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第十二章 第十二章 第十二章

第十二章 主宰生命奧秘的分子 主宰生命奧秘的分子 主宰生命奧秘的分子 主宰生命奧秘的分子

The Molecular Basis of Inheritance

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李江德老師 李江德老師 李江德老師 李江德老師

大綱 大綱 大綱

大綱

核酸的發現核酸的發現核酸的發現核酸的發現

核酸的構造與複製核酸的構造與複製核酸的構造與複製核酸的構造與複製

基因與蛋白質的合成基因與蛋白質的合成基因與蛋白質的合成基因與蛋白質的合成

基因的表現基因的表現基因的表現基因的表現

遺傳工程遺傳工程遺傳工程遺傳工程

突變突變突變突變

核酸的發現 核酸的發現 核酸的發現 核酸的發現

研究歷史 研究歷史 研究歷史 研究歷史

密契爾密契爾密契爾密契爾（（（（1869年年年年））））

發現膿細胞的細胞核中含磷及酸性物質發現膿細胞的細胞核中含磷及酸性物質發現膿細胞的細胞核中含磷及酸性物質發現膿細胞的細胞核中含磷及酸性物質，，，，並並並並 將此有機的酸性物質稱為

將此有機的酸性物質稱為 將此有機的酸性物質稱為

將此有機的酸性物質稱為核素核素核素核素，，，現稱為，現稱為現稱為核酸現稱為核酸核酸核酸

阿特曼阿特曼阿特曼阿特曼（（（（1889年年年年））））

確認核酸的組成為確認核酸的組成為確認核酸的組成為確認核酸的組成為核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸

格里夫茲格里夫茲格里夫茲格里夫茲(1928年年年)年

性狀轉變的實驗性狀轉變的實驗性狀轉變的實驗性狀轉變的實驗

阿弗烈阿弗烈阿弗烈阿弗烈(1944年年年年)

證明性狀轉變的物質為證明性狀轉變的物質為證明性狀轉變的物質為證明性狀轉變的物質為DNA

研究歷史 研究歷史 研究歷史 研究歷史

赫爾雪赫爾雪及赫爾雪赫爾雪及及及蔡斯蔡斯蔡斯(1949年蔡斯 年年)年

DNA為噬菌體的遺傳物質為噬菌體的遺傳物質為噬菌體的遺傳物質為噬菌體的遺傳物質

華生華生、華生華生、、、克立克克立克克立克克立克(1952年年年)年

提出提出DNA的分子構造模型提出提出 的分子構造模型的分子構造模型的分子構造模型

研究歷史 研究歷史 研究歷史 研究歷史

梅西松與史達爾梅西松與史達爾梅西松與史達爾梅西松與史達爾(1959年年年年)

實驗證明實驗證明實驗證明實驗證明DNA半保留複製半保留複製半保留複製半保留複製

性狀轉變 性狀轉變

性狀轉變 性狀轉變

1928年年年年，，，，格里夫茲格里夫茲格里夫茲格里夫茲

性狀轉變 性狀轉變 性狀轉變

性狀轉變

性狀轉變物質為 性狀轉變物質為 性狀轉變物質為 性狀轉變物質為DNA

1944年年年年，，，，阿弗烈阿弗烈阿弗烈阿弗烈

性狀轉變物質為 性狀轉變物質為 性狀轉變物質為 性狀轉變物質為DNA

噬菌體的遺傳物質為 噬菌體的遺傳物質為 噬菌體的遺傳物質為 噬菌體的遺傳物質為DNA

1949年年年年，，，，赫爾雪及蔡斯赫爾雪及蔡斯赫爾雪及蔡斯赫爾雪及蔡斯

RNA也可為遺傳物質

也可為遺傳物質 也可為遺傳物質 也可為遺傳物質

核酸的構造和功能 核酸的構造和功能 核酸的構造和功能 核酸的構造和功能

核酸的基本單位 核酸的基本單位 核酸的基本單位

核酸的基本單位： ： ： ：核苷酸 核苷酸 核苷酸 核苷酸

核苷酸由五碳糖核苷酸由五碳糖、核苷酸由五碳糖核苷酸由五碳糖、、、含氮鹼基含氮鹼基含氮鹼基含氮鹼基、、、、磷根磷根磷根磷根 構成

構成構成 構成

五碳糖有五碳糖有去氧核糖五碳糖有五碳糖有去氧核糖去氧核糖去氧核糖和和和核糖和核糖核糖兩類核糖兩類兩類兩類

含氮鹽基有五種含氮鹽基有五種腺嘌呤含氮鹽基有五種含氮鹽基有五種腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤(A)、、、鳥糞嘌呤、鳥糞嘌呤鳥糞嘌呤鳥糞嘌呤 (G)、、、、胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶(T)、、、胞嘧啶、胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶(C)和和和和脲嘧脲嘧脲嘧脲嘧 啶啶啶

啶(U)

DNA的結構

的結構 的結構 的結構

查卡夫查卡夫查卡夫查卡夫(1947年年年年)發現發現發現發現：：：：

不管什麼生物其含氮鹽基的含量不管什麼生物其含氮鹽基的含量不管什麼生物其含氮鹽基的含量不管什麼生物其含氮鹽基的含量，，，， 其中其中

其中其中A和和和T，和 ，，，G和和和和C都相當接近都相當接近都相當接近都相當接近

但但但但A＋＋＋＋T：：：：G＋＋＋＋C的比值的比值的比值的比值，，，，就視生物就視生物就視生物就視生物 種類的不同而有所差異

種類的不同而有所差異 種類的不同而有所差異 種類的不同而有所差異

A：

： ： ：T＝ ＝ ＝1 ＝

： ： ：G＝ ＝ ＝ ＝1

DNA的結構

的結構 的結構 的結構

魏爾金魏爾金、魏爾金魏爾金、、、富蘭克林富蘭克林富蘭克林富蘭克林(1950年年年年)

從事從事DNA之從事從事 之之X射線繞射實驗之 射線繞射實驗射線繞射實驗射線繞射實驗，，，拍攝到，拍攝到拍攝到拍攝到 DNA X光晶體的繞射圖光晶體的繞射圖光晶體的繞射圖。光晶體的繞射圖。。。

(a) Rosalind Franklin Franklin’s X-ray diffraction Photograph of DNA (b)

DNA的結構

的結構 的結構 的結構

華生和克立克華生和克立克華生和克立克華生和克立克(1952年年年年)

