國立台東大學生命科學研究所 碩士論文
指導教授：彭仁君 博士 張文炳 博士
眼斑海葵魚之人工繁殖與育苗
Artificial Propagation and Larval Rearing of the Clown anemonefish（Amphiprion ocellaris）
研 究 生： 何源興 撰
中 華 民 國 九 十 六 年 六 月
誌謝辭
本論文得以完成，首先要感謝國立台東大學生命科學研究所副教 授彭仁君博士、國立海洋生物博物館副研究員張文炳博士及行政院農 業委員會水產試驗所東部海洋生物研究中心研究員兼主任陳文義博 士之悉心教導，並於論文撰寫期間提供寶貴建議及對論文的費心審 閱，尤其在修課期間常因公務繁忙而請假，不過彭老師還是不厭其煩 的給予指導與諒解，在此謹致由衷的感謝。
其次要感謝行政院農業委員會水產試驗所蘇所長偉成博士、蘇副 所長茂森博士及劉主任秘書燈城博士之支持與鼓勵。東部海洋生物研 究中心的同仁施約聘助理勝中、董家宏及李任棋先生等人協助試驗研 究之進行及資料整理，江特聘研究員偉全博士、林約聘助理富家及陳 約聘助理郁凱協助生物統計分析及圖表繪製，還有蔡綉美、蔡美滿、
陳宗文、蘇東山、陳正發、林忠仙、邱燕華、許儷玉、洪慈英、蔡碧 玲等小姐先生之各項協助與幫忙。在國立台東大學生命科學研究所進 修期間，所辦惠嵐小姐在行政上的協助，蘇老師俊榮、吳學長尚澄、
梁學長宏彥、賴玟伶同學及簡鈺琛老師在課業上的幫忙，使得本論文 得以順利完成，在此一併致上最誠摯的謝意。
最後要感謝老婆麗娟對本人進修的全力支持與鼓勵，還有宜恬、
俞萱及昆霖給爸爸的加油，在生活及課業上自動自發，讓爸爸無後顧 之憂，全力以赴完成學業。
眼斑海葵魚之人工繁殖與育苗
作者：何源興
國立台東大學生命科學研究所
摘要
本論文之目的是為研究眼斑海葵魚（Amphiprion ocellaris, Cuvier, 1830）在人工環境之下生殖行為、育苗及其他相關問題，以期開發眼 斑海葵魚種苗之人工繁殖技術，以應觀賞魚產業之需求。研究結果顯 示，雄魚最小生物體長是 4.4 mm，平均體長為 5.63 ± 0.66 cm（Mean
± S.D.；4.4 - 6.4 cm），雌魚最小生物體長是 5.8 mm，平均體長為 6.97
± 0.78 cm（5.8 - 8.8 cm），海葵魚群聚中雌魚體型明顯較雄魚大。
將養殖水溫控制在 22 - 30℃，鹽度在 34 - 35 psu，水面照度在 6,000 - 20,000 LUX，可以讓親魚全年產卵，最高記錄一年可產卵 29 次，每次的產卵間隔約 9 - 20 天，孵化天數約 6 - 11 天。受精卵為黃 橙色到橘紅色，其實是反映卵黃之顏色所致，呈長橢圓形、分離之沉 性黏著卵，偏動物極之頂端具有棉絮狀之附著絲，其功用在使卵粒黏 附於產卵床上。受精卵之平均長徑為 2.32 ± 0.10 mm；平均短徑為 0.95
± 0.07 mm；平均卵黃徑為 1.44 ± 0.12 mm；仔魚孵化平均體長為 4.35
± 0.14 mm。產卵結束後親魚會有護卵行為，產卵到孵化期間雌雄護 卵次數分別為 7 ± 5.7 及 40 ± 6.6 次/30 分鐘，顯示護卵主要是由雄魚 擔任。
二齡與三、四齡親魚所生產之受精卵其長徑及仔魚孵化體長有顯 著差異，二齡明顯較長，推測是剛開始有產卵行為，所以營養及體能
較佳的緣故。根據結果發現眼斑海葵魚胚胎孵化所需的時間與水溫成 負相關變化，在水溫 29℃及 23℃下仔魚孵化天數分別為 6 及 8 天，
兩者相差了 2 天的時間。仔魚孵化後第 11 天左右體色開始出現，並 轉變為橘紅色，此時可以與海葵共生而不會受到海葵攻擊。
眼斑海葵魚仔魚初期餌料生物系列為輪蟲與橈腳類，投餵之密度 分別不得低於 5,000 Rotifer / l 及 250 copepods / l /尾魚，並添加微藻 有穩定水質及滋養輪蟲之功效，同時餌料生物之提供應該注意各個餌 料必須重疊使用。仔魚成長至 35 日左右開始可以接受人工飼料，至 160 日左右，全長可達 38.25 ± 2.95 mm，至此魚苗之體色斑紋已與成 魚一致。
關鍵字：眼斑海葵魚，人工繁殖，育苗
Artificial Propagation and Larval Rearing of the Clown anemonefish（Amphiprion ocellaris）
Ho yuan-shing
Abstract
The purpose of this study is aimed to understand the reproductive behavior, larval culture under artificial environment of clown anemonefish ( Amphiprion ocellaris)and other relevant materials. Besides, we hope the result of the study can reduce the trade of wild fish in the ornamental fish market in the future. The result showed that the minimum organism size was about 4.4 mm in total length, mean length was about 5.63 ± 0.66 cm for males（Mean ± S.D.；4.4 - 6.4 cm）and the minimum organism size was about 5.8 mm in total length, mean length was about 6.97 ± 0.78 cm for females. Females were significantly larger than males in sea anemone's clown fish school.
Ovulation occurred all year round under the following conditions:
temperature at 22 - 30℃, salinity of 34 - 35 psu and the intensity of illumination above water is 6,000 - 20,000 LUX. The highest record was 29 ovulations in one year. The spawning interval was 9 - 20 days, and the fertilized eggs hatched in 6 - 11 days. These adhesive demersal eggs are yellow to orange and ellipsoidal, and were about 2.32 ± 0.10 mm in length and 0.95 ± 0.07 mm in width. The yolks were about 1.44 ± 0.12 mm in diameter and the newly hatched larvae were about 4.35 ± 0.14 mm.
Parental care behaviors for the ovum occurred after spawning. The behavior occurred 7 ± 5.7 times / 30 minutes and 40 ± 6.6 times / 30 minutes for females and males, respectively, from spawning to hatching.
It indicates that parental behavior is mainly carried out by males.
The diameter of fertilizes eggs and the length of larvae for 2+, 3+
and 4+ fish were significantly different. The eggs and larvae of 2+ fish were significantly larger. This may resulted from the beginning of spawning behavior for younger fish in their life history and they had better nutrition and stamina. According to the results, the time interval for the embryo to hatch is in inverse ratio to water temperature. The hatching period was 6 and 8 days under 29℃ and 23℃ water temperature, respectively. At day 11th after hatching, the larvae turned reddish orange in color and symbiosis with sea anemones occurred at this time.
The biological feedings for anemonefish at initial larvae stage was rotifer and copepod. The density of feedings thrown can't be lower than 5000 Rotifer / liter and 250 copepods / liter for each fish. Microalgae was added to stabilize water quality and to nourish rotifers. The supply of feedings should be applied at the same time. At day 35 after hatching, pellet diet can be applied to the fries. At about day 160, average size of juveniles was 38.25 ± 2.95 mm and the pattern of band and color of juveniles were the same with adults.
