002；
Furuya et al., 2003)，均有較多的浮游植物色素種類組成。其中尤以海灣受到淡水 的影響，浮游植物色素的種類組成具有最高的多樣性。就浮游植物的生物量而 言，南灣海域的浮游植物量相對於其它海域明顯偏低，且時空變化範圍小，推測 此結果可能與南灣海域的營養鹽含量較低，且濃度變化範圍較小有關 (表.5)。一 般而言，若珊瑚礁海域附近都市化程度較大，其海域內常有較高的浮游植物量，
此與人為活動增加造成海域無機氮含量增加有關。較多的無機氮常會促使甲藻 (Dinophyta) 大量生長 (Duyl et al., 2002)，而此類浮游植物常被做為優養化環境 中的指標生物。南灣海域浮游植物色素分析中並未有甲藻的指紋色素 (Peri- dinin)，顯示本研究期間南灣海域水質受到人為污染的程度並不顯著。
二、環境因子對浮游植物生長與種類組成的影響
1. 浮游植物量
依據先前研究顯示，浮游植物的生長會受到無機營養鹽與溫度的影響，原因 在於溫度升高時浮游植物體內光合作用酵素的活性增加，有利於生理反應的進
行，且浮游植物生長過程中更需要各類無機營養鹽，因此當營養鹽含量與溫度提 高時，浮游植物量亦會增加 (Boney, 1975)。各別分析南灣海域季節內浮游植物 與營養鹽關係時，結果顯示浮游植物不論對無機氮或無機磷酸鹽均呈現顯著的正 相關 (R2 ≧ 0.50，P值皆小於 0.05；圖.20A-D)，顯示就季節內變異而言，浮游 植物生長的確會受到無機營養鹽濃度的影響。然而，秋季測站 3 卻出現特殊的高 營養鹽、低葉綠素現象 (High nutrient - low chlorophyll, HNLC；比較圖.9A、10A 和 20A)，此現象可能由於此區海域的湧升流將底層富含營養鹽卻少浮游植物的 海水透過抬升作用進入表水層，造成上層水體營養鹽局部增加，但局部浮游植物 量卻被稀釋的結果 (Murray et al., 1995；Mackey et al., 2002)。春季時，測站 3 湧 升現象發生後卻出現與秋季不同的情形，浮游植物量反而較周圍高出許多 (比較 圖.9C、10C和 20C)，印證湧升現象發生後，浮游植物生長受到高濃度無機營養 鹽刺激的結果 (Carbonel H. and Valentin, 1999)。
整體而言，在各季節內，浮游植物生長可能受到溫度控制的現象，此可由在 深層低溫環境下浮游植物量相對較低 (圖.17A-D) 得到驗證，其中並以秋、冬季 節浮游植物與溫度的正相關最為顯著 (R2 ≧ 0.67, P皆小於 0.01；圖.17A,B)。
春、夏季節浮游植物與溫度之間則非單純線性關係，26.5 ℃之下呈現正相關，
顯示浮游植物在此溫度範圍內會受到溫度控制；但 26.5 ℃以上卻呈現負相關，
顯示在此溫度以上浮游植物的生長可能受到其它環境因子的影響。分析此兩季節 (春、夏) 浮游植物的垂直分佈 (圖.18C、D)，結果顯示高溫表層水的浮游植物量 較其下方其它水層為低，在下方水層中更出現有高葉綠素甲濃度區 (Deep Chlorophyll Miximum Layer, DCML；Letelier et al., 1993)，造成此現象可能與光 照強度的強弱有關，在強光照時除了某些浮游植物帶有抗紫外線的色素，如：玉 米黃質 (Zeaxanthin)，可以抵抗強光外，其它大部分的浮游植物曝曬在過強的光 線下，細胞反而會受到強光破壞並瓦解、死亡 (Porra et al., 1997 )，南灣海域在 春、夏兩季時的光照強度明顯高於秋、冬時節 (圖.32)，這或許可部分解釋為何 此兩季節雖有強光照度，但表層海水中的浮游植物量卻較少。除此之外，春、夏
兩季的DCML深度較秋季深 (圖.18)，推測可能與春、夏季水層分層明顯有關，
此時混合層淺且分層明顯故水體垂直擾動程度低於浮游植物下沉速率，因此在有 光層底部形成葉綠素累積現象 (Rothlisberg et al., 1994)。