根據查卡夫對根據查卡夫對根據查卡夫對根據查卡夫對DNA的分析結果及魏爾的分析結果及魏爾的分析結果及魏爾的分析結果及魏爾 金所作金所作

金所作金所作DNA的的的X光繞射圖的 光繞射圖光繞射圖，光繞射圖，，推論出，推論出推論出推論出 DNA分子的三度空間分子的三度空間分子的三度空間，分子的三度空間，，，提出提出提出提出DNA的分的分的分的分 子雙螺旋構造模型

子雙螺旋構造模型 子雙螺旋構造模型 子雙螺旋構造模型

DNA雙螺 雙螺 雙螺 雙螺 旋模式圖 旋模式圖 旋模式圖 旋模式圖

雙股 雙股 雙股 雙股DNA的結構的結構的結構的結構 DNA 分子之模型分子之模型分子之模型分子之模型

DNA的構造的構造的構造的構造

雙股螺旋雙股螺旋雙股螺旋雙股螺旋

反向平行配對反向平行配對反向平行配對反向平行配對

DNA雙螺旋模式圖

雙螺旋模式圖 雙螺旋模式圖 雙螺旋模式圖

DNA、

、 、 、RNA、 、 、 、蛋白質間的關係 蛋白質間的關係 蛋白質間的關係 蛋白質間的關係

、 、 、RNA、 、 、蛋白質間的關係 、 蛋白質間的關係 蛋白質間的關係 蛋白質間的關係

DNA的複製的複製的複製的複製～～～～

半保留複製 半保留複製 半保留複製 半保留複製

A C T A G

A C T A G

A C T A G

A C T A G T

G A T C

T G A T C

A C T A G A

C T A G

T G A T C

T G A T C T G A T C T

G A T C

證明DNA複製為半保留型

動畫

DNA DNA DNA

DNA的複製的複製的複製的複製

方式方式方式方式：：：：半保留半保留半保留半保留

新股合成方向新股合成方向新股合成方向新股合成方向：：：：5’→ 3’

酵素酵素酵素酵素：：：：DNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶、、、、DNA連接酶連接酶連接酶連接酶

DNA複製的示意圖

複製的示意圖 複製的示意圖 複製的示意圖

DNA複製的過程及方向：

A.兩股自一端開始分離，細胞中的三磷酸核分別與舊股的含氮鹼基 配對，此時A和T、G和C配對，漸漸產生兩條新的核酸鏈。圖中●表 示焦磷酸根。

B.新股與舊股含氮鹼基配對之示意圖。

DNA 的複製過程的複製過程的複製過程的複製過程

原雙股 DNA

新雙股 DNA

順向股

逆向股

連接點 新雙股 DNA DNA 複製方向

3' 5'

5'

3' 5' 3'

5'

DNA的複製過程

的複製過程 的複製過程 的複製過程

動畫時間 動畫時間 動畫時間 動畫時間

DNA複製

真核生物的 真核生物的 真核生物的

真核生物的DNA複製 複製 複製 複製

Replication begins at specific sites where the two parental strands separate and form replication bubbles.

The bubbles expand laterally, as DNA replication proceeds in both directions.

Eventually, the replication bubbles fuse, and synthesis of the daughter strands is complete.

1

2

3

Origin of replication

Bubble

Parental (template) strand Daughter (new) strand

Replication fork

Two daughter DNA molecules

In eukaryotes, DNA replication begins at many sites along the giant

DNA molecule of each chromosome. In this micrograph, three replication

bubbles are visible along the DNA of a cultured Chinese hamster cell (TEM).

(a) (b)

0.25 µm

Figure 16.12 a, b

原核生物的 原核生物的 原核生物的

原核生物的DNA複製 複製 複製 複製 原核和真核 原核和真核 原核和真核 原核和真核

TRANSLATION

TRANSCRIPTION DNA

mRNA Ribosome

Polypeptide

TRANSCRIPTION

RNA PROCESSING

TRANSLATION mRNA

DNA

Pre-mRNA

Polypeptide Ribosome

Nuclear envelope

核糖核酸 核糖核酸

核糖核酸 核糖核酸RNA

種類 功能

核糖體RNA

（rRNA）

和蛋白質結合構成核糖體，是蛋 白質合成的場所

傳訊RNA

（mRNA）

將DNA訊息轉錄，將訊息送到核 糖體上轉譯成蛋白質

轉送RNA

（tRNA）

攜帶適當的胺基酸參與蛋白質的 合成

mRNA

單順反子 單順反子 單順反子 單順反子mRNA

只用於合成一個蛋白質分子只用於合成一個蛋白質分子只用於合成一個蛋白質分子只用於合成一個蛋白質分子（（（真核生（真核生真核生真核生 物物

物物））））

多順反子 多順反子 多順反子 多順反子mRNA

可用於合成多個蛋白質分子可用於合成多個蛋白質分子可用於合成多個蛋白質分子可用於合成多個蛋白質分子（（（原核生（原核生原核生原核生 物

物 物 物））））

多順反子 多順反子 多順反子

多順反子mRNA

最小的最小的最小的最小的RNA，，，大約由，大約由大約由大約由七十個的核苷

七十個的核苷 七十個的核苷 七十個的核苷 酸 酸

酸 酸組成

不易被離心沈澱不易被離心沈澱不易被離心沈澱不易被離心沈澱，，，，故又稱可溶性故又稱可溶性故又稱可溶性故又稱可溶性 RNA（（（sRNA）（ ）））

在單股分子的末端在單股分子的末端在單股分子的末端在單股分子的末端（（（（3'端端端）端））的核酸）的核酸的核酸的核酸 順序必為

順序必為 順序必為

順序必為ACC，，，此處為被轉送胺基，此處為被轉送胺基此處為被轉送胺基此處為被轉送胺基 酸時

酸時 酸時

酸時，，，，胺基酸

胺基酸 胺基酸附著的部位 胺基酸

tRNA

單股分子本身對摺成為十字葉形單股分子本身對摺成為十字葉形單股分子本身對摺成為十字葉形單股分子本身對摺成為十字葉形

（（

（（苜蓿葉形苜蓿葉形苜蓿葉形苜蓿葉形））））

有時一種胺基酸可以由兩種或兩種有時一種胺基酸可以由兩種或兩種有時一種胺基酸可以由兩種或兩種有時一種胺基酸可以由兩種或兩種 以上的以上的

以上的以上的tRNA攜帶攜帶攜帶攜帶

tRNA圓環處的三個核酸圓環處的三個核酸圓環處的三個核酸圓環處的三個核酸，，，，可與可與可與可與 mRNA上特定上特定上特定密碼子上特定密碼子密碼子密碼子互補配對而結互補配對而結互補配對而結互補配對而結 合