Key words: Amphiprion ocellaris, Artificial propagation, Larval
rearing
目次
頁次
誌謝辭………. i
中文摘要………. ii
英文摘要………. iv
目次………. vi
表目次………. vii
圖目次………. viii
相片目次………..ix
前言………. 1
材料與方法………. 10
結果………. 18
討論………. 32
結論………. 46
引用文獻………. 47
簡歷………. 85
表目次
表 1. 全世界已成功繁殖之 19 種海葵魚...56 表 2. 眼斑海葵魚樣本魚之基礎資料...57 表 3. 第 2、3 及 4 齡眼斑海葵魚生產之受精卵平均長徑之變方分
析及 Duncan，s 多變域測驗...58 表 4. 第 2、3 及 4 齡眼斑海葵魚生產之受精卵平均卵黃徑之變方
分析及 Duncan，s 多變域測驗...59 表 5. 第 2、3 及 4 齡眼斑海葵魚仔魚平均孵化體長之變方分析及
Duncan，s 多變域測驗…...60 表 6. 眼斑海葵魚受精卵胚胎發育...61 表 7. 在不同水溫下眼斑海葵魚受精卵胚胎發育...62 表 8. 台灣產五種海葵魚受精卵長徑、短徑、水溫、孵化時間及
孵化體長的比較...63 表 9. 利用 Holling 之第Ⅱ型數學式估算眼斑海葵魚在孵化後第
12、13 及 14 天仔魚對橈腳類功能反應式介量...64 表 10. 眼斑海葵魚仔稚魚與海葵之共生試驗. ...65
圖目次
圖 1. 眼斑海葵魚親魚培育期間水溫、鹽度、pH 質及溶氧之變 化情形...66 圖 2. 眼斑海葵魚雌魚、雄魚及未成熟魚之標準體長（SL）分布...67 圖 3. 眼斑海葵魚雌魚、雄魚及未成熟魚之體長與體重關係...68 圖 4. 第 2、3 及 4 齡親魚之產卵間隔與孵化時間之比較...69 圖 5. 第 2、3 及 4 齡眼斑海葵魚雌雄每 30 分鐘之平均護卵次數....70 圖 6. 第 2、3 及 4 齡眼斑海葵魚親魚所生產仔魚之成長與活存
率之變化情形...71 圖 7. 眼斑海葵魚仔稚魚在夏季與冬季之成長率、活存率之變化
情形...72 圖 8. 眼斑海葵魚成長過程全長之變化與餌料種類...73 圖 9. 眼斑海葵魚仔魚在有微藻及無微藻下之平均活存率與成
長率...74 圖 10. 眼斑海葵魚仔魚在不同輪蟲密度下之平均活存率與成長
率...75 圖 11. 眼斑海葵魚孵化後第 12、13 及 14 天仔魚攝食橈腳類之
功能反應...76
相片目次
相片 1. 本論文主角眼斑海葵魚-俗稱公子小丑（上）、相似種橘色 海葵魚-俗稱黑邊公子（中）及眼斑海葵魚之變異種-俗稱
黑公子（下）...77
相片 2. 眼斑海葵魚之生活史...78
相片 3. 眼斑海葵魚親魚不同之產卵床...79
相片 4. 眼斑海葵魚生殖行為。A：雌、雄魚共同清潔產卵床；B： 雌魚產卵； C：雄魚排精； D：親魚護卵...80
相片 5. 眼斑海葵魚胚胎發育過程 ...81
相片 6. 眼斑海葵魚受精卵發育過程顏色變化側面圖 ...82
相片 7. 眼斑海葵魚仔稚魚形態之改變過程 ...83
相片 8. 試驗用之眼斑海葵魚 12 日齡仔稚魚(A)體色未轉變之仔魚 (B)體色已轉變之仔魚...84
前言
一、概述
眼 斑 海 葵 魚 (Clown anemonefish, Amphiprion ocellaris ，
Cuvier, 1830) 俗名公子小丑，如相片 1（上）所示，屬雀鯛科 (Pomacentridae) 之海葵魚亞科 (Amphiprioninae)，本亞科可分成 海葵魚屬 (Amphiprion) 及棘頰海葵魚屬 (Premna)，前屬世界上 有 27 種，後屬僅有 1 種。台灣目前之記錄僅有海葵魚一屬共五 種（沈，1993）；而眼斑海葵魚分佈於熱帶太平洋島嶼附近海域，台灣周邊海域數量較少。
（一）眼斑海葵魚分類
輻鰭魚綱 Class Actinopterygii 新鰭魚亞綱 Subclass Neopterygii 鱸形目 Order Perciformes
隆頭魚亞目 Suborder Labroidei 雀鯛科 Family Pomacentridae
海葵魚亞科 Subfamily Amphiprioninae 海葵魚屬 Genus Amphiprion
眼斑海葵魚之外部型態；背鰭具有硬棘數 11（罕見有 10 個），軟鰭條(總數)14 - 15;臀鰭硬棘總數 2，軟鰭總數 11 - 13。
本種體色為黃到橘紅色，身上有三條寬的白斑，眼後的白斑呈 半圓弧形，中間的白斑呈三角形，白斑上有狹窄的黑色邊緣，
各鰭之外緣鑲有黑邊。嘴呈橢圓形，頭長為背鰭最長硬棘長的 2.1 - 2.9 倍，前鰓蓋大部份邊緣平坦，在背鰭之前有 13 - 15 鱗
列。無法從外型及體色來辨別雌雄，但一對產卵之親魚中，雌 魚體型皆明顯大於雄魚，雄魚體型一般皆較小，尤其是產卵後 雄魚照顧受精卵時間較長，攝食明顯較母魚不足，體型會變得 更瘦小（Fautin and Allen, 1997；陳，1986；沈，1993；陳等，
2003）。在自然界分佈西起安達曼（Andaman）及尼古巴
（Nicobar）群島，沿印尼南部海岸，南到澳大利亞西北部，
朝北經菲律賓群島東岸、台灣，北到日本琉球群島（Fautin and Allen, 1997）。常與巨大異輻海葵 Heteractis magnifica（Quoy and Gaimard, 1833）；巨形列指海葵 Stichodactyla gigantea（Forsskål, 1775）及漢氏列指海葵 Stichodactyla haddoni（Saville-kent, 1893）等三種海葵共生（Fautin and Allen, 1997；邵等，2001；
周，2006）。
（二）海葵魚生態習性
有關『小丑魚與海葵的共生』這個問題，最早的研究是西 元1868 年的生物學家 Collingwood，他首先觀察到海葵與小丑 魚共生，有國外研究發現海葵與小丑魚共生時，若有其他的小 魚（食物）經過，海葵刺囊仍會發射刺細胞（Fautin and Allen, 1992），這是腔腸動物捕食和防衛的重要構造（Shick, 1991），
可見海葵對其他小魚的攻擊並未因與小丑魚共生而受影響，但 在同時小丑魚亦會受到攻擊，不過小丑魚卻絲毫不受到傷害，
顯然小丑魚的防衛機制是相當關鍵的因素。可見海葵身體上的 有毒刺細胞對非共生的小魚有致死的效果，但對小丑魚卻絲毫 無影響。小丑魚黏膜上的『保護物質』被認為與小丑魚的防衛 機制有很大的關連（梁，1996），但是這些『保護物質』是從 那裡來的？兩個有相當衝突的假說來解釋這個問題，第一個假
說指出，小丑魚在馴化的過程中與海葵直接接觸，而從海葵身 上得到這些保護的物質（Mariscal, 1970；Schilchter, 1972、
1975；Elliot et al., 1994）；第二個假說則認為小丑魚自身能產 生具有保護作用的物質（Lubbock, 1981；Miyagawa, 1989），
國外研究學者看法紛歧，無法獲得肯定的解釋與證實。但是由 一些試驗中發現，小丑魚在與海葵展開共生前要經過一段時間 的馴化，在馴化的過程中小丑魚獲得『保護物質』，而這些『保 護物質』就是提供給小丑魚分子擬態（Molecular mimicry）的 機制，當小丑魚接近海葵時讓海葵誤認為小丑魚是海葵自身的 一部份，而不會發射刺細胞加以攻擊，以達到防衛海葵攻擊的 目的。
全世界海葵品種約有1 千多種，奇怪的是只有 10 種海葵 會與小丑魚共生，而海葵魚中有 8 種只能和一種海葵共生，分 別為 A. frenatus（Brevoort, 1856）；A. fuscocaudaus（Allen, 1972）；A. latezonatus（Waite, 1900）；A. latifasciatus（Allen, 1972）；A. mccullochi（Whitley, 1929）；A. nigripes（Regan, 1908）；A. sebae（Bleeker, 1853）；Premnas biaculeatus（Bloch, 1790），不過克氏海葵魚（A. clarki
i
；Bennett, 1830）卻可以 和多達 10 種的海葵共生，是目前發現可和最多種海葵共生的 小丑魚（Fautin and Allen, 1997）。只有和單一種特定海葵共生 的小丑魚，一般會被認為是進化位階較為原始，因為原始的海 葵魚可能有專一特定的共生海葵，後經演化而可以和多種海葵 共生，所以克氏海葵魚能和較多種類的海葵共生，可見克氏海 葵魚是在進化較高等的位置（Elliottl et al., 1999）。Hattori（1995）發現二個不同種類的克氏海葵魚及粉紅海葵魚可以與
同一種海葵共生，甚為特殊；Sauer et al.（1986）也發現不同 種海葵為了競爭空間會以刺細胞互相攻擊，但同種海葵間則無 此情形發生。