分析浮游植物於不同季節間的生長變化，最特別的情形出現在冬季；此季節 的水溫是四個季節中最低，營養鹽的平均濃度亦非最高，但卻是浮游植物量最高 的季節 (比較圖.8 和圖.15)，因此冬季時，顯然仍有其它環境因子影響浮游植物 的生長。進一步探究原因，雖然冬季時環境溫度最低，但混合層深度卻最深 (圖.6)，而且資料顯示當混合層深度增加時，浮游植物的濃度亦有增加的趨勢 (圖.19)。此結果部分可能由於混合層深度大時，水體垂直擾動性增加，造成浮游 植物與營養鹽的接觸機會提高，進而提升浮游植物的基礎生長力，促使浮游植物 大量生長 (Rothlisberg et al., 1994)。此外，部分原因可能與浮游動物量的多寡有 關，先前研究顯示浮游動物的捕食作用會影響浮游植物量 (Bidigare et al., 1986)，而且浮游動、植物之間互有消長現象 (Sorokin, 1990)，因此，南灣海域 的浮游動物生長可能在冬季時受到低溫抑制，導致浮游植物被捕食的壓力減小，
形成較高浮游植物量，然而，可惜的是此推論目前並無相關資料可以佐證。
2. 浮游植物種類組成
先前研究顯示浮游植物的種類組成通常會是受到不同環境因子的綜合影 響，這些環境因子包括：溫度 (Boney, 1975；Moore et al., 1995)、營養鹽 (Duyl et al., 2002；Quigg et al., 2003)、微量元素 (Boyd et al., 2000；Wu et al., 2000；Morel
and Price, 2003)、光照強度 (Hooks et al., 1988；Bidigare et al., 1989) 等等，因此 造成浮游植物種類組成時空上的變化。本研究期間南灣海域的浮游植物種類以綠 藻、藍綠藻、矽藻與 Prymnesiophytes 為主，但有明顯的季節性變化。例如，秋 季時四類浮游植物各約佔 25 %，並以綠藻和藍綠藻略多；冬季時藍綠藻組成比 例最低，但其它浮游植物的生物量則為四個季節中最高；春季時藍綠藻則成為主 要 浮 游 植 物 組 成 物 種 ； 夏 季 時 則 是 明 顯 以 綠 藻 和 藍 綠 藻 為 主 ， 矽 藻 與
Prymnesiophyte 的含量偏低。以下將分別討論影響南灣主要浮游植物種類分佈的 可能因素。
綠藻
分析南灣海域綠藻的生長與環境因子的關係，結果顯示各季節內綠藻對各類 營養鹽均存在顯著的相關性 (圖.24 和圖.25)，然而在各季節間綠藻的組成比例與 濃度卻仍有季節性變化存在，顯示綠藻的生長除了營養鹽的影響外，仍受到其它 環境因子調控。其中，可能以溫度的影響最為明顯，分析結果顯示，在秋季與春 季時綠藻與溫度之間呈現負相關 (圖.23A,C)，此結果建議在高溫環境下可能較不 適合綠藻生長；就綠藻的垂直分佈而言，較高濃度的綠藻主要出現在較深水層，
表層水通常綠藻含量較低，先前研究顯示，綠藻本身帶有葉綠素乙 (Chlorophyll b)，無法抵抗表層的強光，因此主要分布於下層水體 (Hooks et al., 1988)，所以 上層溫暖且光照度強的環境，綠藻的生長情形較差。此外，秋季與春季測站 3 冷水湧升造成局部綠藻比例、含量大增 (圖.22A,C)，推測亦是受到底層綠藻含量 較高的海水向上抬升，因此改變局部浮游植物的組成結果。冬季時溫度與光照強 度低於其它季節 (圖.3B 和圖.32)，綠藻含量卻明顯高於其它季節 (P < 0.01)，推 測與低溫環境適合綠藻生長，且光照強度較弱不會對綠藻造成傷害有關，另外，
冬季水體混合程度大，增加綠藻與營養鹽的接觸機會，亦是促進綠藻的生長原因 之一。
藍綠藻
南灣海域藍綠藻的生長可能受到溫度的影響最大 (圖.23A-D)，先前研究建 議藍綠藻生長的最適合溫度約在 27~28℃ (Moore et al., 1995)，而在低溫環境會 減緩藍綠藻生長速率，這或許可解釋為何南灣海域在冬季時雖有最高的浮游植物 量，但藍綠藻含量與比例卻最低。就垂直分佈而言，藍綠藻與綠藻的分佈情形剛 好相反，亦即藍綠藻在表層有較高的濃度，但底層的含量偏低。推究造成此現象