合 合

合，，，，故故故故tRNA的三個核酸稱為的三個核酸稱為的三個核酸稱為的三個核酸稱為補密碼

補密碼 補密碼 補密碼

rRNA

在在核仁在在

核仁 核仁 核仁錄製而成

主要成分主要成分

主要成分，，，與蛋白質共同構成核糖，與蛋白質共同構成核糖與蛋白質共同構成核糖與蛋白質共同構成核糖 體

體體 體

轉錄作用 轉錄作用 轉錄作用

轉錄作用

序列為 序列為序列為

序列為5’5’5’—5’———AGTCAGTCAGTC—AGTC———3’3’3’3’的的的的DNA DNA DNA DNA 片段在進行片段在進行片段在進行片段在進行 轉錄作用時

轉錄作用時轉錄作用時

轉錄作用時，，， 會生成下列哪一種， 會生成下列哪一種會生成下列哪一種會生成下列哪一種RNA RNA RNA RNA 片段片段片段片段？？？？ (A)5’

(A)5’(A)5’

(A)5’———TCAG—TCAGTCAG—TCAG———3’ 3’ 3’ 3’

(B)5’

(B)5’(B)5’

(B)5’———UCAG—UCAGUCAG—UCAG———3’ 3’ 3’ 3’

(C)5’

(C)5’(C)5’

(C)5’———GACU—GACUGACU—GACU———3’3’3’3’

(D)5’

(D)5’(D)5’

(D)5’———GACT—GACTGACT—GACT———3’ 3’ 3’ 3’

(E)5’

(E)5’(E)5’

(E)5’———AGTC—AGTCAGTC—AGTC———3’3’3’3’

序列為 序列為序列為

序列為5’5’5’—5’——AGTC—AGTCAGTCAGTC————3’3’3’的3’的的的DNA DNA DNA 片段在進行DNA 片段在進行片段在進行片段在進行 轉錄作用時

轉錄作用時轉錄作用時

轉錄作用時，，，， 會生成下列哪一種會生成下列哪一種會生成下列哪一種RNA 會生成下列哪一種RNA RNA RNA 片段片段片段？片段？？？ (A)5’

(A)5’(A)5’

(A)5’———TCAG—TCAGTCAGTCAG———3’ —3’ 3’ 3’

(B)5’

(B)5’(B)5’

(B)5’———UCAG—UCAGUCAGUCAG———3’ —3’ 3’ 3’

(C)5’

(C)5’(C)5’

(C)5’———GACU—GACUGACUGACU———3’—3’3’3’

(D)5’

(D)5’(D)5’

(D)5’———GACT—GACTGACTGACT———3’ —3’ 3’ 3’

(E)5’

(E)5’(E)5’

(E)5’———AGTC—AGTCAGTCAGTC———3’—3’3’3’

轉錄動畫 轉錄動畫 轉錄動畫 轉錄動畫

轉錄 轉錄 轉錄 轉錄

轉錄作用 轉錄作用 轉錄作用 轉錄作用

轉錄方向轉錄方向轉錄方向轉錄方向

5’→ 3’

原核生物原核生物原核生物原核生物

轉錄出的轉錄出的轉錄出的轉錄出的RNA不需修飾不需修飾不需修飾不需修飾即可用來轉譯蛋白質即可用來轉譯蛋白質即可用來轉譯蛋白質即可用來轉譯蛋白質

轉錄與轉譯是同時在轉錄與轉譯是同時在轉錄與轉譯是同時在轉錄與轉譯是同時在細胞質細胞質細胞質內進行的細胞質內進行的內進行的內進行的

真核生物真核生物真核生物真核生物

mRNA剪接剪接剪接剪接

5 ‘端加入端加入端加入GTP（端加入 （（（甲基鳥糞嘌呤核苷酸甲基鳥糞嘌呤核苷酸甲基鳥糞嘌呤核苷酸）甲基鳥糞嘌呤核苷酸）））作為作為作為作為5 '端帽端帽端帽端帽

