基于亲族选择的纯粹无条件利他主义是人类文明的大敌。
— — 威尔逊 ６－１ 选择与行为
懂得了亲缘关系学说，又对侵犯行为有所了解之后，讨论利他主义行 为就比较方便了。
根据进化论的原理，生物的一切特征都是自然选择造就的。正是在这 个意义上，现代进化论者坚持认为自然选择具有创造力。是自然选择创造了 千姿百态、无限多样的生命大千世界。动物的各种行为，无不是在不同的选 择压力下形成的。选择可以在各种层次上起作用。当选择的单位是两个以上 的世系群体时，称为群体选择；如果选择单位是许多群组，或是能影响其亲 属的个体时，即为亲族选择（亲缘选择）。在更高的层次水平上，以整个繁 殖群为选择单位，使得具有不同类型的基因型的群组在不同程度上消亡，称 之为同生群（ｄｅｍｅ）间的选择。图 ６－１ 就是这种选择水平发展的模型。要探 讨利他主义行为，就不能离开这些不同的选择模式。
根据亲缘关系学说，我们不难想象这种情况：在群体之内由亲族关系 连成个体关系网。这些有亲缘关系的个体互相协作，或把利他主义的便利给 予其他的成员，从而在整体上提高了网中成员的平均基因适应能力。有的时 候，利他行为的代价是降低了某些成员的个体适应能力。基本上是个体以从 整体上有利于群组的方式来行动，同时与其他群组保持联系。群体中亲族关 系网造成的福利提高就是亲族选择。各种选择方式，包括亲族选择、群体选 择和同生群选择，只有数量上的不同，本质上并无差异。
个体与个体之间的行为通常有几种情况。当一个个体以牺牲自己的适 应来增加、促进和提高另一个个体的适应时，那就是利他主义行为。亲代对 子代的普遍自我牺牲现象当然是利他主义的行为，但要记住的是，后代的存 活量（数量和质量）正是个体适应住的衡量标准，为远亲所作的牺牲称之为 利他主义那是较好理解的。当一个个体为另一个完全陌生的个体作出克已的 牺牲时，就是彻底的利他主义行为，是“高尚”的行为。与此相反的行为，
即用降低其他个体的适应来提高自己的适应，就是自私自利的行为。自私行 为不可能得到普遍赞扬，但是尚可理解。然而，还有一种行为似乎没有什么 合理的动机：为了降低别的个体的适应，自己一无所获，甚至会降低自己的 适应。这种行为被称之为怨恨行为。看来怨恨行为只是为了行为者发泄心头 之恨，得到一种心理满足。
６－２ 行为模式
图 ６－２ 是由一个人及其兄弟代表的行为关系网简化模式示意图。如果 是个利他主义者，就会为其兄弟的利益作出某些牺牲。他必须放弃一定的自 身利益，如让出对食物或庇护所的需要、延迟婚配、在危险面前挺身向前，
等等。从纯粹的进化观点来看，这些利他行为的重要结果是损失了基因适应 能力——缩短了生命周期，或留下更少的后代，或二者均有。这会导致下一 代中利他主义的减少。但是别忘了，他的兄弟的基因中，有一半是和他的基 因相同的。即使在极端的情况下利他者没能留下后代，但是他的利他行为使
其兄弟的基因在下一代中加倍、甚至更多，实际上等于增加了利他基因，使 利他基因在后代中得以表达。他的兄弟所具有的许多同类基因会强化利他主 义行为。在这种情况下，广泛的适应力完全取决于那个受益的兄弟的贡献，
但它足以在群体中传播利他主义基因，从而使利他主义行为得以进化。这种 解释读者已不会陌生了，这正是亲缘关系学说的内容，因此这个模型可以解 释所有受利他主义影响的亲族关系。
按照这同一个模型，还可以探讨自私自利的进化。表面看来，自私基 因似乎在任何程度上都能在下一代中提高自私个体的基因频率。其实不然，
因为受到损害的亲族把自私个体的基因也丧失了。这就给自私行为划定了限 度，使之不能无限夸大；过分了就会危及自身利益。
至于怨恨行为，如果能增加广泛适应能力的话、也会得到进化。但是 行为者必须能够区别亲属和非亲属，否则怨恨行为的基因很可能“自杀”而 被自然选择淘汰掉。只有怨恨行为者使其亲属所得之利足以补偿他自己的损 失，有利于怨恨行为的基周才会在群体中存在。这就解释了为什么人类社会 中真正的怨恨行为司空见惯。无疑，只有人类才对血缘世系有敏感的意识和 清楚的判断，从而能够避免对自己的亲属行使怨恨行为，变相自杀。当然，
人类还具有玩弄阴谋诡计的智慧，为了亲属的利益损害别人，即使自己胃着 风险也会这样干。这是用不着举例的。
６－３ 互惠利他主义