的可能原因為具有固氮作用的藍綠藻本身帶有浮體 (gas vesicle)，可以幫助藍綠 藻 分 布 於 上 層 水 體 (Kanoshina et al., 2003) ， 且 藍 綠 藻 體 內 含 有 玉 米 黃 質 (Zeaxanthin)，有益於抵抗較強的紫外線 (Hooks et al., 1988；Bidigare et al., 1989；
Moore et al.,1995)，因此可以觀察到藍綠藻主要分佈在溫暖、光照度強的水域環 境中。然而在秋季與春季有湧升現象的區域，藍綠藻由於受到低溫冷水的抑制，
而出現局部比例與濃度下降的情形 (圖.22A,C)。而在春季卻出現有趣的現象：此 時浮游植物量較其它季節為低，但藍綠藻卻大量出現，成為主要的浮游植物物種 (圖.21；P<0.01)。由於藍綠藻固氮過程中會受到微量元素 (trace elements) 含量 多寡的影響，其中以鐵離子最為重要 (Boyd et al., 2000；Wu et al., 2000；Morel and Price, 2003)，一般在自然狀況下，微量元素通常會經由沙塵顆粒帶入海洋中 (Zhang et al., 1998)。依據環保署提供的資料，本研究於 2003 年 2 月~ 4 月期間總 共歷經 5 次沙塵暴，4 月份正好落在春季採樣時間之前 (4/25 ~ 4/28)。相類似的 現象可在佛羅里達州沿岸發現，其中一種固氮藍綠藻—束毛藻 (Trichodesmium) 通常大量發生是在非洲夏季沙塵暴期間，其會利用經由雨水中或沉降顆粒中的 鐵，並大量繁殖且形成紅潮 (red tide；Lenes et al., 2001)。因此推測春季藍綠藻 大量出現可能與此沙塵暴所攜入的大量微量元素有關，可惜本研究並無直接證據 證明此點推論。
矽藻
分析南灣海域矽藻與環境因子的關係，結果顯示，夏季時季節內矽藻與營養 鹽的線性關係最不顯著 (DIN：r2 = 0.20, P = 0.31；PO43-：r2 = 0.11, P = 0.46；
圖.24D和 25.D)，此時矽藻的含量亦是四個季節內最低。先前研究建議，矽藻喜 好N/P值 < 10 的環境 (Quigg et al., 2003)，即無機磷酸鹽含量充足時，有利於矽 藻的生長，南灣海域在夏季時N/P比值是四季中最大的 (表.3)，這或許可以解釋 為何此時矽藻的含量不如秋、冬兩季。此外，Riebesell et al. (2000) 發現矽藻於 無機磷酸鹽缺乏的環境中，矽藻相對於雙鞭毛藻對於磷酸鹽的競爭能力相當弱，
他並推測其原因在於雙鞭毛藻本身具有鞭毛構造，透過鞭毛擺動可以增加周圍水 體擾動，提高與營養鹽的接觸吸收機會，但是矽藻並無鞭毛構造，自由活動力差，
導致競爭力弱。另外，由於矽藻在生長過程中需要吸收大量矽酸鹽幫助形成外殼 (Boney, 1975)，故在環境中有充足無機磷酸鹽，且矽酸鹽含量超過 2 µM時，矽 藻會生長快速且大量出現 (bloom，矽藻組成 > 70 %；Egge, 1998)，然而在南灣 海域矽酸鹽含量在各季節雖均超過 2 µM (圖.8C)，但矽藻並沒有超過 70%的含量 表現，組成比例通常位居第三或第四 (圖.21)。比較其它海域的資料發現，矽藻 常在河川出海、鹽度較低的海灣會成為主要的浮游植物物種 (Qian et al., 2003)，
而南灣珊瑚礁海域淡水注入現象不明顯，且受制於南中國海與西菲律賓黑潮水團 混合影響 (圖.2A-D)，因此推測矽藻在南灣海域生長受到的限制較其它浮游植物 多，無法成為主要物種。
Prymnesiophytes
南灣海域 Prymnesiophytes 與營養鹽的關係在各季節內均為正相關 (P <