3'端加入端加入端加入多腺嘌呤尾端加入多腺嘌呤尾多腺嘌呤尾多腺嘌呤尾

後轉錄作用 後轉錄作用 後轉錄作用

後轉錄作用 Post-transcription

真核生物轉錄出的 RNA需經修飾方能 產生作用

(1)5′加G (2)3′加A (3)切去中斷子

（內含子）

RNA加工

原核 原核 原核

原核

真核的轉錄作用 真核的轉錄作用 真核的轉錄作用

真核與原核轉錄比較 真核與原核轉錄比較 真核與原核轉錄比較 真核與原核轉錄比較

基因與蛋白質的合成 基因與蛋白質的合成 基因與蛋白質的合成 基因與蛋白質的合成

基因到蛋白質 基因到蛋白質 基因到蛋白質 基因到蛋白質

基因 基因 基因

基因

位於染色體上位於染色體上位於染色體上位於染色體上

控制生物性狀的基本單位控制生物性狀的基本單位控制生物性狀的基本單位控制生物性狀的基本單位

基因組基因組基因組基因組 Genome

定義定義：定義定義：：：細胞或個體的細胞或個體的細胞或個體的DNA總量細胞或個體的 總量總量（總量（（（單套單套單套單套 染色體的基因總量

染色體的基因總量染色體的基因總量 染色體的基因總量））））

通常以通常以鹼基對通常以通常以鹼基對鹼基對數目表示基因組的量鹼基對數目表示基因組的量數目表示基因組的量數目表示基因組的量

人類基因組人類基因組：人類基因組人類基因組：：3×： ×××10⁹鹼基對鹼基對鹼基對鹼基對（（（30億個（ 億個億個億個））））

人類基因組計畫 人類基因組計畫人類基因組計畫 人類基因組計畫

Human Gonome Project, HGP

分析人類分析人類分析人類分析人類24個單倍體染色體

個單倍體染色體 個單倍體染色體 個單倍體染色體中所含

的的30億個鹼基億個鹼基億個鹼基億個鹼基，，，，並決定其確實序列並決定其確實序列並決定其確實序列並決定其確實序列 且繪出其圖譜

且繪出其圖譜 且繪出其圖譜 且繪出其圖譜

我國參與我國參與我國參與我國參與HGP，，，，以榮陽團隊以榮陽團隊以榮陽團隊以榮陽團隊（（（榮民（榮民榮民榮民 總醫院

總醫院 總醫院

總醫院、、、陽明大學、陽明大學陽明大學）陽明大學）））的成果最顯赫的成果最顯赫的成果最顯赫的成果最顯赫

其完成第四對染色體上其完成第四對染色體上其完成第四對染色體上其完成第四對染色體上q22–q24片片片片 段的一千萬個鹼基定序

段的一千萬個鹼基定序 段的一千萬個鹼基定序

段的一千萬個鹼基定序，，，，該片段共該片段共該片段共該片段共

基因體組成 基因體組成 基因體組成 基因體組成

非編碼序列 非編碼序列 非編碼序列 非編碼序列

（ （人 （ 人 人 人 類

類 類

類97%） ） ） ）

中斷子中斷子中斷子中斷子 intron

重複性重複性DNA repetitive DNA（重複性重複性 （（不在（不在不在不在 基因內部基因內部基因內部

基因內部））））

調控序列調控序列調控序列調控序列

編碼序列 編碼序列 編碼序列 編碼序列

人類基因組（30億）

基因及基因相關序列

（9億）

基因外DNA序列

（21億）

密碼DNA

（9千萬）

非編碼DNA

（8.1億）

偽基因 基因片 中斷子 mRNA 頭部

mRNA 尾部

遺傳密碼 遺傳密碼 遺傳密碼

遺傳密碼、 、 、 、密碼子 密碼子 密碼子 密碼子、 、 、 、補密碼 補密碼 補密碼 補密碼

遺傳密碼遺傳密碼遺傳密碼遺傳密碼

DNA上每上每上每上每三個核苷酸三個核苷酸三個核苷酸三個核苷酸決定一種胺基酸決定一種胺基酸決定一種胺基酸，決定一種胺基酸，，，此三此三此三此三 個含氮鹼基稱為

個含氮鹼基稱為個含氮鹼基稱為

個含氮鹼基稱為遺傳密碼遺傳密碼遺傳密碼遺傳密碼

遺傳密碼共有遺傳密碼共有64種遺傳密碼共有遺傳密碼共有 種種，種，，分為，分為分為分為

終止密碼終止密碼：終止密碼終止密碼：：：作為合成蛋白質時的停止訊號作為合成蛋白質時的停止訊號作為合成蛋白質時的停止訊號作為合成蛋白質時的停止訊號，，，， 不決定任何胺基酸

不決定任何胺基酸不決定任何胺基酸

不決定任何胺基酸UAA、、、UAG、、 、、、UGA

61種遺傳密碼種遺傳密碼種遺傳密碼種遺傳密碼

代表代表20種胺基酸代表代表 種胺基酸種胺基酸種胺基酸。。。。其中部分為同義碼其中部分為同義碼其中部分為同義碼其中部分為同義碼

起始密碼起始密碼：起始密碼起始密碼：：：AUG

轉譯的起始轉譯的起始，轉譯的起始轉譯的起始，，對應決定出，對應決定出對應決定出甲硫胺酸對應決定出甲硫胺酸甲硫胺酸甲硫胺酸

密碼子詳細資料 密碼子詳細資料 密碼子詳細資料 密碼子詳細資料

遺傳密碼 遺傳密碼 遺傳密碼

遺傳密碼、 、 、 、密碼子 密碼子 密碼子 密碼子、 、 、 、補密碼 補密碼 補密碼 補密碼

密碼子密碼子密碼子密碼子

由由由由DNA上抄錄下來的含氮鹼基順序上抄錄下來的含氮鹼基順序上抄錄下來的含氮鹼基順序上抄錄下來的含氮鹼基順序

DNA之遺傳密碼若為之遺傳密碼若為之遺傳密碼若為之遺傳密碼若為

5’- CATAAATGC - 3’，，，，則則則則mRNA上的含氮鹼基為上的含氮鹼基為上的含氮鹼基為上的含氮鹼基為

3’- GUAUUUACG – 5’

遺傳密碼 遺傳密碼 遺傳密碼

遺傳密碼、 、 、 、密碼子 密碼子 密碼子 密碼子、 、 、 、補密碼 補密碼 補密碼 補密碼

補密碼補密碼補密碼補密碼

tRNA上三個含氮鹼基一組上三個含氮鹼基一組上三個含氮鹼基一組，上三個含氮鹼基一組，，，與密碼子與密碼子與密碼子與密碼子 反向配對

反向配對 反向配對

反向配對，，，，稱為稱為稱為稱為補密碼補密碼補密碼（補密碼（（（反密碼子反密碼子反密碼子）反密碼子）））

tRNA分子的構造分子的構造分子的構造分子的構造

蛋白質的合成 蛋白質的合成 蛋白質的合成 蛋白質的合成

核糖體核糖體核糖體核糖體

轉譯作用轉譯作用轉譯作用轉譯作用

蛋白質的修飾作用蛋白質的修飾作用蛋白質的修飾作用蛋白質的修飾作用

蛋白質的引導蛋白質的引導蛋白質的引導蛋白質的引導

核糖體 核糖體 核糖體

核糖體

成份成份：成份成份：：：rRNA(65%) ＋＋＋＋蛋白質蛋白質蛋白質蛋白質(35%)

大多數細胞含有數千個核糖體大多數細胞含有數千個核糖體大多數細胞含有數千個核糖體大多數細胞含有數千個核糖體

→rRNA是細胞內含量最多的是細胞內含量最多的是細胞內含量最多的是細胞內含量最多的RNA

rRNA是執行核糖體功能是執行核糖體功能是執行核糖體功能是執行核糖體功能

蛋白質蛋白質功能是構成蛋白質蛋白質功能是構成功能是構成功能是構成結構結構結構結構

核糖體 核糖體 核糖體

核糖體

構造構造構造構造

核糖體由大小兩個次單元組成核糖體由大小兩個次單元組成核糖體由大小兩個次單元組成核糖體由大小兩個次單元組成，，，，兩次單元分兩次單元分兩次單元分兩次單元分 別在別在