群组选择理论已给利他主义赋予了最为良好的意愿。把利他主义看成 是 ＤＮＡ 通过亲族网加强自己的机制。自然选择的理论进一步扩展到特里弗斯 称之为互惠利他主义的复杂关系之中。特里弗斯所提供的范式，是人类的乐 善好施行为。一个人掉进水里了，另外一个人跳下去奋不顾身地抢救。而这 两人可能毫不相干，甚至以前互不相识。人们认为这种反应是“纯粹”利他 主义的。然而人们会看到，乐善好施者从自己的行为中还是颇有收获的。假 设在得不到援救的情况下，落水者被淹死的可能性是 １／２，而援救者也被 淹死的可能性是 １／２０；再假定援救者被淹死，落水者也难逃一死，而援救 者活着则落水者总能得救。那么，在这种情况下，死亡的可能性就由 １／２ 换成了 １／２０ 的一倍（援救者也可能淹死）即 １／１０ 了。如果遇险者和援救 者的位置有朝一日来个对换，那么对他们两个人来说，充当这种角色就都是 有利的。从群体的角度看，这是大有遗传适应的价值的。
互换实际上增加了个人的适应力，所以并不是纯粹的利他主义行为。
乐善好施模型还有一个矛盾之处：为什么被援救的个体要去互换呢？
为什么不当骗子？答案是：在社会中个体及其行为要由其他人来鉴定，即使 在纯粹进化适应的意义上对骗子也不容情。
特里弗斯颇首技巧地把他的遗传模型与人类大多数微妙的行为联系起 来。例如，侵犯性的道德性惩戒把想当骗子的人限制在一定范围之内——其 作用并不比说教家对信徒的喋喋不休更小，暗示互惠的优点、自以为公正善 良、感思以及同情加强了认可利他行为的可能住。
６－４ 动物中的利他主义
人类行为充满了与遗传理论相一致的互惠利他卜主义，但是动物行为 似乎并不如此。
这可能与动物中关系不够持久，有关个体的记忆不够可靠有关。让我 们以现有的理论来估计一下动物中的利他行为。
通过家族水平上的选择演化，在社会住昆虫中有许多利他主义行为的 例子。大多数自蚁和蚂蚁的兵蚁，基本功能限于群落的防卫。通常兵蚁对刺 激的反应比其他成员要慢一些，但是一旦兵蚁开始反应，就会把自己置身于 最大的危险之中。例如，当蚁房壁被打破时，工蚁纷纷逃到深处藏起来，而 兵蚁则争先恐后地涌出来，在破口处转来转去，作出侵略性的姿态。社会性 蜜蜂和黄蜂可以为轻微的挑衅而献出自己的生命。
尽管脊椎动物中很少有社会性昆虫的自杀式献身方式，但许多动物为 了保卫自己的亲属而把自己置身危险之中。在狒狒群中占统治地位的雄性（又 称甲雄，意即一群体中地位最高的雄住），当群体其他成员觅食的时候会把 自己置身于一个暴露的地方，以便观察动静。如果有捕食动物或竞争性群体 接近，它就狂叫报警，也可能以威吓的姿态向入侵者冲去，其它的雄性也许 会跟它一起冲（但也有人揭露，一旦出现危险，如遇到豹子，“成年雄狒狒 总是第一个逃之夭夭”）。群体后退的时候，甲雄会在后面掩护。象疡香牛、
糜鹿、斑马、纰角鹿等有蹄类动物，成年动物把自己置于捕食者与幼年动物 之间。当雄性带领家眷时，充当着保卫者的角色；在其他情况下，雌住进行 保卫工作。用亲缘选择的理论很容易解释这类行为。占统治地位的雄性所保 卫的几乎都是它的后代，至少也是其近亲。
在鸟类中，双亲为了保卫自己的后代，在捕食者面前进行迷惑性错乱 表演，这种表演的目的是吸引捕食者的注意，并把捕食者从鸟蛋或雏鸟那里 引走。各种鸟都有自己的圈套，有的从事表演飞行，有的装成小鸟，最多的 是装着受了伤，或是装成有病的样子。
例如，当入侵者来临时，母夜鹰有意识地飞到入侵者跟前（要离开它 的巢一段距离），不是垂下翅膀，就是展开翅膀（见图 ６－３），作出易被捕获 的姿态把敌人引走。这种“调虎离山之计”无疑是要冒一定风险的。
除了简单地暴露之外，还有其他的方式可使防卫者生命历险。如果一 个防卫者要想给同伴报警，就把注意力引向了自己，从而冒更大的风险。在 社会性昆虫中，报警是一种直接的利他主义行为。在许多物种里面报警都与 自杀性攻击行为密切联系在一起。即使昆虫在飞行逃跑中释放警告激素或发 出警告声，也会把入侵者引向自己。许多小鸟发现敌人（夜鹰、枭等等）威
除了简单地暴露之外，还有其他的方式可使防卫者生命历险。如果一 个防卫者要想给同伴报警，就把注意力引向了自己，从而冒更大的风险。在 社会性昆虫中，报警是一种直接的利他主义行为。在许多物种里面报警都与 自杀性攻击行为密切联系在一起。即使昆虫在飞行逃跑中释放警告激素或发 出警告声，也会把入侵者引向自己。许多小鸟发现敌人（夜鹰、枭等等）威