自然的環境中眼斑海葵魚通常為雜食性，多以藻類、小型 浮游生物及小型無脊椎動物為主食（邵與陳，1991）。
眼斑海葵魚終其一生皆為一夫一妻制（monogamous），但 其他少數品種諸如：一妻多夫或是一夫多妻制（polygamous），
Moyer and Bell（1976）在日本南部海域發現克氏海葵魚族群同 時間有一雄二雌之情形，不過Allen 觀察 14 對海葵魚，並證明
在 2.5 - 8 年間所監測的海葵魚全部都是一夫一妻制（Allen, 1972）。
（三）眼斑海葵魚之變異及相似種
眼斑海葵魚之相似種為橘色海葵魚（A. percula；Lacepède, 1802），如相片 1（中）所示，眼斑海葵魚以往在台灣及日本 皆以橘色海葵魚命名（陳，1986；沈，1993），唯橘色海葵魚 背鰭具有硬棘數10（罕見有 9 個），而本種硬棘數則有 11 個，
其次橘色海葵魚頭長為背鰭最長硬棘長的3.1 - 3.3 倍，而本種 則為2.1 - 2.9 倍，可見橘色海葵魚之背鰭明顯較本種低（沈，
1993），且分布之海域兩者並無重疊之現象，橘色海葵魚主要 分布於昆士蘭東北部和美拉尼西亞（Melanesia）海域，不過兩 者外形的確相近（Fautin and Allen, 1997）。本種之變異種如 相片1（下）所示，體色除三條白斑外皆呈黑褐色，甚為特殊，
主要分布於澳大利亞的達爾文附近，至於黑色變異是否為海葵 魚的特別種類，目前還不太確定（Fautin and Allen, 1997）。
二、前人研究
眼斑海葵魚與其他的海葵魚一樣具有一項非常迷人的特 異功能，就是牠們具有改變性別的能力；根據研究發現，海葵 魚為雌雄同體（hermaphrodite）雄性先成熟（protandrous）的 魚類，在克氏海葵魚幼魚生殖腺中，發現牠同時具體有卵巢與 精巢，證明了海葵魚是兩性魚，而且生殖腺的發育是同時進行
（Allsop and West, 2003；Buston, 2003）。不管海葵魚的性別如 何，到了某一年齡，年輕的小丑魚開始支配同種中較幼小的個 體，並以追趕和咬嚙等攻擊行為，使較小的小丑魚在海葵內受 到了壓迫，而受壓迫的小丑魚會全身震顫，並且身體倒向一 邊，因為較小、較弱的魚會成為雄魚或無生殖腺，而較強大的 魚則性轉變成為雌魚。海葵魚性轉變之條件為一顆海葵的族群 社會中個體之間的交互影響，稱為社會行為調節性轉變（Social Control of sex change）（Hattori, 1991；2001）所以一顆海葵家 族是由一對具有生殖能力的雌雄魚（breeding pair）與 0-4 尾無 生殖能力（non-breeder）的小魚所組成，
相片2 為眼斑海葵魚的生活史，從種魚的配對到產卵護 卵，受精卵孵化，攝食成長為仔稚魚，而後去尋找及適應海葵，
開始和海葵進行親密的共生關係，再到幼魚、成熟雄魚而至雌 魚。眼斑海葵魚一生是從雄魚開始，同時體內保有尚未發育的 卵巢組織，當雌魚死掉時等級最高的雄魚會在二個星期內就變 成有機能性的雌魚，一旦轉變為雌魚，小丑魚就無法變回雄魚 了，同時體長居第二位的雄魚順理成章的成為有繁殖能力的雄 魚。小丑魚這種特殊的群居模式及性轉變的機制對於延續物種 有重大的意義，小丑魚以海葵為家極少與其他同類接觸，所以 藉性轉變來確保群體中有一對親魚負責繁殖以延續後代，群體
中有一定的階級順位，隨時準備好做接替的動作。海葵魚的體 型上位階越高者其體型越大，階級越往下其體型也就越小
（Buston, 2003），同時在族群之中也有可能4 - 5 齡魚仍然還未 成熟之情形存在(Ochi, 1985)。
其他的珊瑚礁魚類如鮨科、鯛科、隆頭魚科及海葵魚亞科 等大部份魚類也具性轉變的能力，對於許多珊瑚礁的魚種，如 此的性別轉變不只出現在生殖腺組織上的轉換，通常還伴隨著 外觀體色以及行為模式上的改變(Breeder and Rosen, 1966)。台 灣產之五種海葵魚中，眼斑海葵魚及白條海葵魚，性轉變是無 法從體色外觀上來判斷（錢，2006；何等，2006），而鞍斑海 葵魚雄魚體中央垂直鞍狀白帶較小，若轉變為雌魚則垂直鞍狀 白帶會變為粗大（陳等，2003），粉紅海葵魚雄魚尾鰭及背鰭 軟條部之外緣具有橘色細紋，若轉變為雌魚則橘色細紋會慢慢 消失(龜井，1989；何等，2006），克氏海葵魚則可以從尾鰭 上下緣之顏色來判斷性轉變，尾鰭呈黃色為雄性魚，若轉變為 雌魚則黃色會慢慢消失（蔡，2005）。
在熱帶海域中眼斑海葵魚全年有產卵行為，而在亞熱帶及 溫帶海域一般產卵行為僅發生在水溫較高的春天及夏天
（Fautin and Allen, 1997）。眼斑海葵魚與其他雀鯛科魚類相 同，親魚會在珊瑚礁上產下具有黏性的附著性卵，主要由公魚 負責護卵的工作，同時清除未受精的死卵以防止感染影響其他 正常的受精卵發育。在孵化期間雄魚主要工作為護卵（鈴木，
2007），而雌魚以警戒任務為主，母魚會有驅趕入侵魚類的動 作，有時母魚的動作太過激烈，常會導致母體因驅趕入侵魚類 中受傷死亡（Moyer, 1980）。
全世界 28 種海葵魚中已有 19 種可以成功繁殖，如表 1 所 示，海葵魚可說是海水觀賞魚中較容易繁殖之魚種之一，主要 原因如下（1）可在水族箱中養殖很長時間約 15 - 20 年（2）
產卵次數很頻繁大約二星期產卵一次（3）海葵魚稚魚期較一 般海水魚短 （4）所攝食之餌料生物容易大量培育（5）受精 卵可以快速孵化成稚魚（Wilkerson, 1998）。
在天然海域中海葵魚產卵日大多集中在滿月之前後 6 天
（Randall, 1961），產卵時間大部份集中在上午（Allen, 1972）。
在滿月夜裡的微光讓親魚更容易護卵，還有剛孵化的魚苗具有 趨光性(陳等，2003；何等，2006），月光可以吸引魚苗向海面 游去，也可以讓魚苗更均勻的分散到各處（Allen, 1972），同 時其他的海洋魚類及軟體動物也會選擇在滿月產卵，動物性及 植物性浮游生物滿月光下也會較為聚集海面，如此海葵魚的魚 苗就有更多食物攝食（korringa, 1947）。
根據研究發現台灣五種海葵魚產卵水溫在 23 - 30 ℃，最 適水溫在26 - 28℃(陳等，2003；蔡，2005；錢，2006；何等，
2006）。粉紅海葵魚孵化水溫維持在 27 - 28 ℃，仔魚孵化所需 時間為產卵後第6 - 7 日，分別於兩日之晚間孵化，孵化水溫 提升若至 29 - 30 ℃，則仔魚孵化時間縮短為 6 日之晚間全部 孵化（何等，2006）。如果受精卵是在低溫下孵化，則受精卵 會延後 2 - 4 天孵化，並且會導致魚苗體質虛弱，孵化率降低，
且部份魚苗孵化後就沉至缸底死亡；如果受精卵是在高溫下孵 化，雖然有高的孵化率，而且可以縮短孵化時間，不過卻也會 造成魚苗品質低劣之問題發生（Frank, 1996）。
一般市面上之水族館海水鹽度都在 25 - 30 psu 左右，所以
民眾購買小丑魚回家飼養一定要注意鹽度適應的問題，鹽度差 異太大會造成小丑魚滲透壓失調、產生緊迫甚至於死亡。在飼 育水質控制方面，亞硝酸（NO2）及氨（NH3）的濃度最好控 制在 0.1 ppm 以下；pH 值維持在 8.0 - 8.3 左右（Frank, 1996；
楊與張，2003）。
三、研究動機與目的
維護海洋生物資源，有效遏止人為破壞，以利永續發展，
已成為當今國際社會很重要的議題。依此大趨勢，各海域的野 生海水觀賞魚類勢將被陸續禁止捕撈、交易，例如歐盟等消費 地區已蘊釀施行禁止販賣野生動物(含野生觀賞魚類)之法令。因 此，開發重要海水觀賞魚類的人工繁殖技術必將激起全球競 爭。台灣地理、天候環境很適宜繁衍水族，又水產種苗產業以 及相關的周邊產業已相當發達，極有機會創造另一個台灣水產 養殖奇蹟，開創海水觀賞魚類繁養殖之產業。
在英國、丹麥及美國的海葵魚繁殖，已達商業規模，唯相 關繁殖技術皆列為商業機密，一般業者無法得到相關量產技術 資訊。因此本研究旨在於確立海葵魚類繁殖養殖技術，並提供 相關技術給業者，發展觀賞魚相關事業，以達漁業經營多元化 目的，改善沿海漁民生活品質。有鑑於東南亞國家各國海域珊 瑚礁遭受長期濫捕和毒物破壞，聯合國世界銀行為挽救此一海 域之生態危機，亦曾派員至台灣了解海水魚人工繁殖成功之經 驗，以提供相關數據，建議東南亞國家不要再以炸魚及毒魚方 式捕撈珊瑚礁魚類，並以台灣成功之繁養殖模式來增殖珊瑚礁 魚類，以確保海洋生物資源生生不息。
台灣四面環海原本是海葵魚的天堂，唯近年來因人為濫捕 及環境污染影響，海域生態遭到嚴重破壞，包括台灣東北角、
南部墾丁海域、澎湖及東海岸珊瑚礁沿岸，海葵魚之天然資源 已經銳減至必須保護的窘境，尤其是模樣可愛又討人喜歡的眼 斑海葵魚，由於動畫電影『海底總動員』熱賣，使得眼斑海葵 魚成為的熱門寵物和家喻戶曉的水中明星，但也造成野生眼斑 海葵魚被大量捕捉的後遺症。有鑑於此，行政院農業委員會水 產試驗所東部海洋生物研究中心了解海葵魚資源復育的迫切 性，種苗大量生產相關資料及技術有待建立，因此本論文主要 之目的是為確立眼斑海葵魚繁殖養殖技術，包括種魚培育、配 對、控制誘發全年產卵、產卵護卵行為、受精卵胚胎發育及仔 稚魚形態變化觀察、餌料生物運用及種苗培育等技術，以提供 相關技術給產業界，發展觀賞魚相關事業。