0.05；圖.24 和圖.25)，但 Prymnesiophytes 的含量卻有明顯季節性變化，而且與 矽藻的變化情形相似，其含量在秋、冬季明顯高於春、夏季 (P < 0.05)。由於 Prymnesiophytes 與矽藻對於營養鹽比例的需求相似 (N/P < 10；Quigg et al., 2003)，即在無機磷酸鹽充足的環境中，Prymnesiophytes 生長亦較佳，本研究結 果顯示，夏季時 N/P 比值為四季中最高的，這可能是造成 Prymnesiophytes 的含 量在夏季時不如秋、冬兩季的原因之一。若再比較 Prymnesiophytes 與矽藻的含 量時，結果顯示雖然夏季時兩類浮游植物的生長均受到無機磷酸鹽的限制，但 Prymnesiophytes 受到限制的程度較矽藻小，推測原因在於其本身具有鞭毛狀的 構造 (Vaulot, 2001)，因此在無機磷酸鹽缺乏的環境下，可以有類似雙鞭毛藻的 優勢，透過鞭毛擺動增加周圍水體擾動，提高與無機磷酸鹽的接觸機會 (Riebesell et al., 2000)，因此，夏季時 Prymnesiophytes 的生長較矽藻較佳 (圖.21)。此外，
春季時，Prymnesiophytes、矽藻與綠藻在種類組成比例上都偏低，但在有湧升現
象的測站 3，卻出現藍綠藻比例與濃度下降，但其它浮游植物種類組成比例卻相 對提高的結果；因此，推測春季時，在大部分的南灣海域藍綠藻大量生長應會對 其它浮游植物的生長產生抑制現象，但在測站 3 因受到底部冷水抬升作用的影 響，低溫造成此局部區域的藍綠藻的生長受抑制，相較之下其它浮游植物種類組 成比例相對增加，形成此特殊的浮游植物組成變化。
三、珊瑚礁上層水體浮游植物對整體生態系的影響
一般認為珊瑚礁底棲生態系統發達，上層水體的浮游植物對於生態系統的影 響小。然而，最近研究顯示珊瑚礁寡營養鹽環境的能量循環著重在微食物網 (Microbial food webs)，浮游植物在其中的貢獻良多，並與海域大型浮游動物、植 物所構成的大食物網 (Marcobial food webs) 息息相關 (Azam et al., 1983)。浮游 植物透過光合作用將大氣中無機二氧化碳固定在體內，死後身體瓦解形成溶解態 有機碳，可供異營性細菌使用 (Vaulot, 2001)，因此浮游植物成為水體主要有機 碳來源之一。類似的結果也可以在南灣海域中浮游植物與有機碳 (POC和DOC) 之間的顯著關係得到驗證 (圖.31A,B)。尤其，冬季時浮游植物量最高時，與有機 碳 (POC和DOC) 相關性亦是最高，顯示冬季時浮游植物對水體有機碳貢獻量相 當重要。而在春季浮游植物量低時，其卻仍與顆粒性有機碳具有高度相關 (R2 = 0.92, P < 0.01；圖.31A)，此結果建議，此季節的顆粒性有機碳含量有相當多仍由 浮游植物所貢獻。進一步分析南灣海域異營性細菌生產力與有機碳 (POC和DOC) 之間的關係，結果顯示季節內細菌生產力受到溶解態有機碳的影響最顯著 (r2皆 大於 0.49，P皆小於 0.05；圖.30B)，且與顆粒性有機碳之間亦存在有正相關 (圖.30A)，此結果印證南灣海域的異營性細菌生產力會受到有機碳的供應限制 (李，2003)。並且由先前的討論可知，此有機碳可能主要源自浮游植物光合固碳 作用後的產物，浮游植物死後分解成溶解態有機碳，異營性細菌可直接吸收利 用，有助於本身的生長與分裂、繁殖 (Lancelot and Billen, 1984)，因此，透過浮
游植物與異營性細菌生產力之間存在的正相關 (圖.31C)，顯示浮游植物藉由對有 機碳供應的影響，間接會影響到異營性細菌的生長。
此外，先前的研究顯示，當海域中的浮游植物，透過水流通過珊瑚礁時，會 出現浮游植物細胞數量下降的現象，尤其是一些體積小的物種，例如：藍綠藻 (Duyl et al., 2002)，推測是受到珊瑚礁生態系中異營性生物的濾食作用影響，浮 游植物直接被捕食利用 (Ayukai, 1995)。異營性細菌亦有類似被珊瑚蟲濾食的現 象，並且在珊瑚礁上出現有機氮鹽與有機磷酸鹽濃度增加現象，顯示被濾食進入 珊瑚蟲體內的異營性細菌確實受到分解利用 (Gast et al., 1998)。因此，推測南灣 海域浮游植物與群聚組成，亦可以透過直接被珊瑚蟲濾食進入珊瑚礁底棲生態系 統中，或是經由微食物網，透過提供有機碳源調控異營性細菌的生長，對整體生 態系統具有深遠的影響力。
