1.2 蝦病對養殖產業的影響
1.2.2 主要蝦病毒之介紹
病毒因具有傳染性，以及高的致死性，所以較受大家之注意。以下將
就目前在全球引發較大影響之病毒，作一簡單之介紹。1.2.2.1 White spot syndrome virus (WSSV)
白斑病毒, White spot syndrome virus，簡稱 WSSV，即白點病，會在病
蝦蝦殼上產生白點。是目前對蝦子影響甚鉅的病原體之一，並且對全球之 養蝦產業造成嚴重的傷害。雖然此一病毒可以感染幾種甲殼類，例如蝦 子、螃蟹和龍蝦，[3, 4, 5, 6, 7] 但其對對蝦類 (penaeid shrimp) 特別具有高 的毒性，在感染三到七天內，死亡率高達 90~100%。[3, 8] WSSV 病毒顆 粒呈桿狀，包覆膜蛋白，大小約 275×120 nm。為雙股 DNA 病毒，基因體 大 小 為 290 kb ， [8] 被 外 殼 蛋 白 capsid protein 所 包 覆 ， 核 蛋 白 衣 nucleocapsid 大小約 300×70 nm。[9] 其有一顯眼之特徵，就是該病毒體有 著 如 尾 巴 的 一 端 ( 圖 1-4) 。 [11, 12] 這 個 病 毒 被 歸 類 在 尼 瑪 病 毒 科 (Nimaviridae) 這個家族 (“nima”在拉丁文中為“線”的意思) 。[13]目前已經定出三個完整的 WSSV 序列，共有 532 個開放閱讀區 (open reading frames, ORFs) 。包含非結構蛋白 (醣核苷酸還原酶 ribonucleotide reductase, 蛋白激脢 protein kinase, the chimeric thymidine kinase/thymidylate
kinase, and DNA 聚合酶 DNA polymerase [14, 15, 16, 17]) 或是結構蛋白 (VP28, VP26, VP24, VP19, and VP15) 等等。[18~23]
圖 1-4 WSSV virions (a)及 WSSV nucleocapsid(b)之電顯圖 資料來源: Virology. 266:227-236, 2000.
1.2.2.2 Hepatopancreatic parvovirus (HPV)
肝胰小病毒, Hepatopancreatic parvovirus，簡稱 HPV。在 1984 年，第
一次在 Penaeus mergiensis 和 Penaeus indicus 這兩種蝦子中發現。[24] 這種 病毒為單股 DNA 病毒，基因體長度約 6321 bp。[25] 廣泛地分佈在養殖及 野生蝦子中，其中包括 Penaeus monodon 和 Penaeus chinensis。[26] 死亡率 約在 50~100%之間，病程約為 4-8 週，通常主要病變在肝胰臟，使該器官 萎縮壞死。嚴重感染時，會造成生長減緩，進而造成產量下降。其外形為 多面病毒體 (icosahedral) ，沒有膜蛋白包覆，直徑約 22 nm (圖 1-5) ，基因 體 大 小 約 6 kb ， 有 三 個 大 的 ORFs, 基 於 這 些 特 徵 ， 將 其 歸 類 在 Parvoviridae 家族 。[27, 28, 29]1.2.2.3 Infectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus (IHHNV)
傳 染 性 皮 下 及 造 血 組 織 壞 死 病 毒 , Infectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus，簡稱 IHHNV。1981 年在 Hawaii 發現。[30] 致 死率達 90%，病毒感染蝦體時，通常破壞其皮下組織，前腸、後腸皮下組 織以及造血組織上皮及肌肉。此病毒為小、多面體，沒有膜蛋白包覆，單 股 DNA，基因體大小約 4.1 kb。[31, 32] 包含三個大的 ORFs。[33] 依外形 特微，被歸類為小 DNA 病毒科 Parvoviridae 家族。[31]圖 1-5 HPV virions 電顯圖，Bar 代表 100nm.
資料來源: Journal of General Virology. 76:813-817, 1995.
1.2.2.4 Taura syndrome virus (TSV)
桃拉病毒 , Taura syndrome virus，簡稱 TSV。 1992 年時，在靠近
Taura 河 (厄瓜多, Ecuador) 出口的養蝦場中所養之 Penaeus vannamei 發現，因此命名為 Taura，死亡率 50-90%。此病毒為多面體，大小約 31 至 32 nm (圖 1-6) ，單股 RNA，基因體大小約 9 kb，依外形被歸類為 Parvoviridae 家族。[34]受感染蝦群在急 性 期 症 狀 為 倦 怠 、 軟 殼 、 腸 內 無 內 容 物 ，
身 體 紅 色 素 增 加 而 變 淡 紅 ， 尤 其 尾 扇 邊 緣 呈 紅 色 ， 故 又 稱 紅 尾 病 ， 常 可 見 脫 殼 期 之 死 亡 蝦 。 而 在 慢 性 期 症 狀 為 在 急 性 期 耐 過 後 出 現 ， 病 蝦 可 能 仍 有 食 慾 ， 但 體 表 甲 殼 有 多 發 性 黑 色 斑 點 。
圖 1-6 TSV virions 電顯圖，左邊的 Bar 代表 300nm.
資料來源: Journal of General Virology. 78:313-319, 1997.
1.2.2.5 其它病毒
其它對養蝦產業造成較大影響的還有黃頭病毒, Yellow head virus
(YHV)、草蝦桿狀病毒 monodon baculovirus (MBV)等。YHV, 黃頭症。1990 年時，在泰國發現。[35] 患病時會中斷進食，在 頭胸部 (cephalothoraxes) 和鰓 (gill) 會變成黃色。[36] 病徵出現 2-3 天就會 開始死亡。此病毒外表包覆膜蛋白，呈桿狀，大小約 40 × 170 nm (圖 1-7) ，有突起的外表，內部有螺旋狀的核蛋白。[37] 單股 RNA。[38]
MBV, 草 蝦桿狀病毒。 1981 年時，第一次在台灣養殖的 Penaeus monodon 中發現。[39] 對草蝦來說，是個重要的病原體，患病時會造成高 致死率或生長遲緩。[40]
圖 1-7 YHV virions 電顯圖，Bars 代表 100nm.
資料來源: Department of Microbiology University of Hawaii at Manoa，
virus laboratory (www2.hawaii.edu/ ~pilip/yhv1.htm)