此外也希望以人工繁殖的方式生產眼斑海葵魚種苗，提供 觀賞魚市場之所需，以減少對天然海域資源的依賴。未來將進 一步調查眼斑海葵魚放流之可行性，並將在台東縣成功附近海 域先行試放，讓小丑魚能重新悠遊於東海岸珊瑚礁間，也希望 民眾一同來保護極具生態及教育意義的小丑魚，讓我們的海洋 生態增添幾分色彩。
材料與方法
一、試驗魚蓄養及親魚配對培育
本研究之眼斑海葵魚來自市面之水族館業者 150 尾及台灣 東部海域漁民捕獲 50 尾，總計為 200 尾。試驗魚進到水產試驗 所東部海洋生物研究中心後，首先利用鹽度曲折計測定運送試驗 魚之海水鹽度，準備 300 公升的圓形 FRP 桶，將桶中海水加入 淡水調整到上述相同之鹽度，並強力打氣混合。試驗魚放入FRP 桶後進行消毒檢疫工作，使用藥物為富來頓2 ppm 混合 20 ppm 之福馬林藥浴6 小時後流水。
試驗魚檢疫工作完成並適應鹽度後，每 15 尾蓄養於有溫控 設備（含 0.5 噸冰水機一台及 300 W 加溫棒一支）之 300 公升 強化玻璃蓄養缸中，使用鹵素燈照明，水面光照度在 6,000 - 20,000 Lux，水深 50 cm，每日照明 9 小時，為節省能源水溫控 制在23 - 30℃（隨季節性水溫調整，夏天開啟冰水機，冬天開啟 加溫棒，春秋兩季則不控溫），鹽度為 32 - 35 psu，每天記錄水 質資料，亞硝酸（NO2）及氨（NH3）的濃度控制在 0.1 ppm 以 下；pH 值維持在 8.0 - 8.3 左右。蓄養缸中同時飼育巨大異輻海 葵 10 顆，供試驗魚配對與共生。平日交替以自製軟性飼料（將 新鮮蝦肉、魷魚、魚肉、綜合維他命及微粒飼料絞碎混合後冷凍 備用）及市售粒狀飼料餵食，每天於上午及下午各投餵一次，投 餵至每尾魚飽食為止。蓄養過程若發現種魚有死亡之情形，利用 電子式之游標尺測定體長及電動天平測量體重，並進行解剖以了 解試驗魚性別及生殖腺發育情形。眼斑海葵魚未成熟魚、雄魚及
雌魚體長與體重之關係，套用指數關係（power relationship）估 算指數迴歸關係式。
試驗魚於蓄養缸中蓄養一段期間後會有配對之情形，若同一 種海葵中有2 尾魚有親密的互動，並會追趕其他魚的話，則可視 為初步配對成功，利用手抄網將配對之2 尾魚移入親魚培育缸中 進一步培育。親魚培育缸大小為50 cm × 45 cm × 40 cm，30 缸 為一組，養殖用水採循環過濾方式處理，設備包括不織布粗過 濾、蛋白除沫機、生物濾床及紫外線殺菌器等，每日循環次數為 10 - 12 次，每缸中放入 1 對（2 尾）初步配對成功之親魚，1 個 產卵床包括空心磚或鵝卵石或陶製小花盆，還有一顆巨大異輻海 葵共生，平日交替以自製軟性飼料及市售粒狀飼料餵食，每天於 上午及下午各投餵一次，投餵至每尾親魚飽食為止。若發現配對 親魚間互有攻擊行為，則馬上將種魚移回蓄養缸中重新配對。配 對期間每日上午 10 時測定產卵池之水溫、鹽度、pH 及溶氧量，
以作為日後親魚培育之參考。
二、親魚產卵與護卵
親魚於培育缸產卵後，開始記錄每對親魚每次的產卵日期、
產卵時間、產卵間隔、孵化日期及孵化時間。觀察親魚產卵之行 為模式，包括雌雄種魚清理產卵床、產卵行為、排精行為、受精 及護卵行為等，並以數位照相器材拍攝記錄。
親魚產卵後至孵化之間大約需要 6 - 10 天，自產卵日開始每 日固定於下午13 - 14 時利用數位相機拍攝受精卵，以觀察受精 卵自產卵一直到孵化的10 天內其顏色的變化情形。
眼斑海葵魚產卵後種魚有明顯之護卵行為，當親魚產卵後，
開始進行雌雄護卵行為觀察記錄。觀察產卵之親魚總計3 對，分 別為2 齡（雄魚體長 4.7 cm 體重 2.1 g；雌魚體長 7 cm；體重 8.75 g）、3 齡（雄魚體長 6.3 cm 體重 3.25 g；雌魚體長 7.2 cm；體 重11 g）及 4 齡（雄魚體長 6.2 cm 體重 5.65 g；雌魚體長 8.8 cm；
體重 17.25 g），自從產卵次日開始進行觀察，每日分為 3 個時 段觀察護卵行為，分別於上午 8 時（尚未開登）、下午 14 時及 晚上20 時（關燈），每個時段連續觀察 30 分鐘，於時間內親魚 進入空心磚並以胸鰭、尾鰭搧動受精卵或是以吻部去整理照顧受 精卵的次數，並記錄雌雄護卵的方式，以了解雌、雄親魚間及不 同年齡間護卵次數是否有所差異。
三、受精卵與胚胎發育
以吸管推斷受精卵之附著絲並吸取受精卵，在 40 倍光學顯 微鏡下，測量第2、3 及 4 齡親魚所產下之受精卵 30 粒，以了解 不同年齡對其受精卵長徑、卵黃徑及孵化體長等是否有所影響，
同時每日吸取受精卵數粒，利用吸管將受精卵吸至凹槽載玻片 上，水量剛好蓋過受精卵為宜，並以數位照相器材拍攝胚胎發育 過程，並同時記錄時間、水溫與胚胎發育之關係，直至受精卵孵 化為止。
將親魚產卵槽水溫設定為 23 ± 1 ℃、26 ± 1 ℃及 29 ± 1 ℃
（配合不同季節控溫），讓親魚分別於控制之水溫下產卵三次，
並以數位照相器材拍攝胚胎發育過程，並記錄受精卵從產出到孵 化所需時間，以了解不同水溫下對受精卵孵化時間之影響。
四、仔稚魚苗形態變化及育苗
將第 2、3 及 4 齡之眼斑海葵魚所生產孵化之仔魚分成 3 組，
每組採 2 重復試驗，以 300 公升之圓形 FRP 桶進行養殖，每桶 放入100 尾仔魚，每桶每天投餵相同種類及數量之餌料生物，每 週每重復組隨機採樣 10 尾魚苗，利用甲醚甘醇 Ethylenglycol -monophenylether（EGME；2-PE）麻醉後置於投影機下，以電子 式游標尺測量其體長，以了解各組成長率之差異，同時清池換池 計算各組之活存率，連續隨機採樣 10 週，以探討不同年齡之親 魚，是否會對仔稚魚之成長及活存率有所影響。
仔魚具趨光之習性，使用聚光燈及虹吸管收集仔魚進行培 育，育苗水溫為24 - 28 ℃，鹽度為 33 - 35 psu，培育槽使用 0.5 ton FRP 桶、300 L 玻璃水族箱或 1 ton PVC 桶，以輪蟲 (Brachionus sp.)、橈腳類 (Copepod)、豐年蝦 (Artemia sp.)無節 幼蟲及人工粒狀飼料作為仔魚之餌料，孵化後1 星期內添加微藻 於育苗系統中，以穩定水質，並作為輪蟲之餌料及安定仔魚之 用，此外，定期以立體顯微鏡拍攝仔稚魚之鰭部、體態與體色等 成長過程之外形變化。
選擇一梯健康孵化之魚苗 200 尾，以 300 公升之圓形 FRP 桶進行養殖，投餵之餌料生物視魚體大小變化，每 20 天隨機採 樣10 尾魚苗，利用 2-PE 麻醉後置於投影機下，以電子式游標尺 測量其體長，並連續採樣至240 天，以了解眼斑海葵魚成長過程 全長之變化情形。
同一對 4 齡的親魚於 8 月（夏季）及 12 月（冬季）產卵孵 化之魚苗分成2 組，每組採 2 重復試驗，以 300 公升之圓形 FRP 桶進行養殖，每桶放入100 尾仔魚，投餵相同系列之餌料生物，
每週每重復組隨機採樣10 尾魚苗，利用甲醚甘醇 2-PE 麻醉後置 於投影機下，以電子式游標尺測量其體長，以了解各組成長率之 差異，同時清池換池計算各組之活存率，連續隨機採樣 10 週，
以探討不同季節是否會對仔稚魚之長成及活存率有所影響。
計算公式：
活存率Survival rate（％）
＝【（Final number of fish）/（Initial number of fish）】×100％
成長率Growth rate（％）
＝【（average final length－average initial length）/（average initial length）】×100％
五、不同輪蟲密度及投與微藻與否對仔魚成長及活存率之影響
利用投餵不同密度之輪蟲來飼養眼斑海葵魚仔魚 3 日後計 算活存率及成長率。試驗輪蟲密度分別為 1,000、5,000 及 10,000 rotifer / l 共計三組三重復，每日上午抽樣一 ml 水計數輪蟲之密 度，並按試驗密度補加所需的輪蟲，讓每日上午輪蟲密度保持所 設定之密度。試驗仔魚飼養於 100 公升之圓形 FRP 桶中桶進行 養殖，使用天然海水，經過紫外線殺菌燈處理，水溫設定為27 ± 1 ℃，鹽度維持在 33 - 34 psu，試驗期間各組皆添加微藻，讓透 明度保持在20 - 30 cm，每缸魚苗數為 50 尾，試驗結束各組採樣 10 尾仔魚量測體長，並記錄各組之活存率。
另一試驗是眼斑海葵仔魚培育初期提供微藻與否，對其成長 與活存率之影響。仔魚孵化後移入有及無微藻之 100 公升圓形 FRP 桶中，輪蟲密度為 5,000 rotifer / l，採三重復試驗，每日上 午抽樣一 ml 水計數輪蟲之密度，並按試驗密度補加所需的輪
蟲，讓每日上午輪蟲密度保持所設定之密度。試驗期間添加微藻 組之透明度保持在20 - 30 cm，另一組則為乾淨天然海水，每缸 魚苗數為50 尾，試驗結束各組採樣 10 尾仔魚量測體長，並記錄 各組之活存率。