別在別在核仁核仁核仁核仁中合成中合成中合成中合成

兩次單元在細胞質中組合後才能進行蛋白質兩次單元在細胞質中組合後才能進行蛋白質兩次單元在細胞質中組合後才能進行蛋白質兩次單元在細胞質中組合後才能進行蛋白質 合成

合成 合成 合成

蛋白質合成完後蛋白質合成完後蛋白質合成完後蛋白質合成完後，，，，兩次單元分離兩次單元分離兩次單元分離兩次單元分離

核糖體 核糖體 核糖體

核糖體

功能功能功能功能：：：供：供供tRNA、供 、、、mRNA附著及結合附著及結合附著及結合附著及結合

有兩個有兩個有兩個有兩個tRNA的接合位的接合位的接合位的接合位

P site：：：：承載延長中多肽鏈的承載延長中多肽鏈的承載延長中多肽鏈的承載延長中多肽鏈的tRNA接合接合接合接合

A site：：：：承載帶有下一個胺基酸的承載帶有下一個胺基酸的承載帶有下一個胺基酸的tRNA接合用承載帶有下一個胺基酸的 接合用接合用接合用

聚核糖體 聚核糖體

聚核糖體 聚核糖體

許多核糖體常同時附在一條許多核糖體常同時附在一條mRNA許多核糖體常同時附在一條許多核糖體常同時附在一條 上進行轉譯

上進行轉譯上進行轉譯

上進行轉譯，，，這些核糖體與，這些核糖體與這些核糖體與mRNA這些核糖體與 分子合稱為

分子合稱為分子合稱為

分子合稱為聚核糖體

聚核糖體 聚核糖體 聚核糖體

聚核糖體 聚核糖體 聚核糖體 聚核糖體

電子顯微鏡下 的一個大型聚核糖體

轉譯作用 轉譯作用 轉譯作用

轉譯作用Translation

轉譯的過程 轉譯的過程 轉譯的過程 轉譯的過程

起始起始起始起始 Initiation

形成轉譯起始複合體形成轉譯起始複合體形成轉譯起始複合體形成轉譯起始複合體

延伸延伸延伸延伸 Elongation

密碼子的辨識密碼子的辨識密碼子的辨識密碼子的辨識

肽鍵的形成肽鍵的形成肽鍵的形成肽鍵的形成

移位移位移位移位

終止終止終止終止 Termination

釋放因子釋放因子（釋放因子釋放因子（（（蛋白質蛋白質蛋白質蛋白質））））和和和和A位的終止密碼子位的終止密碼子位的終止密碼子位的終止密碼子 結合

結合結合 結合

Figure 17.16b

E P AAAA P site

P site P site P site E site

E site E site E site

(((

(EEEExit)xit)xit)xit)

mRNA mRNAmRNA mRNA 結合位 結合位結合位 結合位

A site A site A site A site

大次單元 大次單元 大次單元 大次單元

小次單元 小次單元 小次單元 小次單元

起始階段 起始階段

起始階段 起始階段

的結合 的結合 的結合

（

（（

（胺醯

胺醯 胺醯tRNA 胺醯 tRNA tRNA tRNA合成酶 合成酶 合成酶 合成酶）

共 共 共202020種20種種種

轉譯的終止 轉譯的終止轉譯的終止 轉譯的終止

Termination of Translation

轉譯作用 轉譯作用 轉譯作用 轉譯作用

蛋白質的合成 蛋白質的合成 蛋白質的合成 蛋白質的合成

轉譯過程 rRNA做為酵素

蛋白質的修飾 蛋白質的修飾 蛋白質的修飾 蛋白質的修飾

化學修飾化學修飾化學修飾化學修飾

添加醣類添加醣類、添加醣類添加醣類、、、脂質脂質脂質脂質、、、磷酸根、磷酸根磷酸根磷酸根

和金屬元素結合和金屬元素結合和金屬元素結合和金屬元素結合

剪接剪接剪接剪接

例如例如：例如例如：：胰島素：胰島素胰島素胰島素

多肽鏈的聚合多肽鏈的聚合多肽鏈的聚合多肽鏈的聚合

血紅素則以血紅素則以二條血紅素則以血紅素則以二條二條二條α鏈鏈鏈鏈及及及及二條二條二條β鏈二條 鏈鏈構成鏈構成構成構成

四條多肽鏈藉由許多四條多肽鏈藉由許多弱鍵四條多肽鏈藉由許多四條多肽鏈藉由許多弱鍵弱鍵弱鍵而緊密結合在而緊密結合在而緊密結合在而緊密結合在 一起一起一起

一起

蛋白質的引導 蛋白質的引導 蛋白質的引導

蛋白質的引導 蛋白質的引導 蛋白質的引導： 蛋白質的引導 蛋白質的引導 ： ： ：訊息肽 訊息肽 訊息肽 訊息肽

核糖體合成的多肽鏈前端有一段核糖體合成的多肽鏈前端有一段核糖體合成的多肽鏈前端有一段核糖體合成的多肽鏈前端有一段訊息肽訊息肽訊息肽訊息肽

訊息肽與細胞質中的訊息肽與細胞質中的訊息肽與細胞質中的訊息肽與細胞質中的訊息識別顆粒訊息識別顆粒訊息識別顆粒訊息識別顆粒結合結合結合結合

訊息識別顆粒將訊息肽引導至內質網膜訊息識別顆粒將訊息肽引導至內質網膜訊息識別顆粒將訊息肽引導至內質網膜訊息識別顆粒將訊息肽引導至內質網膜 上的

上的 上的

上的訊息識別顆粒訊息識別顆粒訊息識別顆粒受體訊息識別顆粒受體受體受體結合結合結合結合

蛋白質的合成繼續在內質網膜上進行蛋白質的合成繼續在內質網膜上進行蛋白質的合成繼續在內質網膜上進行蛋白質的合成繼續在內質網膜上進行，，，， 完成的多肽鏈進入內質網的內腔內 完成的多肽鏈進入內質網的內腔內 完成的多肽鏈進入內質網的內腔內 完成的多肽鏈進入內質網的內腔內

訊息肽酶訊息肽酶訊息肽酶訊息肽酶切斷訊息肽切斷訊息肽切斷訊息肽切斷訊息肽

基因表現的控制 基因表現的控制 基因表現的控制 基因表現的控制

the control of Gene expression

前言 前言 前言 前言

多細胞生物的細胞皆源自多細胞生物的細胞皆源自多細胞生物的細胞皆源自多細胞生物的細胞皆源自受精卵

受精卵 受精卵 受精卵

含有相同的染色體數含有相同的染色體數含有相同的染色體數含有相同的染色體數

含有相同的遺傳物質含有相同的遺傳物質含有相同的遺傳物質含有相同的遺傳物質（（（（基因基因基因基因））））

細胞的細胞的細胞的細胞的分化

分化 分化 分化

成熟後成熟後成熟後成熟後，，，，細胞的構造細胞的構造細胞的構造細胞的構造、、、、機能不同機能不同機能不同機能不同

人類細胞僅表現其基因的人類細胞僅表現其基因的人類細胞僅表現其基因的人類細胞僅表現其基因的3%～～～～5%

前言 前言 前言 前言

細胞內無論是能量代謝或生理活動細胞內無論是能量代謝或生理活動，細胞內無論是能量代謝或生理活動細胞內無論是能量代謝或生理活動，，， 都遵循著經濟原則

都遵循著經濟原則都遵循著經濟原則

都遵循著經濟原則，，，，正常的細胞向正常的細胞向正常的細胞向正常的細胞向 來不會耗費能量去合成不需要的物 來不會耗費能量去合成不需要的物來不會耗費能量去合成不需要的物 來不會耗費能量去合成不需要的物 質

