陳宗禮1
摘 要
栽培作物的目的是為了滿足人類的需求，其最終目標在於生產能廣為消費者 所接受的高品質農產品，生產者從中可以獲取最高的利益。作物的產能受作物本 身、生長的土壤環境、氣候環境、栽培者的管理技術、社經因子以及各因素之交 互作用決定。土壤的物理、化學及生物特性可直接或間接影響到根系的生長發 育、水分吸收、養分吸收，進而影響到作物的產量與品質。植物根部吸收養分是 一種變動複雜的過程，養分的吸收主要取決於根表面無機養分的濃度、根本身的 吸收能力以及植物對無機養分的需求量。養分可透過質流、擴散作用及根截取被 吸收到根部。溫度與光線是環境因子中決定作物生長發育最重要且關鍵的因子，
溫度決定代謝速率，影響一般的生理作用，因此每一種作物皆有最適當的生長溫 度，不適當的溫度降低生長及代謝活性。光線不僅直接影響光合作用，導致作物 生產力不同，同時也調節作物的生長發育，改變形態及影響開花，溫度與光線交 互作用影響作物的生長。由於作物的生長發育受環境因子調控，作物會因應環境 的變化產生適應性改變，減少逆境傷害。作物的生長是透過土壤、環境、植物與 人交互作用所產生的結果，要得到最佳產能必需評估量化各項因子及其交互作用 的影響程度，因此透過調控栽培環境、改變作物的生理特性、採用改良的栽培技 術與品種，可營造適合作物生長的環境，達到高產的目標。
關鍵詞：作物生長、養分吸收、環境影響因子、逆境適應反應
前 言
發育是指建立一個生物體的過程，一般所指的發育包括生長與分化兩種過 程，所以植物的發育是指植物建立根、莖、葉、花、果實、種子的過程中所有發 生事件的總合結果，研究植物生長發育時，我們不僅描述有哪些變化產生，更重 要的是我們會去分析產生這些變化的過程，了解其作用和機制以便應用於控制管 理植物的生長發育。例如我們會去探索植物如何生長，哪些因子會影響生長，生 長現象如何精確地量測，不同器官組織在生長過程相互的依存關係，了解這些植 物生長發育的基本知識後，進一步發展有效管理與控制植物的生長與發育，以達
1國立中興大學農藝學系
到我們栽培作物的目標。以花卉植物而言，我們會探討植物如何形成花，哪些因 子控制花的形成，如何調節與控制花芽形成以達到我們栽培花卉植物的目的。
栽培作物的主要目的是為了滿足人類的需求，其最終目標在於生產能廣 為消費者所接受的高品質農產品，生產者從中可以獲取最高的利益。為了確保所 栽培的作物生長健壯，展現其應有的產量與品質，甚至於激發其最大生產潛能，
達到最佳的投資報酬率，針對我們所栽培的作物必須設計與發展一套精準的標準 作業流程，其方法就是建立一套作物整合管理系統，營造最適合作物生長的物理 性、化學性以及生物性環境。作物生長受作物本身、生長的土壤環境、氣候環境 以及栽培者的管理技術決定，近年來透過選用改良的品種、合宜的土壤水分與營 養管理、精確有效地病蟲草害綜合管理以及改良的栽培技術，這些都是在栽培生 產過程中人為可以調節控制的技術因子；在集約的農業栽培系統中，有時也透過 調節環境因子，如溫度及光的控制，營造更適合作物生產的環境，由於人為管理 技術的改善，使得現代農業的生產效率提高，產品品質明顯提升。
根系生長與營養吸收
植物體是由根、莖、葉、花、果實、種子等器官所組成的個體，其中根為分 布在地下的器官，其他器官則分布在地上部。根生長的環境為土壤介質，提供最 適當最好的培養基是保證作物生長健康的基礎。土壤環境的優劣由土壤的物理特 性、化學特性以及生物特性決定，土壤環境的好壞可直接或間接影響到根系的生 長發育、水分吸收、養分吸收，進而影響到作物的產量與品質。
一、作物根系的功能
分布在土壤介質中的根系最主要功能為吸收水分以及吸收截取存在土壤粒 子與土壤溶液中的無機養分，葉片雖然亦具有吸收水分及無機養分的能力，但其 效率與吸收量並不如根來的重要。根系分布在土壤中，具有固著地上部的功用，
可支持地上莖部直立。有些作物的根可以儲藏高量的有機產物，提供人類主要利 用的原料；根系普遍具有生合成能力，可以合成一些植物生長調節劑，運移至地 上部後，可影響地上部器官的生長與分化；另外有些作物的根可以做為繁殖及傳 播的器官。
二、作物根系的生長
作物根系是指根的全部，原始的根系存在種子內部的幼根，具有根尖頂端分 生組織，其上依序為根的延長區、分化區及成熟區，根毛及側根主要在延長區之 後的位置產生，根毛由根表皮細胞形成，側根則由分化成熟的維管束周鞘形成，