微藻培養：微藻是來自本所東港生技中心，本中心利用蘇惠美博 士提供之培養基於室內培養，培養用海水以2 ppm ClO2 消毒後 備用，室內溫度利用冷氣機控制在25 ± 1 ℃，光源是全光譜白 燈 2 盞光照 12 小時，培養 5 天後藻色呈深綠色即可用於輪蟲培 養及育苗池添加穩定水質之功用。
輪蟲培養：輪蟲一般培養於室外，利用 0.5 噸之圓形 FRP 桶，將 室內大量培養之微藻置入桶中，再將輪蟲加入，輪蟲密度約控制 在100,000 rotifer / l 以上，培養 5 - 7 天後即可以 300 目之浮游生 物網撈取輪蟲備用，以作為仔魚之餌料。
輪蟲計算方法：試驗開始前按各組預定之輪蟲密度投放，第 2 及 3 天投餵前，先試驗 FRP 桶中隨機採水 5 ml，連續 5 處，添加 1 ml 之福馬林（formaline）後靜置 5 分鐘，以 300 目之浮游生物 過濾輪蟲，並在投影基下計數輪蟲之數目，以推算 FRP 桶中輪 蟲之密度，再按各組之試驗密度補充之。
計算公式：
活存率（Survival rate）：同試驗四 成長率（Growth rate）：同試驗四
統計分析：試驗所得之數據以Statistcal Analysis System（SAS）
之單項變異數分析法（one-way ANOVA ）進行統計分析，再以 Duncan,s New-multiple Range Teat 比較處理組組間差異之顯著 性，顯著水準設定為 p＜0.05。
六、仔魚對橈腳類之功能反應
為了解魚苗每日攝食橈腳類之數量，及對魚苗之成長及活存 之影響，將孵化後第 12 天（已攝食橈腳類 2 天）之仔魚進行本 項試驗，首先在 1 公升之透明燒杯中放入單隻仔魚，再於每一杯 中分別放入 50、100、150、200、250、300、350、400、450 及 500 隻橈腳類，以進行不同食餌密度取食功能反應試驗處理，每 一食餌密度處理採5 重複。試驗所用之橈腳類大小，以通過 100 目而無法通過150 目浮游生物網來篩選。各處理開始放入橈腳類 24 小時後移出仔魚，以 150 目浮游生物網將橈腳類濾出並移至 培養皿上，滴入2 滴福馬林，待橈腳類死亡後，在投影機下計數 橈腳類數量，如此分別對第12、13 及 14 天之仔魚連續進行，並 於最後一天測量各組魚苗體長。
為能使海葵魚仔魚在鎮靜的狀況下進行體長測量，將仔魚放 入350 ppm 之 2-PE 後 1 - 2 分鐘魚苗即可使其達昏迷沉底之狀 態，以塑膠吸管（吸頭往上剪除 10 公分，避免傷害魚體）將仔 稚魚移至有潔淨海水的培養皿中，再將培養皿放在投影機上，以 電子式游標尺測量體長，如此不會對魚苗造成傷害或死亡，又能 在2 - 3 分鐘內讓仔稚魚清醒並恢復活力。
功能反應是1949 年 Solomon 首次提出，認為食餌密度是決 定天敵或捕食者捕食作用力的重要因子。換言之，天敵捕食作用 力的大小受食餌密度影響之關係曲線，可表示功能反應，經由天 敵在單位時間內捕食食餌數量與食餌密度之關係，顯示天敵在食 餌密度變化時捕食作用力的大小及其對食餌的控制效果。許多學 者研究各種因素對功能反應的影響，提出了一系列功能反應模
式，其中以Holling（1959）的功能反應曲線（functional response curve）使用最為普遍，其數學式如下：
Na ＝ a，TtN /（1＋a，ThN）
在本文中，Na為處理後被捕食的橈腳類數目，N 為試驗初始所提 供之橈腳類密度，Tt為海葵魚搜尋的總時間，a，為搜尋成功率或 攻擊成功率，Th為攝食一隻橈腳類所需時間。
七、仔魚與海葵共生之時機
選取眼斑海葵魚 12 日齡仔稚魚，體色已轉變及體色未轉變 各20 尾及巨大異輻海葵 1 顆。將海葵置於 1,000 ml 之玻璃燒杯 中，並加入天然海水至 500 ml，使仔稚魚可以隨時碰觸海葵，
經多次預備試驗發現，仔稚魚放入燒杯後海葵馬上會有發射刺細 胞的反應，因此設定仔稚魚放入燒杯之時間為三分鐘即可（陳 等，2003；何等，2006）；將選取之眼斑海葵魚仔稚魚，分別置 入上述燒杯，三分鐘後，以滴管吸出仔稚魚，置於盛有乾淨海水 之1,000 ml 玻璃燒杯，並微量打氣，觀察 2 小時及 24 小時仔稚 魚之活存狀況並記錄之。
結果
一、試驗魚蓄養及親魚配對培育
依據台灣魚類誌（沈，1993）記載，眼斑海葵魚以往在台灣
及日本皆以 A. percula 命名，但實際上 A. percula 背鰭較低，與 A. ocellaris 體色花紋相近，兩者不容易區別，經觀察本研究之種 魚其背鰭XI+16、臀鰭Ⅱ+12 與 A. ocellaris 之鰭式(背鰭 X – XI + 13 – 17、臀鰭Ⅱ – Ⅱ + 11 –13)相符，本研究根據此特徵判定為 眼斑海葵魚。
試驗中發現親魚培育及配對階段最需要有海葵一起共生，有 海葵的保護讓小丑魚有安全感，攝食量會明顯提高，否則親魚會 一直躲在隱蔽物中不敢出來攝食，一段期間後體型反而會更形消 瘦，所以親魚培育及配對期間應該提供海葵共生。為了要培育眼 斑海葵魚親魚，我們必須先養好共生海葵，因為海葵上的共生藻 必須行光合作用，但室內的養殖系統沒有陽光的照射，所以我們 必須提供鹵素燈照明，水面光照度保持在6,000 - 20,000 Lux，若 長時間水面光照度太低則海葵會慢慢萎縮，甚至於最後死亡。
親魚培育及配對期間（4 - 11 月）之水質資料如圖 1 所示，
養殖期間平均水溫為27.25 ± 1.51 ℃，月平均最高水溫在 7 月份 為29.49 ℃，最低水溫在 4 月份為 24.96 ℃，8 - 9 月份因為有颱 風侵襲的影響，所以平均水溫並不高分別為 27.63 及 26.3 ℃。
養殖期間平均鹽度為34.19 ± 0.98 psu，月平均最高鹽度在 7 月份 為35.15 psu，最低鹽度發生在 9 月份為 31.97 psu，7 月份因高溫 少雨所以鹽度上升，而8 - 9 月份因為有颱風侵襲的影響，所以 平均鹽度下降為32.83 及 31.97 psu，到 10 月以後台東地區雨量
減少，鹽度又上升至35 psu 左右。養殖期間平均 pH 值為 8.27 ± 0.07，月平均 pH 值以 10 月份的 8.35 最高，最低平均 pH 值是在 5 月份的 8.18，7 - 9 月份平均 pH 值最為穩定保持在 8.27 - 8.28。
養殖期間平均溶氧量為6.60 ± 0.56 ppm，月平均溶氧量以 4 月份 之7.39 ppm 最高，最低則是在 8 月份的 5.97 ppm。
親魚配對後經過3 個月以上的培育，則會陸續開始有產卵的 行為，眼斑海葵魚在產卵床的挑選上並沒有明顯的差別，本研究 於產卵缸中放入東部易取得的材料如空心磚、鵝卵石、花盆，結 果親魚並無明顯偏好，皆會在上面產卵，甚至於有時海葵移位到 玻璃上，親魚也會將卵產在玻璃缸上，讓卵得到海葵的保護，親 魚不同的產卵床如相片3 所示。
試驗期間獲得的樣本數為 86 尾，依照體色及外型特徵，無 法辨識性別，只有解剖觀察生殖腺以判斷性別，結果樣本中雄魚 為 18 尾，雌魚為 20 尾，未成熟魚為 48 尾。雌魚之標準體長範 圍為5.8 - 8.8 cm，平均標準體長為 6.97 ± 0.78 cm，主要分布範 圍為7.1 - 7.5 cm，佔全部體長範圍的 40 ％，其次是 6.1 - 6.5 cm 佔全部標準體長範圍的30％，而體重範圍為 4.15 - 17.25 g，平均 體重為7.81 ± 3.50 g；雄魚之標準體長範圍為 4.4 - 6.4 cm，平均 標準體長為5.63 ± 0.66 cm，主要分布範圍為 6.1 - 6.5 cm，佔全 部標準體長範圍的38.9 ％，其次是 5.6 - 6.0 cm 佔全部標準體長 範圍的22.2 ％，而體重範圍為 1.48 - 4.95 g，平均體重為 7.81 ± 3.50 g；未成熟魚之標準體長範圍為 3.1 - 5.5 cm，平均標準體長 為4.11 ± 0.46 cm，主要分布範圍為 3.6 - 4.0 cm，佔全部標準體 長範圍的 43.8 ％，其次是 3.1 - 3.5 cm 佔全部標準體長範圍的 33.3 ％，而體重範圍為 2.83 - 0.95 g，平均體重為 1.62 - 0.40 g ，
如表2 及圖 2 所示。
眼斑海葵魚雌性其體長與體重之關係式為：
W = 4.1562L0.2588，R2 = 0.8782，n＝20，L＝體長（cm），W＝體 重（g）。
眼斑海葵魚雄性其體長與體重之關係式為：
W = 3.811L0.3203，R2 = 0.8002，n=18。
眼斑海葵魚未成熟魚其體長與體重之關係式為：
W = 3.3545L0.4221，R2 = 0.7968，n=48。
綜合上述資料（包含雌魚、雄魚及未成熟魚）得到眼斑海葵魚其 體長與體重之關係式為：
W = 3.5039L0.3524，R2 = 0.9461，n=86。
未成熟魚最大體長為5.5 cm 體重為 2.83 g，而體長在 3 - 3.9 cm 者平均體重為1.32 g，體長在 4 - 4.9 cm 者平均體重為 1.76 g，體 長在5 - 5.5 cm 者平均體重為 2.65 g，體長由 3 cm 成長至 4 cm 體重約可增加0.5 g，但體長超過 4 cm，體長每增加 1 cm 體重增 加會加倍至1 g，可見未成熟魚體重變化增加之幅度隨體長增加 而變大。