質質 質

基因的表現可以作適當的調節基因的表現可以作適當的調節，基因的表現可以作適當的調節基因的表現可以作適當的調節，，，基基基基 因表現有迴饋控制的現象

因表現有迴饋控制的現象因表現有迴饋控制的現象 因表現有迴饋控制的現象

大綱 大綱 大綱

大綱

原核生物的基因調節原核生物的基因調節原核生物的基因調節原核生物的基因調節

真核生物的基因調節真核生物的基因調節真核生物的基因調節真核生物的基因調節

原核生物的基因表現調控 原核生物的基因表現調控 原核生物的基因表現調控 原核生物的基因表現調控

原核生物的調節模式 原核生物的調節模式 原核生物的調節模式

原核生物的調節模式： ： ： ：操縱組 操縱組 操縱組 操縱組

順序順序順序順序：：：調節基因：調節基因調節基因調節基因－－－啟動子－啟動子啟動子啟動子－－－－操作子操作子操作子操作子－－－－構構構構 造基因

造基因 造基因

造基因（（（（基因甲基因甲基因甲基因甲－－－－基因乙基因乙基因乙－基因乙－－－基因丙基因丙基因丙）基因丙）））

調節基因調節基因調節基因調節基因（（（（Regulatory gene））））

是一段合成抑制性蛋白質的是一段合成抑制性蛋白質的是一段合成抑制性蛋白質的是一段合成抑制性蛋白質的DNA

抑制性蛋白質與操作子結合抑制性蛋白質與操作子結合抑制性蛋白質與操作子結合抑制性蛋白質與操作子結合，，，RNA聚合， 聚合聚合聚合 酶便無法進行轉錄作用

酶便無法進行轉錄作用 酶便無法進行轉錄作用 酶便無法進行轉錄作用

不屬於操作子不屬於操作子不屬於操作子不屬於操作子

原核生物的調節模式 原核生物的調節模式 原核生物的調節模式

原核生物的調節模式： ： ： ：操縱組 操縱組 操縱組 操縱組

啟動子啟動子(promoter)啟動子啟動子

為為RNA聚合酶為為 聚合酶聚合酶聚合酶附著的部位附著的部位附著的部位附著的部位，，，，由此開始進行轉由此開始進行轉由此開始進行轉由此開始進行轉 錄的區域錄的區域錄的區域

錄的區域

操作子操作子（操作子操作子（（operator）（ ）））

其作用有如開關其作用有如開關，其作用有如開關其作用有如開關，，關閉時，關閉時關閉時，關閉時，，，RNA聚合酶失去聚合酶失去聚合酶失去聚合酶失去 作用

作用作用 作用

抑制蛋白抑制蛋白結合處抑制蛋白抑制蛋白結合處結合處結合處

進行轉錄作用的關鍵進行轉錄作用的關鍵進行轉錄作用的關鍵進行轉錄作用的關鍵

構造基因構造基因（構造基因構造基因（（（Structural gene））））

可經轉錄和轉譯合成蛋白質的基因可經轉錄和轉譯合成蛋白質的基因可經轉錄和轉譯合成蛋白質的基因可經轉錄和轉譯合成蛋白質的基因

有關物質 有關物質 有關物質 有關物質

抑制物抑制物抑制物抑制物(Repressor)

由調節基因所產生的蛋白質由調節基因所產生的蛋白質由調節基因所產生的蛋白質由調節基因所產生的蛋白質，，，，可和可和可和操作子可和操作子操作子結操作子結結結 合

合 合

合，，，構造基因便不活動，構造基因便不活動構造基因便不活動構造基因便不活動

誘導物誘導物誘導物誘導物(Inducer)

此物質可與此物質可與此物質可與此物質可與抑制物抑制物抑制物抑制物結合結合結合，結合，，，使抑制物失去和操使抑制物失去和操使抑制物失去和操使抑制物失去和操 作子結合的能力

作子結合的能力 作子結合的能力

作子結合的能力，，，，於是構造基因便能活動於是構造基因便能活動於是構造基因便能活動於是構造基因便能活動

共同抑制物共同抑制物共同抑制物共同抑制物(Corepressor)

可可可可和抑制物結合和抑制物結合和抑制物結合後和抑制物結合後後後，，，則可和操作子連結，則可和操作子連結則可和操作子連結，則可和操作子連結，，，產產產產 生抑制之作用

生抑制之作用 生抑制之作用

生抑制之作用，，，，於是構造基因不活動於是構造基因不活動於是構造基因不活動於是構造基因不活動

原核操縱組 原核操縱組 原核操縱組

原核操縱組（ （ （ （大腸桿菌 大腸桿菌 大腸桿菌 大腸桿菌） ） ） ）

色胺酸操縱組 色胺酸操縱組（ 色胺酸操縱組 色胺酸操縱組 （ （ （可抑制型 可抑制型 可抑制型 可抑制型） ） ） ）

乳糖操縱組 乳糖操縱組（ 乳糖操縱組 乳糖操縱組 （ （ （可誘導型 可誘導型 可誘導型 可誘導型） ） ） ）

大腸桿菌的色胺酸操縱組 大腸桿菌的色胺酸操縱組 大腸桿菌的色胺酸操縱組 大腸桿菌的色胺酸操縱組

構造基因平時持續不斷地表現構造基因平時持續不斷地表現構造基因平時持續不斷地表現構造基因平時持續不斷地表現，，，，但在某但在某但在某但在某 些情況下便停止活動

些情況下便停止活動 些情況下便停止活動

些情況下便停止活動（（（（可抑制型酵素可抑制型酵素可抑制型酵素可抑制型酵素））））

色胺酸抑制物是一種色胺酸抑制物是一種色胺酸抑制物是一種色胺酸抑制物是一種異相位蛋白異相位蛋白異相位蛋白異相位蛋白。。。。

平時不活化平時不活化平時不活化平時不活化，，，，和操作子的親和力很小和操作子的親和力很小和操作子的親和力很小和操作子的親和力很小

當色胺酸和抑制物結合當色胺酸和抑制物結合當色胺酸和抑制物結合當色胺酸和抑制物結合，，，，可增加抑制可增加抑制可增加抑制可增加抑制 物對操作子的親和力

物對操作子的親和力 物對操作子的親和力 物對操作子的親和力

因此因此因此因此，，，色胺酸稱為，色胺酸稱為色胺酸稱為色胺酸稱為「「「「共同抑制物共同抑制物共同抑制物共同抑制物」」」」

色胺酸操縱組

A

B

The Tryptophan Repressor

大腸菌乳糖操縱組 大腸菌乳糖操縱組 大腸菌乳糖操縱組 大腸菌乳糖操縱組

構造基因平時不活動構造基因平時不活動構造基因平時不活動構造基因平時不活動，，，，需要時才表現需要時才表現需要時才表現需要時才表現（（（（可誘可誘可誘可誘 導型酵素導型酵素