側根的生長與分化決定根系的分布與大小。作物根系的大小與分佈主要受作物種
類不同的遺傳控制，當然土壤環境的物理、化學及生物特性亦影響根系的生長發 育。土壤物理特性包括土壤質地、構造、組成粒子的內聚力、附著力、土壤孔隙 度、土壤密度及土壤顏色等，土壤的物理特性不同影響土壤的化學組成、pH 值、
陽離子交換能力、氧化還原狀態、通氣性、土溫、土壤保水能力、水的傳導度等 化學特性，兩者同時影響根圈環境的細菌、放射菌及真菌等生物的生長。根系就 在這樣的環境下進行水分及無機養分的吸收。
三、土壤-植物的無機養分的流動
土壤與植物體的系統中無機養分的流動係植物根部、土壤微生物相、化學反 應以及移動途徑交互作用的動態結果。一般植物吸收無機養分主要取決於根表面 無機養分的濃度、根本身的吸收能力以及植物對無機養分的需求量。在這個動態 系列過程中，首先附著在土壤粒子表面的無機離子必須交換至土壤溶液中，以達 到無機養分能持續供應；接著含無機離子的溶液必須能順利地移動到根表面，由 根部細胞吸收；吸收進入根部細胞的無機養分由胞外及胞內途徑進入根部中柱，
經由維管束系統運送到植物體的其他部位，提供細胞進行各種不同的代謝反應與 利用。其中無機養分由土壤轉移至植物所牽涉的過程及影響因子如表一。
表一、養分由土壤轉移至植物的過程及影響因子
Table 1. Processes and factors involved in nutrient transfer from soil to plant.
過程(Process) 影響因子(Factors)
根系的發育 根長、根系分布、根形態、半徑及根毛
養分吸收 根表面養分濃度、吸收的動力學
土壤移動到根部 蒸散作用、濃度差
根部的釋放作用 土壤溶液的消耗、根分泌物、土壤化學組成、pH 值、酵素
伴生生物的釋放作用 菌根的感染、細菌
植物要吸收足夠的無機養分除了供給足夠的營養礦物元素以提高土壤溶液 離子濃度外，也牽涉到植物根系的發育，根與土壤粒子及土壤水溶液接觸的面積 愈大，表示吸收無機養分的面積愈大，然後經由養分吸收動力學決定吸收的速 率，根吸收的養分可透過質流、擴散作用及根截取，從根表面吸收到細胞內，若 吸收運送途徑屬於胞內途徑，須經由膜上攜帶蛋白、通道蛋白或運轉蛋白進行主 動或被動吸收。由於無機養分主要溶解在土壤水溶液中以供根部吸收，因此水分 必須控制在根可吸收的有效水範圍內，存在土壤中可供根部吸收的有效水介於田 間容水量(-0.005 ~ -0.03 MPa) 至永久萎凋點 (-1.5 ~ -2.0 MPa)之間，由此可見植
物的營養管理必須密切配合水分管理才可以達到目標。
四、根系生長的調控
植物的生長發育受溫度、光照、水分及無機養分的供給等因子影響，植物在 過量或缺乏的無機養分環境中，其生長與發育會隨著調整以適應養分供給條件的 變化，這些調節與改變是透過養分的分配、器官的形態發育、生理及代謝的調整 來達成。Hermans et al. (2006) 以阿拉伯芥為材料，置於缺氮、缺磷、缺鉀或缺 鎂的培養機中調查生長6 週的阿拉伯芥植株地上部及地下部鮮重，結果顯示缺氮 或缺磷的植株，根莖比明顯提高，而且缺氮或缺磷的地上部葉累積較多的澱粉及 醣類，缺鉀或缺鎂的植株根莖比並沒有明顯增加，但地上部新葉的醣類、澱粉也 有累積的現象。植物在缺氮、缺磷條件下，因為運送至根部的醣類增加，除提供 較多的碳水化合物供根部生長外，蔗糖因具有促進細胞分化及成熟作用，六碳糖 則有利於細胞分裂及伸長，再加上改變生長素及細胞分裂素的配置，有效促進根 長、根半徑及側根形成與發育，因此根系大小明顯提高。植物在無機養分缺乏的 情況下，可透過自身基因表現、代謝生理變化及養分的分配調整，改變根系的生 長發育，以適應養分缺乏的環境。
莖葉的生長
莖葉是組成植物個體地上部的主要器官，莖葉生長的週遭環境為大氣環境，
因此生長環境的氣象因子，如溫度、光線直接影響莖葉的生長發育。莖部主要除 了提供葉片分布著生的主稈外，也做為葉部所形成的同化產物運輸到根部，以及
因此生長環境的氣象因子，如溫度、光線直接影響莖葉的生長發育。莖部主要除 了提供葉片分布著生的主稈外，也做為葉部所形成的同化產物運輸到根部，以及