雄魚最小生物體長為4.4 cm 體重為 1.48 g，最大體長為 6.4 cm 體重為 4.86 g，而體長在 4.4 - 4.9 cm 者平均體重為 1.91 g，
體長在5 - 5.9 cm 者平均體重為 3.47 g，體長在 6 - 6.4 cm 者平均 體重為4.39 g，體長由 4.5 cm 成長至 5.5 cm 體重約可增加 1 g，
但體長超過5.5 cm，體長每增加 1 cm 體重增加會加倍至 2 g，可 見雄魚體重變化增加之幅度隨體長增加而變大；雌魚最小生物體 長為5.8 cm 體重為 4.51 g，最大體長為 8.8 cm 體重為 17.25 g，
而體長在5.8 - 5.9 cm 者平均體重為 4.51 g，體長在 6 - 6.9 cm 者
平均體重為4.88 g，體長在 7 - 7.9 cm 者平均體重為 8.33 g，體長 在8 - 8.8 cm 者平均體重為 16.45 g，體長由 6 cm 成長至 8 cm 體 重約可增加4 g，但體長超過 8 cm，體長每增加 1 cm 體重增加 會加倍至8 g 以上，可見雌魚體重變化增加之幅度隨體長增加而 變大，如圖3 所示。
二、親魚產卵與護卵
眼斑海葵魚之生殖行為如相片4 所示，第一回產卵時，於產 卵前2 - 3 小時，觀察到雌、雄魚生殖突起明顯突出，且種魚選 擇旁邊有海葵生長之空心磚為產卵床，並積極以其口啄除產卵床 上之藻類及沉積物，此時雌魚腹部明顯膨大；第二、三、四、五 回產卵時，在產卵前1 - 2 小時，可以觀察到密集的清潔產卵床 行為；眼斑海葵魚雌魚之生殖突起，較雄魚粗大，且突起前端為 圓鈍狀而雄魚則為細尖狀，因此如同時觀察到種魚有清潔產卵床 行為、雌魚腹部明顯膨大、生殖突起明顯突出，則可判定種魚即 將產卵。以第一回產卵為例，開始產卵後 30 分鐘內，為連續產 卵、排精，雌魚會繞著產卵床將卵產於卵床上，產卵數 10 顆後 雄魚接著排精於橘紅色卵粒上進行受精，有時雌雄亦會同時產卵 排精，30 分鐘後雌魚產卵動作之間隔時間會延長。每回產卵時 間在09:00 - 16:00，大部份集中在 10:30 - 14:00；根據 4 齡魚第 1 - 3 回（2005 年）產卵並計算其卵粒數，得知產卵量在 300 多粒 左右，推算卵粒分佈面積約4.5 - 5.5 平方公分，產卵量會隨親魚 的體型的變大而產卵量增加，根據卵粒分佈面積推算目前產卵量 大約已經增加至1,000 粒左右。
根據產卵記錄資料顯示，目前為4 齡之眼斑海葵魚 2005 年
1 月 5 日第一次產卵，產卵時間為上午 10:30 - 11:20 約 50 分鐘結 束產卵行為，至1 月 14 日下午 18:00 - 19:00 仔魚孵化，期間親 魚有明顯的護卵行為，從產卵至孵化歷時 9 天；根據記錄顯示 2005 年總計產卵次數為 29 次，2006 年總計產卵次數為 28 次，
2007 年截至 5 月 9 日為止總計產卵次數為 10 次，每年產卵次數 約28 - 29 次。第 24 - 25 回及 31 - 32 回產卵間隔最長為 19 及 20 天，主要原因為海葵離開產卵床，人為強制海葵歸位於產卵床 上，導致親魚有受到驚嚇，因而發生產卵延遲之現象。第21 - 22 回產卵間隔最短為9 天，總計 67 回平均產卵間隔為 12.9 天；仔 魚孵化的時間集中於太陽下山以後，冬季約在18:00 - 19:00，夏 季約在19:00 - 20:00；仔魚平均孵化天數為 7.6 天，孵化天數最 長為第34 及 64 回，孵化天數為 10 天，都集中於 3 - 4 月份發生，
推測氣溫變化太大為主要原因，孵化天數最短為第 18 回，孵化 天數為5 天。
根據產卵記錄資料顯示，目前為 3 齡之眼斑海葵魚從 2006 年 3 月 17 日第一回產卵至 2007 年 3 月 20 日止，約一年期間產 卵次數為23 次，與 4 齡魚的 27 - 28 次有所差異，平均之產卵間 隔為 16.1 天；仔魚孵化的時間集中於太陽下山以後，冬季約在 18:00 - 19:00，夏季約在 19:00 - 20:00；仔魚平均孵化天數為 7.5 天，孵化天數最長為第21 回，孵化天數為 10 天，孵化天數最短 為第6 及 8 回，孵化天數為 6 天。
另一對3 齡眼斑海葵魚，從 2006 年 8 月 9 日第一回產卵至 2007 年 5 月 10 日止，產卵次數為 16 次，平均之產卵間隔為 16.2 天；仔魚孵化的時間集中於太陽下山以後，冬季約在 18:00 - 19:00，夏季約在 19:00 - 20:00；仔魚平均孵化天數為 8.2 天，孵
化天數最長為第8 及 12 回，孵化天數為 10 天，孵化天數最短為 第3 回，孵化天數為 6 天。
根據產卵記錄資料顯示，目前為 2 齡之眼斑海葵魚從 2007 年2 月 7 日第一回產卵至 2007 年 5 月 9 日止，產卵次數為 10 次，
平均之產卵間隔為 10.1 天；仔魚孵化的時間集中於太陽下山以 後約在18:00 - 19:00；仔魚平均孵化天數為 7.9 天，其中第 3 回 親魚因故將受精卵吃掉，結果第3 - 4 回產卵間隔縮短為 5 天；
孵化天數最長為第 4、6 及 7 回，孵化天數為 9 天，孵化天數最 短為 7 天。圖 4 為第 2、3 及 4 齡親魚之產卵間隔與孵化時間比 較，2 齡親魚平均之產卵間隔為 10.1 天、3 齡為 16.1 天及 4 齡為 12.9 天，3 組產卵間隔皆有顯著差異（p＜0.05）；2 齡親魚受精 卵平均孵化時間為7.89 天、3 齡為 7.78 天及 4 齡親魚的 7.52 天，
3 組孵化時間皆無顯著差異（p＞0.05）。
親魚產卵結束後會在卵床上護卵，一般是以胸鰭搧動水流為 主，其主要目的是增加溶氧及加速胚體代謝物之擴散，同時親魚 也會以口啄除死卵，雖然雌、雄親魚都會護卵，但主要的護卵工 作是由雄魚擔任，越接近孵化日以胸鰭扇動水流之頻率增加，即 使是在零照度的環境下，親魚以胸鰭扇動水流之行為仍持續至仔 魚全部孵化。圖5 為第 2、3 及 4 齡眼斑海葵魚雌雄每 30 分鐘之 平均護卵次數，9 - 10 天的孵化期間內 4 齡雄魚 30 分鐘內之護卵 次數為30 - 45.2 次，而雌魚則為 0.3 - 13.8 次，雌雄護卵次數有 顯著差異（p＜0.05），且 2 及 3 齡親魚亦有相同的情形，推論眼 斑海葵魚之護卵工作主要是由雄魚擔任。
3 及 4 齡魚至孵化前 2 天雄魚平均護卵之次數有降低的情 形，而雌魚平均護卵卻有升高之趨勢。根據觀察發現雄魚或雌魚
每一次護卵的時間約為5 - 20 秒，就會離開卵床，但是到了孵化 後期，雄魚每一次以胸鰭扇動水流護卵的時間會延長至15 - 200 秒，所以每一次護卵的時間變的很長，甚至於會一直在卵床上護 卵，有時雌魚看見雄魚不眠不休的在護卵，就會到卵床上以胸鰭 扇動水流幾秒鐘，讓雄魚可以休息片刻，待雌魚離開，雄魚又會 馬上回到卵床上繼續護卵，所以才會有孵化後期雄魚平均護卵次 數減少，而雌魚之平均護卵次數增加的情形發生，但整體而言護 卵時間是增加的。觀察眼斑海葵魚親魚護卵行為發現，雌雄不會 同時進行護卵工作。
三、受精卵與胚胎發育
眼斑海葵魚剛產出之卵粒為黃橙色到橘紅色，其實是反映卵 黃之顏色所致，量測 2、3 及 4 齡親魚受精卵及仔魚，結果受精 卵之平均長徑為2.32 ± 0.10 mm，最大及最小長徑分別為 2.72 及 2.05 mm；平均短徑為 0.95 ± 0.07 mm，最大及最小短徑分別為 1.19 及 0.81 mm；平均卵黃徑為 1.44 ± 0.12 mm，最大及最小卵 黃徑分別為 1.72 及 1.11 mm；仔魚孵化平均體長為 4.35 ± 0.14 mm，最大及最小孵化體長分別為 4.62 及 4.11 mm，內有 0.03 - 0.25 mm 之油球數個，受精卵呈長橢圓形，偏動物極之頂端具有棉絮 狀之附著絲，其功用在使卵粒黏附於產卵床上。
眼斑海葵魚二齡親魚受精卵平均長徑最長（2.42 ± 0.13 mm），與三齡（2.28 ± 0.06 mm）及四齡（2.27 ± 0.07 mm）親魚 受精卵平均長徑間有顯著差異（p＜0.05）；而三齡與四齡之受精 卵平均長徑間則無顯著差異（p＞0.05），如表 3。四齡親魚受精 卵平均卵黃徑最長（1.53 ± 0.06 mm），與三齡（1.33 ± 0.03 mm）
及二齡（1.36 ± 0.12 mm）親魚受精卵平均卵黃徑間有顯著差異
（p＜0.05）；而三齡與二齡之受精卵平均卵黃徑間則無顯著差異
（p＞0.05）；如表4。二齡親魚之仔魚平均孵化體長最長（4.42 ± 0.15 mm），與三齡（4.30 ± 0.11 mm）親魚之仔魚平均孵化體長 間有顯著差異（p＜0.05），但與四齡（4.34 ± 0.13 mm）親魚之仔 魚平均孵化體長間則無顯著差異（p＞0.05）；而三齡與四齡親魚 之仔魚平均孵化體長間則無顯著差異（p＞0.05）；如表 5。