導型酵素導型酵素））））

1961年年年，年，，，賈柯賈柯賈柯賈柯（（（Jacob）（ ））和）和和和莫諾莫諾莫諾莫諾（（（（Monod））））

以大腸桿菌為材料以大腸桿菌為材料以大腸桿菌為材料以大腸桿菌為材料，，，是最先提出基因表現，是最先提出基因表現是最先提出基因表現是最先提出基因表現 可調節的科學家

可調節的科學家 可調節的科學家 可調節的科學家

他們發現當培養基因的養分改變時他們發現當培養基因的養分改變時他們發現當培養基因的養分改變時他們發現當培養基因的養分改變時，，，大腸，大腸大腸大腸 菌會調節其基因表現

菌會調節其基因表現 菌會調節其基因表現 菌會調節其基因表現

乳糖為乳糖為乳糖為乳糖為誘導物誘導物誘導物誘導物

乳糖操縱組

A

B

各種酵素的作用 各種酵素的作用 各種酵素的作用 各種酵素的作用

β-半乳糖糖苷酶

半乳糖糖苷酶 半乳糖糖苷酶 半乳糖糖苷酶

將乳糖分解為葡萄糖和半乳糖將乳糖分解為葡萄糖和半乳糖將乳糖分解為葡萄糖和半乳糖將乳糖分解為葡萄糖和半乳糖

滲入酶 滲入酶 滲入酶 滲入酶

傳送乳糖進入細胞傳送乳糖進入細胞傳送乳糖進入細胞傳送乳糖進入細胞

乙醯基轉化酶 乙醯基轉化酶 乙醯基轉化酶 乙醯基轉化酶

功能未明功能未明功能未明功能未明

蛋白質活化的管制 蛋白質活化的管制 蛋白質活化的管制 蛋白質活化的管制

大腸菌乳糖操縱組活動的條件大腸菌乳糖操縱組活動的條件大腸菌乳糖操縱組活動的條件大腸菌乳糖操縱組活動的條件

大腸桿菌通常用大腸桿菌通常用葡萄糖大腸桿菌通常用大腸桿菌通常用葡萄糖葡萄糖作為能量來源葡萄糖作為能量來源作為能量來源作為能量來源

當葡萄糖缺乏時當葡萄糖缺乏時，當葡萄糖缺乏時當葡萄糖缺乏時，，才會利用乳糖，才會利用乳糖才會利用乳糖才會利用乳糖

一般乳糖操縱組進行轉譯速度很慢一般乳糖操縱組進行轉譯速度很慢，一般乳糖操縱組進行轉譯速度很慢一般乳糖操縱組進行轉譯速度很慢，，其調節機制，其調節機制其調節機制其調節機制 與一種

與一種與一種

與一種異相位蛋白異相位蛋白異相位蛋白異相位蛋白（（（（簡稱簡稱簡稱簡稱CRP））））有關有關有關有關

cAMP受體蛋白受體蛋白受體蛋白受體蛋白(cAMP repressor protein, CAP)

cAMP可活化可活化可活化可活化CAP

使使DNA彎曲使使 彎曲彎曲彎曲，，，，使使使使RNA聚合酶聚合酶聚合酶更容易和聚合酶更容易和更容易和更容易和啟動子啟動子啟動子啟動子結結結結 合

合合 合

Combination of Switches - the Lac Operon

CAP功能

功能 功能 功能

CAP的活化的活化的活化的活化，，，與細胞內葡萄糖的濃度，與細胞內葡萄糖的濃度與細胞內葡萄糖的濃度與細胞內葡萄糖的濃度 有關有關有關

有關

缺乏葡萄糖下缺乏葡萄糖下缺乏葡萄糖下缺乏葡萄糖下

CAP會與會與會與cAMP結合會與 結合結合（結合（（（CAP - cAMP複合複合複合複合 體體體

體），），），而成為具有活性的），而成為具有活性的而成為具有活性的而成為具有活性的CAP

葡萄糖的含量多葡萄糖的含量多葡萄糖的含量多葡萄糖的含量多

cAMP之量會降低之量會降低之量會降低，之量會降低，，減弱了，減弱了減弱了CAP對啟動子減弱了 對啟動子對啟動子對啟動子 的促進作用

的促進作用的促進作用

的促進作用，，，，所以啟動子與所以啟動子與所以啟動子與RNA聚合的所以啟動子與 聚合的聚合的聚合的 親和力降低

親和力降低親和力降低

親和力降低，，，，因此降低了轉錄的速率因此降低了轉錄的速率因此降低了轉錄的速率因此降低了轉錄的速率

結論 結論 結論 結論

乳糖的含量很多乳糖的含量很多乳糖的含量很多乳糖的含量很多，，，，細胞還是會優先利用細細胞還是會優先利用細細胞還是會優先利用細細胞還是會優先利用細 胞內現有的酵素代謝葡萄糖

胞內現有的酵素代謝葡萄糖 胞內現有的酵素代謝葡萄糖 胞內現有的酵素代謝葡萄糖

CAP的調節機制的調節機制的調節機制，的調節機制，，使大腸桿菌只有在缺乏，使大腸桿菌只有在缺乏使大腸桿菌只有在缺乏使大腸桿菌只有在缺乏 葡萄糖時

葡萄糖時 葡萄糖時

葡萄糖時，，，，才轉而消化乳糖才轉而消化乳糖才轉而消化乳糖才轉而消化乳糖

因此乳糖操縱組受到雙重調控因此乳糖操縱組受到雙重調控因此乳糖操縱組受到雙重調控因此乳糖操縱組受到雙重調控

乳糖抑制蛋白的活化與不活化乳糖抑制蛋白的活化與不活化乳糖抑制蛋白的活化與不活化乳糖抑制蛋白的活化與不活化，，，可決定乳糖，可決定乳糖可決定乳糖可決定乳糖 操縱組的構造基因是否發生轉錄