在不控制水溫之下，眼斑海葵魚受精卵之胚胎發育過程如表 6 及相片 5 所示，水溫介於 28.0 - 30.5 ℃，鹽度介於 34 - 35 psu 下，受精後 35 分鐘胚胎發育為 2 細胞期 (相片 5A)； 1 小時 5 分為 4 細胞期 (相片 5B)；1 小時 45 分為 8 細胞期(相片 5C)；2 小時10 分為 16 細胞期 (相片 5D)；2 小時 35 分為 32 細胞期 (相 片 5E)；3 小時為 64 細胞期 (相片 5F)；3 小時 55 分為桑實期
（Morula stage） (相片 5G)；9 小時 50 分為原腸期（Gastrula stage）
(相片 5H)；14 小時 55 分後囊胚覆蓋卵黃二分之一 (相片 5I)；18 小時30 分後囊胚覆蓋卵黃三分之二，且胚體出現 (相片 5J)；21 小時 10 分後眼胞已形成並具 5 體節(相片 5K)；25 小時 20 分後 耳胞形成 (相片 5L)；27 小時 25 分後眼胞內晶體形成，尾部也 已形成並與卵黃囊分離 (相片 5M)；32 小時 35 分後已可見心臟 搏動，心臟搏動每分鐘 84 - 96 次，胚體偶而痙攣般扭動(相片 5N)；47 小時 55 分後胚體頭部移至卵的前端，卵黃及胚體上已 出現色素胞，體液循環清析可見 (相片 5O)；57 小時 50 分後胚 體眼上已見色素沉著 (相片 5P)；66 小時 10 分後胸鰭原基已形 成(相片 5Q)；90 小時後胚體眼上已積聚鳥糞素 (相片 5R)；146 小時 40 分暨孵化前 4 小時，鰓蓋偶而擺動(相片 5S)；剛孵化之
仔魚體長為4.35 ± 0.14 mm (相片 5T)。
相片6 為眼斑海葵魚胚胎發育過程受精卵顏色變化，受精卵 發育第1 天顏色為鮮橘黃色，在天然海域中發現其受精卵顏色會 偏橘紅色，不過觀察本試驗2 - 4 齡 4 對親魚產卵之顏色皆為鮮 橘黃色，這可能與親魚所攝食的餌料全部相同有關；受精卵發育 第2 天顏色為黃色，此時脊索形成；受精卵發育第 3 天顏色變為 褐黃色，此時胚體已經形成，卵黃及胚體上有色素細胞，所以受 精卵外觀顏色變暗；受精卵發育第4 - 5 天顏色變為黑褐色，此 時胚體色素沉著眼部黑化；受精卵發育第6 - 7 天顏色變為亮黑 褐色，可觀察到胚體眼部閃亮的銀白色光澤，此時已經到了孵化 之前兆；受精卵發育第8 天顏色變為亮銀色，此時卵黃囊縮小且 眼部積聚鳥糞素（Guanine）而呈現出銀白色，心臟已可見色素 沉著，尾部末端已延長至眼部，胚體已經發育完全，此時為孵化 離床的徵兆，仔魚會在日落後 30 分鐘左右開始孵化，並破殼而 出。
表 7 為不同水溫下眼斑海葵魚受精卵胚胎發育與時間的關 係，將親魚飼養於水溫 23 ± 1、26 ± 1 及 29 ± 1 ℃環境下，結果 胚胎發育至2 細胞期所需時間分別為 0.75 ± 0.08 h、0.67 ± 0.08 h 及0.58 ± 0.08 h；至桑實期所需時間分別為 7.0 ± 0.17 h、4.92 ± 0.17 h 及 3.75 ± 0.17 h；至原腸期所需時間分別為 19.17 ± 0.83 h、
16.25 ± 0.25 h 及 9.67 ± 0.17 h，此時 23 與 29℃下胚胎發育所需 時間已經相差 10 h；在水溫 23 ± 1 ℃下仔魚孵化所需時間為 197.92 ± 1.6 h，大約是 8 天的時間；在水溫 26 ± 1 ℃下仔魚孵化 所需時間為173.67 ± 1.75 h，大約是 7 天的時間；在水溫 29 ± 1 ℃ 下仔魚孵化所需時間為148.92 ± 1.67 h，大約是 6 天的時間。根
據結果發現眼斑海葵魚胚胎發育成仔魚所需的時間與水溫成負 相關變化，在水溫 29 ℃及 23 ℃下仔魚孵化天數分別為 6 及 8 天，兩者相差了2 天的時間。
根據觀察發現，眼斑海葵魚仔魚孵化中開啟照明，則孵化行 為會馬上被中斷，尚未孵化的仔魚會繼續留在卵中，如果再次熄 燈，海葵收縮完成後幾分鐘內孵化才會繼續進行，不過有時候亦 會延遲一天孵化。其次於受精卵預定孵化之日，走道燈未完全關 閉，光照度控制在5 - 10 Lux，觀察受精卵之孵化情況，結果其 孵化率僅有5 - 10 ％，其他受精卵會延遲 24 小時孵化，不過延 後一天孵化之仔魚活存率會受到影響。可見光照度與受精卵之孵 化有絕對的關係，在非零照度之環境下，受精卵無法於預計孵化 日之夜間順利完全孵化，而會延後約 24 小時才會陸續孵化完 畢，因此孵化日之晚間，應給予受精卵零照度之環境，以免影響 仔魚之孵化。
表8 為台灣產五種海葵魚受精卵長徑、短徑、水溫、孵化時 間及仔魚孵化體長的比較，其中克氏海葵魚之長徑與短徑最長，
而粉紅海葵魚之長徑與短徑最短，眼斑海葵魚在水溫 28 - 30.5
℃下 150.75 小時即可孵化，是最快的時間，克氏海葵魚仔魚平 均孵化體長為4.38 ± 0.27mm 最長。
四、仔稚魚苗形態變化及育苗
剛孵化之仔魚平均體長為4.35 ± 0.14 mm，根據觀察發現仔 魚具驅光性，利用此特性使用聚光燈收集仔魚，隨著成長仔魚驅 光性變弱。相片7 為眼斑海葵魚仔稚魚形態的改變過程，根據觀 察發現仔魚孵化（相片 7A）後會浮游於培育槽中上層，可以開
始投餵輪蟲，以150 目的浮游生物網，篩選出大小約為 120 - 150 µm 之輪蟲，以作為眼斑海葵魚仔稚魚之初期餌料生物。育苗水 溫28.0 - 30 ℃；孵化後第 1 日（相片 7B）仔魚口徑已達 530 - 670 µm，輪蟲投餵量保持在 5 - 10 隻/ ml 。孵化後第 2 日仔魚分佈 中、上層少許（體力較差的仔魚），下層偏多；孵化第3 日仔魚(相 片7C)，全長 4.78 mm，胸鰭分化已具鰭條，尾鰭正開始要分化，
其餘各鰭均成原鰭狀；孵化第 5 日仔魚 (相片 7D)，全長 5.28 mm，背鰭Ⅳ+15，臀鰭Ⅱ+11，尾鰭軟條數為 16(分節 11、不分 節5)；孵化第 7 日仔魚(相片 7E)，全長 6.13 mm，背鰭Ⅹ+15，
臀鰭Ⅱ+12，尾鰭軟條數為 21(分節 16、不分節 5)，至此仔魚背 鰭及臀鰭之鰭式已與成魚一致。
孵化第9 日仔魚 (相片 7F)，全長 6.40 mm，直到第 12 日同 一批次之所有仔魚才陸續發育至此一階段；從第 10 日起餌料方 面開始兼投橈腳類；孵化第 11 日仔魚 (相片 7G)，全長 7.25 mm，
體色開始轉變為橘紅色；孵化第13 日仔魚 (相片 7H)，全長 8.34 mm，體側出現兩條白色橫帶；孵化第 16 日仔魚 (相片 7I)，全 長 11.15 mm，尾柄部出現第三條白色橫帶，可以完全投予橈腳 類；孵化第19 日仔魚 (相片 7J)，全長 13.58 mm，腹鰭開始轉變 為黑色；孵化第23 日仔魚 (相片 7K)，全長 13.94 mm；孵化第 26 日仔魚 (相片 7L)，全長 16.02 mm，腹鰭完全轉變為黑色；孵 化第36 日仔魚 (相片 7M)，全長 18.72 mm，此時可以兼投人工 粒狀飼料；孵化第44 日仔魚 (相片 7N)，全長 21.77 mm，尾鰭、
臀鰭及從第二橫帶後之背鰭的透明部內側，開始轉變為黑色；孵 化後第45 日，魚苗之全長為 17.75 - 24.50 mm，已可以完全接受 人工粒狀飼料；孵化第59 日仔魚 (相片 7O)，全長 25.60 mm，
尾鰭、臀鰭及從第二橫帶後之背鰭的透明部內側，完全轉變為黑 色，胸鰭透明部內側，開始轉變為黑色；孵化第 160 日仔魚 (相 片7P)，全長 38.58 mm，胸鰭透明部內側，完全轉變為黑色第二 橫帶前之背鰭外緣，已轉變為黑色，至此魚苗之體色斑紋，已與 成魚一致。
圖 6 為第 2、3 及 4 齡眼斑海葵魚親魚所生產之仔魚其成長 與活存率之變化情形，平均活存率以4 齡魚之 68 ％最高，其次 是3 齡魚之 58.2 ％及 3 齡魚之 52 ％；試驗結束後平均體長以 3 齡魚之30.56 ± 0.97 mm 最長，其次是 2 齡魚的 29.87 ± 0.90 mm 及4 齡魚的 26.75 ± 1.44 mm；平均成長率以 3 齡魚之 590.51 ％ 最高，其次是2 齡魚的 580.84 ％及 4 齡魚的 505.78 ％。
圖7 為第 4 齡眼斑海葵魚親魚所生產之仔魚在夏季與冬季之 成長率、活存率之變化情形，平均活存率以夏季之68 ％較高，
而冬季平均活存率為 42 ％，兩組間有顯著差異（p＜0.05）；試 驗結束後夏季之平均體長為26.51 ± 1.37 mm，而冬季之平均體長 為22.86 ± 1.31 mm；平均成長率以夏季之 503.07 ％較高，而冬 季平均成長率為413.02 ％，兩組間有顯著差異（p＜0.05）。
圖 8 為眼斑海葵魚仔稚魚之成長過程全長之變化與餌料種 類，試驗中發現海葵魚育苗時必須注意投餌時機，在水溫24 - 26
℃下，剛孵化之魚苗最好馬上投餵輪蟲，因為魚苗孵化後不久即 可開口攝食餌料生物，若是投餌太遲可能造成魚苗死亡；輪蟲投 餵時間從第1 天開始到第 15 天左右，其中第 10 天以後可以兼投 小型之橈腳類，第16 天開始可以完全投餵橈腳類，20 天第一次 採樣結果標準體長為10.26 ± 0.88 mm，35 天開始可以兼投人工 飼料，大約在 45 天以後魚苗可以完全投餵人工飼料。100 天測
量標準體長為28.85 ± 1.96 mm；200 天測量標準體長為 42.39 ± 3.77 mm，最大與最小體長相差 10.57 mm；240 天試驗結束測量 標準體長為47.56 ± 4.67 mm。
五、不同輪蟲密度及投與微藻與否對仔魚成長及活存率之影響
圖 9 為眼斑海葵魚仔魚在有微藻及無微藻下 3 天後之平均活 存率與成長率，在有微藻之情況下仔魚平均活存率為 79.33 ％，
與無微藻之情況下仔魚平均活存率71.33 ％，兩者間有顯著差異
（p＜0.05）；有微藻組投餵 3 天後仔魚平均體長為 6.0 ± 0.15 mm，平均成長率為 35.62 ％，而無微藻組則分別為 5.56 ± 0.15 mm 及 25.57 ％，兩者間有顯著差異（p＜0.05）。
圖 10 為眼斑海葵魚仔魚在不同輪蟲密度下 3 天後之平均活存
率與成長率，仔魚之平均初體長為 4.43 mm，投餵 3 天後，1,000 rotifer / l 組之仔魚平均體長為 5.62 mm，平均成長率最低（26.81
％）與5,000 rotifer / l 組（5.99 mm；35.3 ％）及 10,000 rotifer / l 組（6.0 mm；35.48 ％）間有顯著差異（p＜0.05），而5,000 rotifer / l 與 10,000 rotifer / l 兩組間則無顯著差異（p＞0.05）。各組試驗 開始仔魚數為50 尾，投餵 3 天後以密度 5,000 及 10,000 rotifer / l 平均活存率最高，分別為81.33 ％及 80 ％，兩組平均活存率間 無顯著差異（p＞0.05），但與1,000 rotifer / l 組平均活存率 72.67 ％ 間則有顯著差異（p＜0.05）。
六、仔魚對橈腳類之功能反應
圖 11 為眼斑海葵魚孵化後第 12、13 及 14 天仔魚攝食橈腳 類之功能反應，試驗期間各組仔魚活存率皆為100 ％，並無仔 魚死亡之情形發生，對照Holling（1959）定義之三種功能反應
型式曲線圖，由圖11 的結果顯示，眼斑海葵魚仔魚攝食橈腳類 量會隨著橈腳類密度上升，而呈現Holling 第Ⅱ型功能反應型 式。當橈腳類密度在 250 隻時，眼斑海葵魚仔魚已達攝食上限。
以Holling 第Ⅱ型功能反應數學式估算眼斑海葵魚在孵化後
第12、13 及 14 天仔魚對橈腳類功能反應式介量如表 9 所示，其 中在第13 天的攻擊率（a，）＝1.6756 為最高；第 12 天 a，＝1.3793 為最低，而在第14 天攝食一隻橈腳類所需時間（Th）＝0.00252 為最短；第12 天 Th＝0.00297 為最長。
七、仔魚與海葵共生之時機
試驗結果如表10 所示，體色未轉變(相片 8.A)及體色已轉變 (相片 8.B)各 20 尾，分別置入上述燒杯三分鐘後，以滴管吸出仔 稚魚，置於盛有乾淨海水之1,000 ml 玻璃燒杯，並微量打氣，觀 察2 小時發現體色未轉變組之平均死亡率為 90 ％，而體色已轉 變組之平均死亡率為10 ％，觀察 24 小時發現體色未轉變組之平 均死亡率為100 ％，而體色已轉變組之平均死亡率為 15 ％。故 體色未轉變之仔魚接觸海葵時會遭受攻擊，而導致魚苗會有大量 死亡之情形，觀察24 小時其死亡率高達 100 ％。而體色已轉變 之仔魚，對海葵觸手發射的刺細胞已經開始有免疫的功能。
討論
一、試驗魚蓄養及親魚配對培育
市面上水族館所販售之海水觀賞魚絕大部分都是由東南亞 國家進口，從漁民捕撈→蓄養→包裝→空運→大盤水族館→水族 館→蓄養→家中水族箱，海水觀賞魚經過一連串的奔波、勞累、
禁食、環境變化及疾病感染，交到我們手上幾乎已經奄奄一息，
所以要如何去承接這些海水觀賞魚？事實上是一般民眾普遍的 問號，也是一般民眾不敢養海水觀賞魚之重要原因之一。本研究 執行之初也同樣面臨種魚取得困難問題，所以也尋求一些解決問 題的方式，不過成效仍然有限，幾經思索最佳的解決方案，只有 以人工繁殖的方式來生產海水觀賞魚種苗，以提供市場需求，除 了可以提高民眾養殖養海水觀賞魚成功的機會，又可以減少對野 生觀賞魚的依賴，對維護海洋生物資源，有效遏止人為破壞，以 利永續發展，並確保海洋生物資源生生不息會有莫大助益。
本研究發現眼斑海葵魚雌魚的體長範圍主要集中 6.0 - 7.5 公分，平均體長為6.97 ± 0.78 cm，體重範圍主要集中 4.5 - 8.5 公克，平均體重為7.81 ± 3.50 g；雄魚的體長範圍主要集中 5.0 - 6.5 公分，平均體長為 5.63 ± 0.66 cm，體重範圍主要集中 3.0 - 5.0 公克，平均體重為4.95 ± 1.03 g，雌魚的體長、體重大過雄魚。
雌性海葵魚為群聚中第一優勢魚，體型最大，第二(或加上第三) 為雄魚，其餘無性別功能，雌魚失去時有依順序遞補變性的現象
（邵與陳，1990）。從生殖腺組織學研究中發現海葵魚群聚中體 型最大的個體具有成熟卵巢（Moyer and Nakazono, 1978），而所 有體型較小的個體，其生殖腺皆同時具有雌、雄生殖細胞，且在
這些雌雄同體的生殖腺中可以見到不同發育期之精巢組織，但卵 巢 組 織 中 之 卵 母 細 胞 卻 都 尚 處 於 早 期 發 育 階 段 之 圍 核 期 (Peri-nucleolus stage)，當體長達到特定體長以上且為群聚中體型 最大時，卵母細胞則開始發育成熟、精巢組織則消失退化。眼斑 海葵魚卵巢的產卵類型是屬於分批非同步型（施，1994），卵巢 中含有各種不同發育時期的卵母細胞，這種類型魚類在一個延續 較長的產卵時期中多次分批產卵，根據本研究資料顯示眼斑海葵 魚在水溫23 - 30℃，可終年不間斷產卵。
眼斑海葵魚不同於克氏、白條及粉紅海葵魚，具有性別兩色 變異 (Sexually dichromatic)，因此本種在配對繁殖時，無法由體 色來區分雌、雄魚，又不能浪費種魚將牠解剖來辨別雌雄，所以 配對時應挑選體型大小差異較大之成魚才容易配對成功，若強行 將不同族群之成熟雌雄魚放在一起配對，則可能產生其他族群入 侵的錯覺（蔡，2005），強勢的魚（可能是雌魚）會驅趕或攻擊 弱勢的魚（可能是雄或雌魚），受攻擊的一方會抖動胸鰭或尾鰭 並轉過側身面對強勢的一方示弱（錢，2006），本研究進行配對 時亦發生相同的情形，在眼斑海葵魚配對過程中，強勢的魚通常 都會發動攻擊，會以嘴巴追咬弱勢魚的胸鰭、臀鰭或是尾鰭，受 到攻擊的魚並不會反擊，僅會繼續示弱或躲到角落，在攻擊的過 程中通常會造成弱勢者受傷，胸鰭或尾鰭破損，而導致細菌感 染、滲透壓失調死亡，甚至於因追逐激烈而跳出水槽，在克氏海 葵魚也有類似的情形發生（蔡，2005）。所以眼斑海葵魚最佳的 配對方式是大型魚（可能是雌魚）和體型較小之未成熟魚來配對
（根據解剖眼斑海葵魚發現，未成熟魚體長大約3.5 - 5.0 公分）， 配對缸中放入一顆巨大異輻海葵，可以穩定海葵魚的情緒，並減
少攻擊的行為，更提高配對的成功率。
目前全世界已知的 28 種海葵魚中，至少有 8 種，其性徵分 化 是 屬 於 由 雄 魚 轉 變 為 雌 魚 之 雄 性 先 熟 型 (Protandrous hermaphrodites)，而其幼魚之生殖腺皆同時具有雌、雄生殖細胞，
眼斑海葵魚亦屬之（Hirose, 1995）。並且眼斑海葵魚生殖群聚中，
功能性雄魚之最小個體與第3 順位魚 (3rd-ranking fish)之標準體 長 (Standard length)差距不大，因此個別生殖群聚間，甚少交流，
當群聚中雌魚死亡或撈除時，會依序由其中一尾雄魚變性為雌 魚，此即所謂的社會管控（Social control）現象。本研究之眼斑 海葵魚即發現其中一尾雄魚變為雌魚而配對成功，此變性之雌魚 會出現腹部明顯膨大之產卵徵兆，惟外部體色則沒有顯著變化，
但部分海葵魚則會有明顯的兩色變異，例如粉紅海葵魚雄魚的尾 鰭及背鰭軟條部外緣有橘色細紋 (龜井, 1989)，克氏海葵魚成熟 雄魚尾鰭或是上緣及下緣具有鮮黃色澤（Moyer and Bell, 1976；
蔡，2005），雌魚則呈乳白色。
以新鮮蝦肉、魷魚、魚肉交替投餵鞍斑海葵魚，可以獲得最 佳卵質（Turano et al., 2000）。本研究初期眼斑海葵魚親魚之餌料 只有人工飼料，導致仔魚之育成率極低，所以提供多樣化的餌 料，應有助於提昇卵質及仔稚魚育成率。眼斑海葵魚卵粒顏色為 鮮橘黃色，但觀察發現在不投餵蝦肉之情況下，卵粒顏色為淡黃 色，推測影響卵粒顏色之因素來自餌料中的還原蝦紅素（陳等，
2003），王（1999）指出魚的卵巢(Ovaries)及卵由於含有類胡蘿 蔔素或Carotenoproteins，因而有不同之色澤表現，不同種魚類其 卵巢中類胡蘿蔔素含量在生殖細胞或其他細胞之變異相當大，它 的存在決定於魚所吃之食物種類。除了蝦肉以外，在其他餌料仍