操縱組的構造基因是否發生轉錄 操縱組的構造基因是否發生轉錄

操縱組的構造基因是否發生轉錄（（（（音量開關音量開關音量開關音量開關））））

CAP的活化與否可調控構造基因的轉錄速率的活化與否可調控構造基因的轉錄速率的活化與否可調控構造基因的轉錄速率的活化與否可調控構造基因的轉錄速率

（

（

（

（音量大小音量大小音量大小）音量大小）））

真核生物的基因表現調控 真核生物的基因表現調控 真核生物的基因表現調控 真核生物的基因表現調控

真核細胞的基因調控 真核細胞的基因調控 真核細胞的基因調控 真核細胞的基因調控

特性特性特性特性

缺乏操縱組的調節缺乏操縱組的調節缺乏操縱組的調節缺乏操縱組的調節

調控時機調控時機調控時機調控時機：：：：從基因轉錄至有功能的從基因轉錄至有功能的從基因轉錄至有功能的從基因轉錄至有功能的 蛋白質合成路徑中的每一步驟 蛋白質合成路徑中的每一步驟 蛋白質合成路徑中的每一步驟 蛋白質合成路徑中的每一步驟

過程 過程 過程 過程

染色質的修飾 染色質的修飾 染色質的修飾 染色質的修飾

轉錄階段的調節轉錄階段的調節轉錄階段的調節轉錄階段的調節

mRNA階段階段階段階段

轉譯階段轉譯階段轉譯階段轉譯階段

後轉譯階段後轉譯階段後轉譯階段後轉譯階段

染色質的修飾 染色質的修飾 染色質的修飾 染色質的修飾

DNA甲基化甲基化甲基化甲基化

將甲基接到將甲基接到將甲基接到將甲基接到DNA的鹼基上的鹼基上的鹼基上的鹼基上

組蛋白乙醯化組蛋白乙醯化組蛋白乙醯化組蛋白乙醯化

使其和使其和使其和使其和DNA的抓握力減低的抓握力減低的抓握力減低，的抓握力減低，，，可使可使可使轉錄可使轉錄轉錄轉錄 因子

因子 因子 因子進入進入進入進入

真核基因 真核基因 真核基因

真核基因

轉錄本 轉錄本 轉錄本 過程 過程 過程 過程

染色質的修飾染色質的修飾染色質的修飾染色質的修飾

轉錄階段的調節 轉錄階段的調節 轉錄階段的調節 轉錄階段的調節

mRNA階段階段階段階段

轉譯階段轉譯階段轉譯階段轉譯階段

後轉譯階段後轉譯階段後轉譯階段後轉譯階段

轉錄階段調控 轉錄階段調控 轉錄階段調控 轉錄階段調控

藉藉轉錄因子藉藉轉錄因子轉錄因子轉錄因子的作用的作用的作用的作用

真核真核RNA聚合酶需轉錄因子的協助才能啟動轉錄真核真核 聚合酶需轉錄因子的協助才能啟動轉錄聚合酶需轉錄因子的協助才能啟動轉錄聚合酶需轉錄因子的協助才能啟動轉錄

RNA聚合酶和轉錄因子的互動又和聚合酶和轉錄因子的互動又和聚合酶和轉錄因子的互動又和聚合酶和轉錄因子的互動又和調控元調控元調控元調控元有關有關有關有關

調控元調控元調控元調控元 control elements

近端調控元近端調控元：近端調控元近端調控元：：：在啟動子中在啟動子中在啟動子中在啟動子中

遠端調控元遠端調控元：遠端調控元遠端調控元：：：稱為稱為稱為稱為強化子強化子強化子強化子 Enhancers

強化子引起強化子引起DNA彎曲強化子引起強化子引起 彎曲彎曲彎曲，，，，使轉錄因子和使轉錄因子和使轉錄因子和RNA聚合酶使轉錄因子和 聚合酶聚合酶聚合酶 作用加強

作用加強作用加強 作用加強

Transcription Complex and Enhancers

轉錄階段 轉錄階段 轉錄階段 轉錄階段

激素-受體的複合物可活化強化子的作用

過程 過程 過程 過程

染色質的修飾染色質的修飾染色質的修飾染色質的修飾

轉錄階段的調節轉錄階段的調節轉錄階段的調節轉錄階段的調節

mRNA階段

階段 階段 階段

RNA剪接剪接剪接（剪接（（切除中斷子（切除中斷子切除中斷子切除中斷子））））

mRNA的分解的分解的分解的分解

轉譯階段轉譯階段轉譯階段轉譯階段

後轉譯階段後轉譯階段後轉譯階段後轉譯階段

mRNA的加工

的加工 的加工 的加工 影響 影響mRNA穩定性的因素 影響 影響 穩定性的因素 穩定性的因素 穩定性的因素

5’ 端帽端帽端帽端帽

3’多腺嘌呤尾多腺嘌呤尾多腺嘌呤尾多腺嘌呤尾

3’ 非轉譯拖曳區非轉譯拖曳區非轉譯拖曳區非轉譯拖曳區

過程 過程 過程 過程

染色質的修飾染色質的修飾染色質的修飾染色質的修飾

轉錄階段的調節轉錄階段的調節轉錄階段的調節轉錄階段的調節

mRNA階段階段階段階段

轉譯階段 轉譯階段 轉譯階段 轉譯階段

後轉譯階段後轉譯階段後轉譯階段後轉譯階段

轉譯階段 轉譯階段 轉譯階段 轉譯階段

調控調控調控調控轉譯起始複合體

轉譯起始複合體 轉譯起始複合體 轉譯起始複合體無法作用

轉譯起始複合體轉譯起始複合體轉譯起始複合體轉譯起始複合體：：：核糖體次單元：核糖體次單元核糖體次單元核糖體次單元、、、、起起起起 始

始 始

始tRNA、、、、mRNA

透過透過透過透過調節蛋白

調節蛋白 調節蛋白 調節蛋白的作用

附著到端帽附著到端帽附著到端帽附著到端帽，，，，阻撓核糖體附著阻撓核糖體附著阻撓核糖體附著阻撓核糖體附著

磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化轉譯起始因子轉譯起始因子轉譯起始因子轉譯起始因子，，，，使其不活化使其不活化使其不活化使其不活化